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广西植物Guil~ia 15(4)：335-339 1995
云贵鹅耳枥群落演替中乔木树种间协变的研究
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STUDIES ON THE INTERSPECⅡ‘IC COVAR!ATION OF 16 。 f
CoM M oN TREE SPECIES IN THE SUCCESSION OF
PUBESCENT HORNBEAM C0 D UNITY
Llang Shichu
(Gm iMangroveRese．archCenter，Beihai 536000)
Abstract In this paper， the inte~pe eific covariatiom of 16 CO~rUOU tree species in the successiol of
puhesccnt bornheam community Ol the karst mountain of Guiyang were measured by Spearman
rank correlation coeatici~nL The interspeeifc covariation relationships of these tree species and their
influetmeOtlthe character．structureanddyrIamicsofthe communitywereatmtysed．
Key ’●m rds Puhe sc~nt hornbeam co mmunity； sucoession； interspe eific covariation； Spe arman
rank co relationco efIicient
植物群落中的种问关系是植物种群问相互联系和相互影响的综合反映。植物种间的关系
极其复杂，它们相互惠利、排斥或彼此影响不大等等⋯ 。当两个植物种共同出现时，它们
完全关联，但它们的多度、密度或盖度等数量因子可因一个种的增加而另一个种减少，这就
是种问协变 ”．研究植物种间协变，有利于了解植物种间的相互作用及其与环境的关系
以及群落的动态等。云贵鹅耳枥 (CarpinusPubescens)群落是贵州中亚热带喀斯特森林的
主要类型之一 ”，研究其演替过程 中乔术树种间的协变，可揭示它们之问的替代关系，
为喀斯特森林合理地经营和管理提供科学依据。
1 研究地点与植被概况
本项研究在贵阳喀斯特山地进行。根据云贵鹅耳枥群落的演替特点和现状，该群落现有
的演替阶段及其演替的方 向为：云贵鹅耳枥群落一云南樟、云贵鹅耳枥群落。因此，研究样
地就设在这些具有代表性的群落中。
1．1 云贵鹅耳枥群落：群落盖度 70％ ～95％。乔木层分为2层，第一亚层高 l5．22 m，口』
云 贵鹅耳枥为主；第二亚层 高 5～10 m， 由灯台树 (CorrzgIS controversa)、朴树 (Celtis
Mnensis)、 女 贞 (Ligustrum lucidum)、 椤 术 (Photinia davidsoniae)、 柃 术 (Eurya
japonica)等组成。灌木层高 1～3m。盖度3O％ ～85％，由月月青 (Iteailicifolia)、六月
雪 (Serissafoefida)、臭牡丹 (Clerodendrumbunge)等种类组成。草本层高0．4～1 m，盖
度 30~1,～70％，由黑色鳞毛蕨 (Dryopterisfuscipes)、荩草 (drthraxon hispidus)、显子草
(Phaenospermaglobosa)等种类组成．
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广 西 植 物 l5卷
1．2 云南樟、云贵鹅耳枥群落 ：群落盖度 75％ ～9O％。乔木层分为 2层，第一亚层高 15
～ 25m，由云南樟 (Cinnamomum glandulifetun) 云贵鹅耳枥、枫香 (Liquidamber
fogmosana)、白栎 (Quenusfabri)等种类组成；第二亚层高 5～12IEt，由山矾 【Symplocus
stelaris)、椤术、杨梅 (Myricarubra)等组成 灌木层高2～3 i1，盖度40％ ～85％，由油
茶 (Camelic口 ，口)、 术姜子 (~ndera sp．)、南烛 (Lyoniaovalifolia)等种类组成。草
本层高 0．5～1 In，盖度 30％ ～90％ ，由黑色鳞毛蕨、扁竹兰 (Iris eonfusa)、排草
(Lysimachaparidtformis)、荩草等种类组成。
2 研究方法
1 野外取样
植物群落演替是一个长期的过程。故难于追踪群落整个演替过程来分析其组成种类间的
协变。这里采用空间差异代替时间变化的方法 ”’”，根据云贵鹅耳枥群落演替的时序变
化 ” 及其种类组成特点。共选择了 6个群落样地。取样的面积为 1 600 m ，采用 16个 10
nl×10 in相邻格子样方法”，”进行取样，测定样方内所有乔木树种的株高 胸径 冠幅
等测树因子特征。
2 数据处理
2 2 1 种的重要值
重要值=相对密度+相对额度+相对优势度
2 2．2 Spearman秩相关系数
当种的取样数据为数量数据时，如盖度、多度、密度或种的综合性数量指标——重要值
等，即可计测种间的协变，’其测度系数常用 Pearson积矩相关系数和 Spearman秩相关系
数 “’ 。设种 i和 k在 N 个取样 中的数量数据分别 用 向量 尸 【y ，y ⋯，y 和
一 【 ，y ，⋯，Y 表示，则种i和种 k间的Pearson积矩相关系数为：
其中
D 。 =∑y y目一[(∑y )(∑y )／N3
I- 1 I- 1 一 I
D =∑y 一
D：=∑y 一
[(∑y ) ／N3
1
[(∑y ) ／Ⅳ ]
J- I
式中，yi 为第，个术方中第t种的数量数据，y 为第 样方中第 k种的数量数据，Ⅳ
为取样总数。
由于 Pearson积矩相关系数要求 yj和 yt的取样数据属于正态分布，而且当数据中有许
多0时它可能产生假相关。植物群落取样中种的数量数据符台正态分布的较少，因此，普遍
采用非参量的 Spearman秩相关系数来计测植物种间协变 C 3 3。先将种的数量数据向量秩
化，即在数量数据向量中，按其值从大到小规定序号，然后以秩化值代替数量数据值代人公
式 (1)计测，即种 i和种 k间的Spearman秩相关系数为：
=
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4期 梁士楚：云贵鹅耳枥群落演替中乔术树种阃协变的研究 337
， 啬 器
本文选取云贵鹅耳枥群落演替过程中常见的 16种乔木树种的重要值作为测定种间协变
的数量数据 (表 1)。
表1 16种常见乔术讨种的重要值
Table 1 The impom nt values of l6 common trees species
3 结果与讨论
云贵鹅耳枥群落是亚热带喀斯特山地的原生性落叶阏叶群落，它具有多元性演替的特
点 ”。贵阳的喀斯特山地上，处于不同的演替阶段的云贵鹅耳枥群落分布普遍。在岩石
露头相对较少、土层较厚的地段上，云贵鹅耳枥群落具有向云南樟、云贵鹅枥群落演替的性
质 ” ．在这一演替过程中，根据种的重要值，采用公式 (1)和 (2)，测得的 16种常见乔
木数树种间的 Spearman秩相关系数如表 2，并据此绘出它们的半矩阵图 (图 1)。从表 2和
图 1可知，云贵鹅耳枥群落演替中的 16种常见乔木树种之间关联比较明显的有 38对， 占总
种对数的 31．6％，其中，正、负协变的各有 19对，各占 15．8％。
云贵鹅耳枥和朴树是好钙性的阳生树种，它们之间存在着显著的正协变。云贵鹅耳枥的
存在和发展有利于朴树的存在和发展，同时，朴树对云贵鹅耳枥的生存和发展亦具有促进的
作用，如根据种的重要值，云贵鹅耳枥和朴树之间的回归方程为 y=-3．76 30+0．06 90x，
r=0．935 0，p<0．。1。但它们与云南樟、光皮桦、杉木、杨梅、白栎 枫香、山矾以及珊瑚
朴等树种之间却呈显著的负协变，说明它们之间具有排斥性的亲合作用，即云贵鹅耳枥和朴
树的存在和发展对云南樟、光皮桦、杉木、杨梅、自栎、枫香、山矾以及珊瑚朴等树种的侵
人 定居和发展具有抑制性用，从而影响到云贵鹅耳枥群落的演替进程。而后 8种，特别是
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云南樟等常绿树种的存在和发展，对前 2种具有较强的排斥性作用，甚至会产生替代的现
象·如根据种的重要值，常绿树种与云贵鹅耳枥和朴树之间的回归方程分别为：云贵鹅
耳枥，，=248．787 2-1．443 2 x．r=—o．872
2，p< D ；丰 树 ， = 13．603 2一O．102 5
x，， -0·839 4，p中，云贵鹅耳枥 占绝对优势，但随着群落内
环摊发育适合其它树种，特别是云南樟等常
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于它们的生长和更新。柃木和山矾等是荫生性树种，它们生长在群落的下层，上层树种的荫
蔽，不但对其无害，反而是一种惠利，同时，对光等资源的利用具有互补的性质，此外，由
于它们的存在常可起着辅助的作用等等。云贵鹅耳枥群落演替过程中这些呈正协变的树种间
的相互关系基本上是属于常绿树种与落叶树种间的关系，它们作为云贵鹅耳枥群落演替后期
的替代群落——云南樟、云贵鹅耳枥群落的主要组成树种，反映出了亚热带喀斯特山地常
绿、落叶阔叶群落组成树种混交的性质 另外这些树种与群落的结构密切相关，如云南樟、
白栎、枫香等树种是乔木层第一亚层的组成树种，构建 了乔木层第一亚层的基本结构。山
矾、椤木、杨梅等树种是乔木层第二亚层的组成树种，构建了乔木层第二亚层的基本结构。
因此，在云贵鹅耳枥群落演替中发生正协变的树种问的相互关系是以它们作为云贵鹅耳枥群
落演替后期的替代群落——云南樟、云贵鹅耳枥群落的主要组成树种，决定着群落的性质和
结构为特征
表2 16种常见乔木树种间Spearman秩相关系数
Table 2 The semi~ atrix ofSpe arman rink correlation of 16 co mmon tree spe cies
n273 —0 啪 ‘ 0．400
n273 —0 啪 ‘ 0．400
注：树种编号同表 I，下同． 在 5％概率水平上： 在 1％概率水平上显著．
参 考 文 献
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JhonA．拉簿维瓶 Jam曲R 蓝诺兹著 李育中，王 炜，裴 浩译．统计生态学．内蒙古大学出版社．1990：80～100
粱士燕 李久琳，乔明华．贵阳喀斯特山地云贵鹅耳枥群落特征韧探．贵州农学学 院学报．1990
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