全 文 ：櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄
有机生态基质栽培是通过基质来提供水分养分，基质完
成固定、支持植物、调节供氧、供水和养分的任务［5］。可在本
试验的基础上进一步研究基质有效的消毒措施和基肥的补
充，实现适合草莓生长栽培基质的多年可重复利用。
参考文献:
［1］蒋卫杰，余宏军，刘 伟，等． 有机生态型无土栽培技术在我国迅
猛发展［J］． 中国蔬菜，2000(增刊) :35 － 39．
［2］李海云，孟凡珍，张复君，等． 有机生态型无土栽培研究［J］． 北
方园艺，2004(1) :7 － 8．
［3］山崎肯哉．营养液栽培大全［M］． 刘步洲，刘宜生，安志信，等译．
北京:北京农业大学出版社，1989:56 － 58．
［4］刘淑娴，张金云，高正辉，等． 黄瓜有机生态型无土栽培基质的筛
选［J］． 安徽农业科学，2003，31(4) :549 － 550，552．
［5］李晓强．有机基质菇渣在现代化大型温室蔬菜无土栽培中的应
用研究［D］．南京:南京农业大学，2006:12 － 13．
亓白岩，殷云龙，於朝广，等． 木兰科含笑属 8 种植物叶片解剖结构性状与抗寒性的关系［J］． 江苏农业科学，2013，41(4) :150 － 153．
木兰科含笑属 8 种植物叶片解剖结构性状
与抗寒性的关系
亓白岩，殷云龙，於朝广，舒 璞
(江苏省·中国科学院植物研究所，江苏南京 210014)
摘要:对木兰科含笑属 8 种植物叶片结构特征，包括叶片角质层厚度与叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、
栅栏组织与海绵组织厚度比、叶片结构紧密度、叶片结构疏松度、气孔密度等进行了研究。结果表明:植物叶片上表皮
和下表皮厚度、角质层厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶片厚度、气孔密度、叶片结构紧密度比值愈大，植物受冻
害程度愈轻，其抗寒性愈强。从 10 项解剖性状指标中筛选出最具抗寒性能力的 3 项指标，即上表皮厚度、栅栏组织厚
度、叶片厚度。应用隶属函数法对 8 种含笑属植物的抗寒性进行综合评价，8 种植物抗寒能力依次为:深山含笑 ＞台
湾含笑 ＞金叶含笑 ＞含笑 ＞阔瓣含笑 ＞乐昌含笑 ＞峨眉含笑 ＞川含笑。
关键词:含笑;叶片;解剖性状;抗寒性
中图分类号:S682． 39 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2013)04 － 0150 － 04
收稿日期:2012 － 09 － 04
基金项目:江苏省财政厅农业财政资助项目。
作者简介:亓白岩(1981—) ，女，黑龙江黑河人，博士研究生，主要从
事林木遗传改良与引种驯化研究。Tel:(025)84347069。
通信作者:殷云龙，博士，研究员，主要从事植物资源研究。E － mail:
yinyl066@ sina． com。
含笑属(Michelia L．)为木兰科(Magnoliaceae)常绿灌木
或乔木，约 50 余种，分布于亚洲热带、亚热带及温带的中国、
印度、斯里兰卡、中南半岛、马来群岛、日本南部。我国约有
41 种，主产于我国西南部至东部地区，以西南部较多。该属
植物树形优美，花香怡人，观赏价值很高，材质优良。叶、花、
果实富含萜类、烯类、酯类、醇类等芳香物质［1 － 2］。近年来，江
苏省、浙江省等地部分林业科技工作者对该属植物进行了引
种和培育研究［3 － 9］。在引种栽培过程中，低温冻害是制约该
属树种成活的重要因素。江苏省南京市位于中国东部沿海地
区，北纬 31°54 ～ 32°16，东经 118°22 ～ 119°24，植被区划上
属于亚热带北缘，地带性植被为含常绿成分的落叶阔叶林，植
物成分具有亚热带区系成分和暖温带区系成分过渡特征，有
引种成功的可能。2002 年中国科学院植物研究所(以下简称
该所)引种了乐昌含笑(M． tsoi Dandy)、含笑［M． figo(Lour．)
Spreng．］、台湾含笑［M． compressa (Maxim．)Sarg．］、峨眉含笑
(M． wilsonii Finet et Gagnep．)、川 含 笑 (M． szechuanica
Dandy)、金叶含笑(M． foveolata Merr． et Dandy)、阔瓣含笑
(M． platypetala Hand． － Mazz)、深山含笑(M． maudiae Dunn)
等 8 种植物，均种植于该所苗圃内。该所于 20 世纪 80—90
年代从生理学方面研究了常绿阔叶树种的抗冻性，并筛选出
一批抗冻性较强的常绿阔叶树种。本研究从植物解剖学入
手，分析上述 8 种含笑植物的叶片解剖性状，结合田间冻害观
察结果，探讨叶片解剖结构形态特性与植物抗寒性的关系，旨
在为引种和选育抗寒性较强的含笑属植物提供科学依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
供试的阔瓣含笑、乐昌含笑、川含笑、深山含笑、金叶含
笑、台湾含笑、峨眉含笑、含笑等 8 种植物均采自该所苗圃。
1． 2 方法
1． 2． 1 材料固定及石蜡切片法 2006 年 5 月初选择一年生
枝条上的成熟叶片，以叶片中部的主脉为中心，切取 1 cm ×
1 cm 的小块，用 FAA 固定液固定，24 h 后按常规石蜡切片
法［10］制成永久切片，切片厚度为 8 μm，番红 －固绿对染，中
性树胶封片。在 OLYMPUS 光学显微镜下观察、测量和拍照
(数据来源为 10 个视野的平均值，重复 10 次)。
1． 2． 2 气孔密度测定法 将新鲜叶片放于 5% NaOH溶液中
煮沸 5 min，待溶液稍冷却后，把叶片取出放在玻璃板上，用毛
笔轻刷叶片，留下下表皮，番红染色，制成永久片，显微镜下观
—051— 江苏农业科学 2013 年第 41 卷第 4 期
DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2013.04.116
测、拍照。
1． 2． 3 田间冻害观察与抗寒系数测定法 经过 2005 年 12
月至 2006 年 3 月的冬季低温后，观察供试材料田间冻害情
况，分为 5 个等级:0 级为无冻害;1 级为 20%以下枝叶受冻;
2 级为 20% ～40%枝叶受冻;3 级为 40%以上枝叶受冻或主
梢轻微受冻(长度 10 cm以下) ;4 级为全株枝叶受冻，呈枯萎
状，或主梢受冻(长度 20 cm以上)。
1． 2． 4 数据统计分析 用 Stst 软件分析叶片解剖性状指标
差异，用 SPSS 软件分析叶片解剖性状间的关系，用聚类分析
法对叶片解剖性状进行聚类分析。
2 结果与分析
2． 1 田间冻害观察
经过 2005 年 12 月至 2006 年 3 月的冬季低温后，气温开
始回升并趋于稳定，观察供试材料田间冻害情况。由表 1 可
知:台湾含笑、含笑、深山含笑、金叶含笑的抗寒性较强，阔瓣
含笑、乐昌含笑、峨眉含笑、川含笑的抗寒性较弱。8 种含笑
属植物抗寒性由强到弱依次为:台湾含笑 ＞含笑 ＞深山含
笑 ＞金叶含笑 ＞阔瓣含笑 ＞乐昌含笑 ＞峨眉含笑 ＞川含笑。
2． 2 叶片解剖结构特征
8 种含笑属植物的叶片横切面共同特征为叶由表皮、叶
肉、叶脉等 3 部分组成。上表皮无气孔，下表皮具气孔器、表
皮毛、腺毛。叶肉由栅栏组织和海绵组织构成，有油细胞分
表 1 8 种含笑属植物田间冻害情况
树种 冻害等级 冻害特征
台湾含笑 1 没有明显冻害，极少数风口嫩叶变色
含笑 1 没有明显冻害，极少数叶片有冻斑
深山含笑 1 部分叶片有冻斑，极少数叶片被冻死
金叶含笑 1 略有冻害，约 10%叶片发黑
阔瓣含笑 2 风口植株叶片全部脱落，背风口植株冻害较
轻，约 2 /3 叶片脱落，剩余叶片有轻微冻斑
乐昌含笑 3 植株上部分枝条叶片全部落光，下部分枝条
留有 50%叶片，大部分有冻斑
峨眉含笑 4 大部分叶片脱落，20%植株上部有枝条冻死
川含笑 4 植株叶片全部脱落
布。叶片厚度为 171． 33 ～ 295． 82 μm，其中深山含笑最厚，川
含笑最薄。8种含笑的上表皮细胞大都为长方形，其中深山含
笑具一层下皮细胞，为不规则形。气孔分布在下表皮，细胞外
壁平滑或有乳突，单列多细胞非腺毛、单细胞非腺毛或无毛。
栅栏组织长圆形或哑铃形排列紧密或疏松，厚度为 44. 76 ～
106． 09 μm。海绵组织疏松，厚度为 91． 60 ～ 177． 30 μm。栅栏
组织与海绵组织厚度比为 0． 43 ～ 0． 85。有油细胞分布在叶肉
细胞中［11］(表 2、图 1)。
2． 3 与抗寒性有关的叶片解剖结构指标筛选
由表 2、表 3 可知，下表皮、叶片结构紧密度、叶片结构疏
松度的差异较其他指标差异小，且与其他指标相关性不显著，
表 2 8 种含笑属植物叶片解剖结构特征
树种
上表皮厚度
(μm)
下表皮厚度
(μm)
角质层厚度
(μm)
栅栏组织
厚度(μm)
海绵组织
厚度(μm)
叶片厚度
(μm) 气孔密度
栅栏组织与海
绵组织厚度比
叶片
紧密度
叶片
疏松度
含笑
深山含笑
峨眉含笑
川含笑
台湾含笑
金叶含笑
乐昌含笑
阔瓣含笑
16． 27c
40． 70a
10． 50fg
9． 92g
20． 17b
11． 80ef
14． 08d
12． 30e
11． 16a
10． 70ab
7． 59d
6． 40d
9． 62bc
7． 31d
7． 80d
9． 26c
6． 07a
3． 69b
2． 21c
2． 02c
2． 29c
2． 21c
3． 45b
3． 18b
73． 57b
100． 82a
77． 89b
44． 76d
104． 83a
106． 09a
78． 51b
63． 73c
177． 30a
135． 78b
125． 69b
105． 08c
135． 31b
129． 87b
113． 23c
91． 60d
292． 82a
295． 82a
233． 35c
171． 33e
268． 56b
272． 79b
222． 92c
195． 95c
29． 80f
65． 85a
41． 15d
50． 55b
31． 15f
50． 95b
35． 60e
46． 10c
0． 43d
0． 76ab
0． 63c
0． 44d
0． 78ab
0． 85a
0． 72bc
0． 71bc
0． 26c
0． 34b
0． 34b
0． 26c
0． 39a
0． 40a
0． 35b
0． 33b
0． 61a
0． 46c
0． 54b
0． 62a
0． 50bc
0． 48c
0． 50bc
0． 47c
注:同列数据后不同小写字母表示差异显著。
—151—亓白岩等:木兰科含笑属 8 种植物叶片解剖结构性状与抗寒性的关系
表 3 8 种含笑属植物叶片解剖性状的相关系数矩阵
性状
上表皮
厚度
下表皮
厚度
角质层
厚度
栅栏组
织厚度
海绵组
织厚度
叶片厚度 气孔密度
栅栏组织
与海绵组
织厚度比
叶片结构
紧密度
叶片结构
疏松度
上表皮厚度
下表皮厚度
角质层厚度
栅栏组织厚度
海绵组织厚度
叶片厚度
气孔密度
栅栏组织与海绵组织厚度比
叶片结构紧密度
叶片结构疏松度
1
0． 207＊＊
0． 236＊＊
0． 403＊＊
0． 264＊＊
0． 566＊＊
－ 0． 462＊＊
－ 0． 292＊＊
－ 0． 242＊＊
0． 254＊＊
1
0． 232＊＊
－ 0． 010
0． 156*
0． 124
0． 021
－ 0． 020
0． 006
0． 028
1
－ 0． 033
0． 472＊＊
0． 386＊＊
0． 366＊＊
0． 046
－ 0． 075
－ 0． 192*
1
0． 250＊＊
0． 606＊＊
－ 0． 370＊＊
0． 381＊＊
0． 518＊＊
－ 0． 084
1
0． 706＊＊
0． 294＊＊
－ 0． 015
0． 132
0． 111
1
－ 0． 029
0． 189*
0． 138
－ 0． 200*
1
0． 177*
0． 062
－ 0． 222＊＊
1
0． 844＊＊
－ 0． 752＊＊
1
－ 0． 340＊＊ 1
注:“＊＊”表示在 0． 01 水平上显著。
因此将这几项指标去除，考虑用其他指标替代。依据统计学
原理，选入叶片结构变异过小的指标不仅会给分析带来困难，
还会影响分析的准确性和合理性，一般情况下选用差异性显
著的指标对分析结果具有重要意义。选择彼此独立并且有代
表性指标才能获得理想结果，因此将筛选得到的 7 项指标进
行分层聚类分析［12］(图 2)。
由图 2 可以看出，7 个指标可分为 3 组，上表皮厚度、角
质层厚度、气孔密度和栅栏组织与海绵组织厚度比为一组，栅
栏组织厚度、海绵组织厚度为一组，叶片厚度自为一组，应用
下式计算各指标相关指数。
R2j =
∑r2
mj － 1
其中:R2j 为每个指标的相关指数;r 为指标 Xj 与同类中其他
指标间的相关系数(表 3) ;mj 为指标 Xj 所在类的指标个数，
计算结果见表 4。各类中某指标的相关指数越大，其典型性
就越强。但是最终各类的典型指标主要还须结合专业知识来
确定。第一类指标主要反映表皮特征，上表皮细胞层厚度的
相关指数最大，可作为此类的典型指标。第二类指标主要反
映叶肉组织结构特点，两指标相关指数相同，选择栅栏组织厚
度比较合适。第三类指标只有叶片厚度一项，选择其作为参
考指标(表 5)。
2． 4 叶片解剖结构特征与其抗寒性的隶属函数关系
应用隶属函数值法［13］对 8 种含笑属植物的抗寒性进行
综合评价。隶属函数值计算公式如下:
表 4 8 种含笑属植物 4 项指标的隶属函数及抗寒性综合评价结果
树种 上表皮厚度 栅栏组织厚度 叶片厚度 平均值 抗寒性排序
含笑 0． 249 8 0． 402 3 0． 928 3 0． 526 8 4
深山含笑 2． 550 8 0． 618 9 0． 947 3 1． 372 3 1
峨眉含笑 0． 118 3 0． 435 9 0． 552 3 0． 368 3 7
川含笑 0． 105 1 0． 178 0 0． 161 9 0． 148 3 8
台湾含笑 0． 338 7 0． 645 7 0． 774 9 0． 586 4 2
金叶含笑 0． 147 9 0． 670 3 0． 801 7 0． 540 0 3
乐昌含笑 0． 199 7 0． 546 8 0． 486 4 0． 411 0 6
阔瓣含笑 0． 265 8 0． 478 0 0． 621 1 0． 455 0 5
表 5 与抗寒性有关的叶片 7 项指标相关指数及排序
类别 指标 相关指数 各类中排序
1 上表皮厚度 0． 118 2 1
角质层厚度 0． 063 9 2
气孔密度 0． 055 8 3
栅栏组织与海绵组织的比 0． 039 5 4
2 栅栏组织 0． 062 5 1
海绵组织 0． 062 5 1
3 叶片厚度 0 1
U(xi)=(xi － xmin)/xmax － xmin
式中:U(xi)为隶属函数值，xi 为指标测定值，xmax、xmin分别为
所有参试树种叶片某一指标的最大值和最小值。第一类指标
中上表皮细胞层厚度和第二类指标中栅栏组织厚度以及第三
类指标中叶片厚度均与树种抗寒性正相关，使用隶属函数值
法进行计算(表 4)。
对 3 项指标的隶属函数求平均值，按大小排序，得到 8 种
含笑植物抗寒性综合评价结果，其抗寒能力依次为:深山含
笑 ＞台湾含笑 ＞金叶含笑 ＞含笑 ＞阔瓣含笑 ＞乐昌含笑 ＞峨
眉含笑 ＞川含笑。
2． 5 比值法抗寒性分析
由表 6 可知，依据叶片上表皮厚度比值，8 种含笑植物抗
寒性依次为:深山含笑 ＞台湾含笑 ＞含笑 ＞乐昌含笑 ＞阔瓣
含笑 ＞金叶含笑 ＞峨眉含笑 ＞川含笑;依据栅栏组织厚度比
值，8 种含笑植物抗寒性依次为:金叶含笑 ＞台湾含笑 ＞深山
含笑 ＞乐昌含笑 ＞峨眉含笑 ＞含笑 ＞阔瓣含笑 ＞川含笑;依
据叶片厚度比值，8 种含笑植物抗寒性依次为:深山含笑 ＞含
—251— 江苏农业科学 2013 年第 41 卷第 4 期
笑 ＞金叶含笑 ＞台湾含笑 ＞峨眉含笑 ＞乐昌含笑 ＞阔瓣含
笑 ＞川含笑。深山含笑叶片具发达的角质层，叶片最厚，上表
皮细胞最厚，栅栏组织较厚，细胞层数多、排列密，有利于增强
植物抗寒性，且具一层特有的下皮细胞组织，形成了叶片保护
层，故抗寒性最强;川含笑叶角质层最薄，叶片最薄，栅栏组织
最薄，故抗寒性最弱。
表 6 8 种含笑属植物叶结构解剖性状比值
树种
上表皮
厚度
下表皮
厚度
角质层
厚度
栅栏组织
厚度
海绵组织
厚度
叶片厚度 气孔密度
栅栏组织
与海绵组
织厚度比
叶片结构
紧密度
叶片结构
疏松度
含笑
深山含笑
峨眉含笑
川含笑
台湾含笑
金叶含笑
乐昌含笑
阔瓣含笑
1． 64
4． 10
1． 06
1． 00
2． 03
1． 19
1． 42
1． 24
1． 74
1． 67
1． 19
1． 00
1． 50
1． 14
1． 22
1． 45
3． 00
1． 83
1． 09
1． 00
1． 13
1． 09
1． 71
1． 57
1． 64
2． 25
1． 74
1． 00
2． 34
2． 37
1． 75
1． 42
1． 94
1． 48
1． 37
1． 15
1． 48
1． 42
1． 24
1． 00
1． 71
1． 73
1． 36
1． 00
1． 57
1． 59
1． 30
1． 14
1． 00
2． 21
1． 38
1． 70
1． 05
1． 71
1． 19
1． 55
1． 00
1． 77
1． 47
1． 02
1． 81
1． 98
1． 67
1． 65
1． 00
1． 31
1． 31
1． 00
1． 50
1． 54
1． 35
1． 27
1． 33
1． 00
1． 17
1． 35
1． 09
1． 04
1． 09
1． 02
3 结论与讨论
3． 1 8 种含笑植物叶片解剖性状之间的相关性
由表 3 可知，叶片上表皮和下表皮厚度、叶片厚度、角质
层厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、栅栏组织与海绵组织
厚度比、气孔密度、叶片结构紧密度、叶片结构疏松度等性状
间都有一定的相关性，即叶柄解剖特征存在一定程度差异，其
中上表皮和下表皮厚度与气孔密度间关系较特殊。
3． 2 8 种含笑属植物叶解剖结构特征与抗寒性关系
依据可比性、可测性、变异性、相关性原则，分别应用聚类
分析等方法进行筛选，确定 8 种含笑属植物最具代表性的 3
项指标，即上表皮厚度、栅栏组织厚度、叶片厚度。采用隶属
函数值法，对 8 种含笑属植物的抗寒性进行综合评价，抗寒性
由强到弱依次为:深山含笑 ＞台湾含笑 ＞金叶含笑 ＞含笑 ＞
阔瓣含笑 ＞乐昌含笑 ＞峨眉含笑 ＞川含笑，与田间抗寒性观
察结果基本一致。8 种含笑属植物上表皮厚度、角质层厚度、
栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶片厚度、气孔密度、栅栏组织
与海绵组织厚度比等 7 个解剖性状差异极显著或显著，其中
上表皮厚度、叶片厚度、气孔密度差异比较突出，角质层厚度、
栅栏组织厚度、海绵组织厚度差异、栅栏组织与海绵组织厚度
比相对较小;下表皮厚度差异不显著，叶片厚度与含笑属树种
抗寒性相关。田间试验观察可知，上表皮厚度、叶片厚度大的
树种抗寒性较强，如深山含笑的上表皮厚度、叶片厚度明显高
于其他树种，并且只有该种具有一层下皮细胞，台湾含笑、含
笑上表皮厚度也较其他树种厚。一般情况下，气孔密度小的
植物抗寒性强［14］。本研究表明，气孔密度与含笑属树种抗寒
性相关性不显著。这可能是由于含笑属植物抗寒性不仅与气
孔密度有关，还与气孔周围蜡质和气孔凹陷等亚显微特征相
关。栅栏组织与海绵组织厚度均大的树种抗寒性较强，前者
如金叶含笑、台湾含笑、深山含笑，后者如含笑、深山含笑。含
笑属植物叶肉组织发达、分化程度相对高、栅栏组织厚、细胞
层次多、排列紧密，有利于增强植物抗寒性［15 － 16］。叶片是植
物营养器官中对环境变化最为敏感的器官［17］。本研究表明，
叶片的解剖结构特征差异能反映树木对寒冷生境的适应性，
至于含笑属植物叶解剖结构指标与植物抗寒性关系及其抗寒
性机理尚待进一步研究。
参考文献:
［1］刘玉壶． 中国植物志:第三十卷［M］． 北京:科学出版社，1996:
151 － 152．
［2］叶桂艳． 中国木兰科树种［M］． 北京:中国农业出版社，1996:
90 － 92．
［3］李晓储，黄利斌，黄钟玉，等． 含笑种源引进及测定评价［J］． 江
苏林业科技，2005，32(2) :1 － 4．
［4］李晓储，黄利斌，施士争，等． 深山含笑引种苗期试验初报［J］．
江苏林业科技，1999，26(4) :1 － 10．
［5］曹基武，唐文东，许尤泽． 金叶含笑分布特性及育苗造林技术
［J］． 林业科技开发，2001，15(5) :45 － 46．
［6］郝日明，李 进，朱裕林．几种含笑属树种田间育苗试验［J］． 林
业科技开发，2004，18(4) :22 － 23．
［7］周群英，谢耀坚，何国达，等． 不同生根剂对含笑扦插繁殖的生根
效果分析［J］． 广东林业科技，2005，21(1) :31 － 33．
［8］张荣耀，袁燕飞，褚有为，等． 深山含笑 3 年生苗木移栽技术初探
［J］． 浙江林业科技，2001，21(4) :41 － 43．
［9］卢洪霖，李晓储，黄利斌，等． 深山含笑、乐昌含笑、醉香含笑引种
栽培试验［J］． 江苏林业科技，2003，30(4) :23 － 24．
［10］李正理． 植物制片技术［M］． 2 版． 北京:科学出版社，1987:
138 － 148．
［11］蔡 霞，胡正海． 木兰科 14 种植物叶片中油细胞的比较研究
［J］． 武汉植物学研究，2000，18(1) :10 － 14．
［12］卢纹岱． 统计分析［M］． 2 版． 北京:电子工业出版社，2002:
366 － 370．
［13］周广生，周竹青，朱旭彤．用隶属函数法评价小麦的耐湿性［J］．
麦类作物学报，2001，21(4) :34 － 37．
［14］谢庭味，欧阳美珊． 13 种木兰科树种叶片解剖与其抗寒性［J］．
武汉植物学研究，1989，7(3) :234 － 238．
［15］包淑云，周守标，喻永红．含笑属叶片的比较解剖学研究［J］． 广
西植物，2002，22(2) :140 － 144．
［16］蔡永立，达良俊．亚热带东部壳斗科 6 种常绿植物叶的生态解剖
［J］． 应用与环境生物学报，2002，8(5) :460 － 466．
［17］刘世彪，胡正海． 遮阴处理对绞股蓝叶形态结构及光合特性的
影响［J］． 武汉植物研究，2004，22(4) :339 － 344．
—351—亓白岩等:木兰科含笑属 8 种植物叶片解剖结构性状与抗寒性的关系