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０１／２０１３
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
３０卷０１期
Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０１
遮阴对４种豆科牧草光合特性的影响
张 哲，黄淑萍，杜桂娟，马凤江，杨 姝，刘 洋
（辽宁省农业科学院，辽宁 沈阳１１０１６１）
摘要：研究豆科牧草的耐阴特性，以期为林下种草提供耐阴草种，在不同遮阴处理条件下对紫花苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ
ｓａｔｉｖａ）、草木樨（Ｍｅｌｉｌｏｔｕｓ　ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ）、白三叶（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ｒｅｐｅｎｓ）和沙打旺（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ａｄｓｕｒｇｅｎｓ）４种豆科牧草
的光合特性指标进行了测定。结果表明，紫花苜蓿的气孔导度（Ｇｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ）在透光率为６０％处理下受影响
较小，随着光强减弱，光饱和点（ＬＳＰ）、光补偿点（ＬＣＰ）和表观量子效率（ＡＱＹ）降低，ＣＯ２ 补偿点（ＣＣＰ）和饱和点
（ＣＳＰ）均呈增加趋势，羧化效率（ＣＥ）逐渐减小；白三叶的Ｇｓ和Ｔｒ在透光率较低的２３％处理下下降明显，ＬＳＰ和
ＬＣＰ很低，ＡＱＹ较高，ＣＳＰ与对照（不遮阴）基本一致，ＣＣＰ较小，ＣＥ逐渐减小；草木樨的各光合指标在不同程度
的遮阴下均变化较小；沙打旺随着光强的减弱ＬＳＰ和ＬＣＰ减小，ＡＱＹ仅在透光率６０％处理下高于对照，ＣＳＰ和
ＣＣＰ值较低，ＣＥ减小。４种豆科牧草中白三叶具有较强的耐阴性，草木樨在一定程度的遮阴下具有较强的适应
性，紫花苜蓿耐阴性一般，而沙打旺则仅在透光率为６０％的处理下长势较好。
关键词：紫花苜蓿；白三叶；草木樨；沙打旺；林下种草
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５４；Ｑ９４５．１１　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１３）０１－００４４－０８
＊
　　国外对植物耐阴性研究多与光合作用研究密切
相关，自２０世纪５０年代初开始，分别从光对植物形
态、叶片解剖结构、叶绿体数量、形态和大小的影响，
植物体各器官的光学性质，光谱组成对光合器官的
作用及植物ＣＯ２ 气体交换、酶的活性、激素含量和
电子传递链等方面进行了深入细致的研究，我国对
植物耐阴性的研究始于２０世纪７０年代末，研究对
象多为园林植物和花卉，对地被植物、农作物等的耐
阴性研究相对较少［１］。对牧草耐阴方面研究则更
少，刘闯等［２］对不同郁闭度巨桉林（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ
ｇｒａｎｄｉｓ）下间作的鸭茅（Ｄａｃｔｙｌｉｓ　ｇｌｏｍｅｒａｔａ）、多年
生黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ　ｐｅｒｅｎｎｅ）和扁穗牛鞭草（Ｈｅｍａｒ－
ｔｈｒｉａ　ｃｏｍｐｒｅｓｓａ）３种牧草的叶绿素含量、叶绿素荧
光参数、光合日进程和生物量进行了测定分析，结果
表明，３种牧草对弱光环境的响应方式不同，耐阴性
为鸭茅＞多年生黑麦草＞扁穗牛鞭草，适度的遮阴
有助于提高鸭茅和多年黑麦草的生物量。张学权
等［３］在模拟林－草植被恢复模式的遮阴条件下进行
试验，比较分析了扁穗牛鞭草、鸭茅、多年生黑麦草
在不同遮阴梯度下的净光合速率和收获生物量，其
结果对林－草退耕种植模式的牧草选择和长期的培
育经营有一定的借鉴性。
目前对林下种草相关适应性研究较多，吴统贵
等［４］以上海市松江不同郁闭度（低、中、高）生态公益
林———香樟（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ）林下种植的
红茴香（Ｌｌｌｉｃｉｕｍ　ｈｅｎｒｙｉ）和大吴风草（Ｆａｒｆｕｇｉｕｍ
ｊａｐｏｎｉｃｕｍ）为研究对象，并以香樟萌生苗为对照，分
析各植物光合特性在不同生长光强下的动态变化，
结果表明，香樟在高郁闭度下其光合作用受到胁迫，
而红茴香和大吴风草则在中等郁闭度下具有最高的
光合能力，充分证明其阴生特性。王琛等［５］为了筛
选适宜香樟林下种植的草坪草品种，２００５－２００７
年，在上海金山５（年）龄香樟林下进行了４个种８个
材料（品种、品系和组合）的冷季型草坪草的适应性
比较试验，结果表明，香樟树的某种或某些化学物质
对草坪草的化感作用以及化感物质与光强的互作效
＊ 收稿日期：２０１２－０３－２６　　接受日期：２０１２－０６－１９
基金项目：辽宁省牧草重点实验室（２００９４０３０１１）；辽宁省省级科学事业公益研究基金项目“耐荫豆科牧草筛选及其耐荫机理研究”；辽宁
省牧草种质资源共享平台建设（２０１０４１５０２０）；土壤物理性质对玉米早衰的影响机理研究（２０１０２１０８）；生态草原建设及牧草引
进选育开发（２０１１２０９００１）
作者简介：张哲（１９８４－），男，辽宁开原人，助理研究员，硕士，主要从事牧草种质资源创新与牧草育种工作。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｉｃｋ４０９＠１２６．ｃｏｍ
通信作者：杜桂娟（１９７１－），女，辽宁朝阳人，研究员，博士，主要从事草业科学研究与推广工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｉｊｕａｎｄｕ＠１６３．ｃｏｍ
０１／２０１３ 草　业　科　学 （第３０卷０１期）
应是抑制香樟林下草坪草种子萌发和草坪草植株生
长的主要因子。但着重对在遮阴条件下多种豆科牧
草的筛选进行研究则少有报道。２０１０年张哲等［６］
为研究豆科牧草的耐阴机理，在不同遮阴处理条件
下对紫花苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ）、草木樨（Ｍｅｌｉｌｏ－
ｔｕｓ　ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ）、白三叶（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ｒｅｐｅｎｓ）、沙打旺
（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ａｄｓｕｒｇｅｎｓ）和百脉根（Ｌｏｔｕｓ　ｃｏｒｎｉｏｕｌａ－
ｔｕｓ）的形态和生理指标进行测定，结果表明，随着光
强减弱，５种豆科牧草的形态指标及叶绿素含量均
随之降低，其中白三叶受遮阴影响变幅最小，百脉根
其次；在光强较弱的处理下，白三叶的可溶性糖含量
显著高于其他牧草，百脉根的丙二醛含量明显增加，
沙打旺出现死亡现象，所以白三叶与百脉根的耐阴
性最强，沙打旺最差。本研究在２０１０年的研究基础
上，对其中４种豆科牧草的光合特性进行测定，以期
详细分析几种豆科牧草的耐阴特性，为林下种草提
供适宜的草种。
１　材料与方法
１．１试验材料　试验材料为适宜辽宁沈阳种植的４
种豆科牧草，分别为甘农１号紫花苜蓿（甘肃农业大
学提供）、草木樨（甘肃农业大学提供）、瑞文德白三叶
（东亚种业公司提供）、中沙１号沙打旺（北京草业公
司提供）。
１．２试验设计　试验设计与２０１０年遮阴试验处理
基本一致［６］，在辽宁省农业科学院牧草试验地进行，试
验设全光对照（ＣＫ）和３层黑网遮光、２层黑网遮光、１
层黑网遮光处理。于晴天条件下用便携式光量子测定
仪测定光照强度分别为：对照９２０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，１
层遮阴处理５４６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，２层遮阴处理３７６
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，３层遮阴处理２０８μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，
实际透光率约为１００％、６０％、４１％和２３％。２０１１
年４月３０日，使用直径２５ｃｍ、深２５ｃｍ的塑料花盆
４８个，基质采用底肥＋８０％普通黏土＋２０％草炭土
混合，进行装盆并浇透，５月１日播种、盖土。三叶
期间，待所有盆栽长势基本一致，每盆留苗１０株，于
２０１１年５月３０日开始进行遮阴处理，其中透光
６０％处理、透光４１％处理、透光２３％处理和对照各
１２盆，对照不进行遮阴处理，暴露在全光照条件下。
３０ｄ后不同处理的植株在形态上差异较大，此时对
所处理植株进行测定。
１．３测定项目与方法　选择晴朗无风天气的上
午０９：００－１１：００。用ＬＩ－ＣＯＲ６４００便携式光合仪，
采用红蓝光源叶室，设定测量温度为２８℃，光强为
１　０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时测定不同遮阴条件下植株
的气孔导度（Ｇｓ）、胞间 ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）、蒸腾速率
（Ｔｒ），３次重复；设定ＣＯ２ 浓度４００μＬ·Ｌ
－１，光强
梯 度 为 １　２００、８００、４００、２００、１００、５０ 和 ０
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，绘制光合－光强响应曲线，并做
出拟合方程，求得光饱和点（ＬＳＰ）和光补偿点
（ＬＣＰ），直线回归法求得该响应曲线的初始斜率为
表观量子效率（ＡＱＹ）；用可调 ＣＯ２ 供气系统在
１　４００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１光合有效辐射（Ｐｈｏｔｏ　Ｓｙｎ－
ｔｈｅｔｉｃａｌｙ　Ａｃｔｉｖｅ　Ｒａｄｉａｔｉｏｎ，ＰＡＲ）下，设定 ＣＯ２ 浓
度梯度为１　２００、８００、４００、１００和０μＬ·Ｌ
－１，制作光
合－ＣＯ２ 响应曲线，并做出拟合方程，求得ＣＯ２ 的
补偿点（ＣＣＰ）和饱和点（ＣＳＰ），直线回归法求得该
响应曲线的初始斜率为羧化效率（Ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ
Ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＣＥ）。
１．４数据处理　数据分析采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｏｆｆｉｃｅ
Ｅｘｃｅｌ　２００３进行数据整理和作图，利用ＤＰＳ　６．５０软
件包进行平均值、标准差和单因素方差（Ｏｎｅ－ｗａｙ
ＡＮＯＶＡ）分析。
２　结果
２．１光合参数
２．１．１气孔导度　随着遮阴强度的增加，草木樨的
Ｇｓ受遮阴影响不明显（Ｐ＞０．０５）；沙打旺的Ｇｓ随着
遮阴强度的增加逐渐下降，不同遮阴处理均与对照
存在显著差异（Ｐ＜０．０５），但透光率为４１％和２３％
处理之间差异不显著（Ｐ＞０．０５）；紫花苜蓿则表现
出对照和６０％透光率的处理间无显著差异（Ｐ＞０．
０５），但随着遮阴程度的进一步加剧，Ｇｓ显著下降（Ｐ
＜０．０５）；白三叶表现出对照、６０％和４１％透光率的
处理间无显著差异（Ｐ＞０．０５），仅在透光率为２３％
Ｇｓ显著下降（Ｐ＜０．０５）（表１）。综上，４种豆科牧草
Ｇｓ对遮阴敏感的次序表现为沙打旺＞紫花苜蓿＞
白三叶＞草木樨。
２．１．２胞间ＣＯ２ 浓度　随着遮阴强度的增加，草木
樨的Ｃｉ受遮阴影响不显著（Ｐ＞０．０５）；紫花苜蓿则表
５４
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０１） ０１／２０１３
表１　遮阴对不同豆科牧草光合参数的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｇｕｍｅ
草种
Ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ
透光率
Ｌｉｇｈｔ　ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ
气孔导度
Ｇｓ／μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
胞间ＣＯ２ 浓度
Ｃｉ／μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１
蒸腾速率
Ｔｒ／μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
紫花苜蓿
Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ
１００％ ０．３８５±０．０７３ａ １１６．６５±１．６６０ｄ ２．９９７±０．５１５ａ
６０％ ０．４８４±０．０９１ａ ３３５．７５９±１３．４２６ａ ２．６３１±０．４２０ａｂ
４１％ ０．２２５±０．０５８ｂ ２６５．２９７±１９．４９３ｂ ２．０６５±０．５３３ｂ
２３％ ０．１２７±０．０３９ｂ ２３３．１４５±１５．３５３ｃ １．１５６±０．０８０ｃ
草木樨
Ｍｅｌｉｌｏｔｕｓ　ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ
１００％ １．４０８±０．３０５ａ ３４７．４４４±１５．３６３ａ ８．２８５±１．０５２ａ
６０％ １．９０１±０．３４８ａ ３４０．９７４±２４．４８５ａ ９．２００±１．３２１ａ
４１％ １．５７４±０．１０１ａ ３６３．１５１±４．４４５ａ ９．４６５±０．９６３ａ
２３％ １．７６６±０．６６１ａ ３６４．１７２±５．０２９ａ ９．６８０±１．５２４ａ
白三叶
Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ｒｅｐｅｎｓ
１００％ ０．３３０±０．０３０ａ ２４５．３５１±１０．０００ｂ ２．４３９±０．３３３ａ
６０％ ０．３８８±０．０９０ａ ２３４．４２４±１．５５９ｂ ２．８３１±０．７２７ａ
４１％ ０．２９８±０．０８２ａ ３３９．８１８±２９．７７３ａ ２．７９０±０．５６５ａ
２３％ ０．１２２±０．０１７ｂ ３１０．３９７±１３．３８５ａ ０．７３１±０．３９４ｂ
沙打旺
Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ａｄｓｕｒｇｅｎｓ
１００％ ０．７７９±０．０７２ａ ２７６．０４８±５４．７７８ａ ４．１５０±０．２６６ａ
６０％ ０．５６２±０．００５ｂ ２９２．２７０±２０．８７２ａ ３．８０１±０．０６６ａ
４１％ ０．３３４±０．０３６ｃ ２８７．５２７±３．５３４ａ ２．６０７±０．２４７ｂ
２３％ ０．２１２±０．０３２ｃ １７９．８４９±５５．０６９ｂ １．９２３±０．２２１ｃ
注：不同小写字母表示同一牧草同一参数在不同透光率下差异显著（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．
现出各处理间均存在显著差异（Ｐ＜０．０５），对照最
低，６０％透光率处理最高，然后随着透光率的降低依
次显著降低；沙打旺的Ｃｉ则表现出对照、透光率为
６０％和４１％的处理间差异不显著（Ｐ＞０．０５），但均
显著高于透光率２３％的处理（Ｐ＜０．０５）；白三叶的
Ｃｉ表现出对照和６０％透光率处理间无显著差异
（Ｐ＞０．０５），但显著低于透光率为４１％和２３％的处
理（Ｐ＜０．０５）（表１）。４种豆科牧草Ｃｉ对遮阴的表
现为，紫花苜蓿受遮阴影响最敏感，白三叶次之，草
木樨与沙打旺不敏感。
２．１．３蒸腾速率　随着遮阴强度的增加，草木樨的
Ｔｒ无显著变化（Ｐ＞０．０５）；沙打旺和紫花苜蓿的Ｔｒ
均表现出对照和透光率为６０％处理间差异不显著
（Ｐ＞０．０５），但均显著高于透光率２３％的处理（Ｐ＜
０．０５）；白三叶则表现出对照、６０％和４１％的处理间
无显著差异（Ｐ＞０．０５），但显著高于透光率为２３％
的处理（Ｐ＜０．０５）（表１）。４种豆科牧草Ｔｒ对遮阴
的敏感次序为沙打旺＝紫花苜蓿＞白三叶＞草木
樨。
２．２光合－光强响应曲线　紫花苜蓿受遮阴影
响，ＬＳＰ与ＬＣＰ均明显减小，但不同程度遮阴处理
间差异较小（图１、表２）；在相同处理下，通过对比不
同草种间的ＬＣＰ，发现白三叶的ＬＣＰ为４种豆科牧
草中最低，并且，遮阴会使白三叶的ＬＳＰ与ＬＣＰ明
显减小，不同程度的遮阴处理，白三叶的 ＬＳＰ与
ＬＣＰ值仍较低，表明白三叶在不同程度的遮阴处理
下均有较强的适应性（图１、表２）；草木樨随着遮阴
强度的加大，ＬＳＰ和ＬＣＰ呈现先减小后增加的趋
势，表明草木樨在重度遮阴处理下，可以通过提高自
身的ＬＳＰ和ＬＣＰ来适应外界光强（图１、表２）；沙打
旺在自然光照下，其ＬＣＰ为４种豆科牧草中最大
的，随着遮阴强度增加，处理间差异明显，并且明显
低于对照，表明沙打旺的ＬＣＰ在遮阴处理下表现十
分敏感（图１、表２），随着遮阴强度的加大，沙打旺的
ＬＳＰ与紫花苜蓿表现相似，表明遮阴处理对沙打旺
的ＬＳＰ影响较大，但不同程度的遮阴处理间差异较
小。随着遮阴强度的加大，紫花苜蓿 ＡＱＹ均低于
对照，但差异较小，表明紫花苜蓿对弱光环境具有一
定的适应和利用能力（图１、表２）。在相同处理下，
白三叶的ＡＱＹ值为４种豆科牧草中最小的，且随
６４
０１／２０１３ 草　业　科　学 （第３０卷０１期）
图１　４种豆科牧草在不同遮阴下光合－光强响应曲线
Ｆｉｇ．１　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｌｅｇｕｍｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ
遮阴强度的加大，均高于对照，在６０％透光处理下
ＡＱＹ值最大，表明白三叶对弱光环境具有一定的适
应和利用能力，可通过提高 ＡＱＹ来适应外界光强
的降低，从而提高光合效率（图１、表２）；草木樨的
ＡＱＹ随着遮阴强度的增加，呈现先增加后减小的趋
势，表明草木樨仅在一定光强范围内对弱光环境具
有一定的适应和利用能力（图１、表２）；透光率６０％
处理的沙打旺，ＡＱＹ对弱光环境具有一定的适应和
利用能力，但透光率为４１％和２３％处理的沙打旺的
ＡＱＹ受遮阴影响则较大（图１、表２）。
２．３光合－ＣＯ２ 响应曲线　４种豆科牧草在不
同遮阴处理下的光合－ＣＯ２ 的响应曲线有差异。紫
花苜蓿的ＣＳＰ和ＣＣＰ随着遮阴程度的加强逐渐增
高（表２、图２）；白三叶的ＣＳＰ在透光率为６０％和
４１％的处理下明显高于对照，透光率为２３％处理与
对照一致，白三叶的ＣＣＰ随着遮阴程度的加强，各
处理之间均低于对照，但彼此间差异较小（表２、图
２）；草木樨的ＣＳＰ随着遮阴程度的加强，各处理均
高于对照，但差异较小，其ＣＣＰ在透光率为６０％和
４１％处理下高于对照，而在透光率为２３％处理下低
于对照（表２、图２）；沙打旺的ＣＳＰ和ＣＣＰ在透光率
为６０％处理下明显低于对照，但在透光率为４１％和
２３％处理下则均高于对照（表２、图２）。由此可以看
出，不同程度的遮阴条件下４种豆科牧草的ＣＳＰ和
ＣＣＰ差异较大，在透光率较低的情况下白三叶与草
木樨的ＣＳＰ与ＣＣＰ受遮阴影响最小，紫花苜蓿与沙
打旺则受影响较大。
随着遮阴程度的加强，紫花苜蓿、沙打旺和白三
叶的ＣＥ逐渐减小，且均低于对照，说明随着遮阴强
度的加大，紫花苜蓿和沙打旺的的碳同化能力逐渐
７４
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０１） ０１／２０１３
表２　遮阴对不同豆科牧草光合参数的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｇｕｍｅ μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
草种
Ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ
透光率Ｌｉｇｈｔ
ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ
光饱和点
ＬＳＰ
光补偿点
ＬＣＰ
表观量子效率
ＡＱＹ
ＣＯ２ 饱和点
ＣＳＰ
ＣＯ２ 补偿点
ＣＣＰ
羧化效率
ＣＥ
紫花苜蓿
Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ
１００％ １　２２７　 ２６．４５　 ０．１６５　 １　１０７　 ７２．４０　 ０．１８
６０％ ９２０　 １４．６７　 ０．１２５　 １　１１７　 ７４．６９　 ０．１３
４１％ ９７１　 １７．９０　 ０．１２４　 １　２７５　 ７５．９８　 ０．１０
２３％ ９９５　 １６．３３　 ０．１１０　 １　３３２　 ８０．３９　 ０．０９
白三叶
Ｍｅｌｉｌｏｔｕｓ　ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ
１００％ １　３４０　 ８．０２　 ０．０５４　 １　１７２　 ７８．１２　 ０．１４
６０％ ８３１　 ０．７６　 ０．０９０　 １　５５８　 ７４．７１　 ０．１３
４１％ ８５０　 ０．１４　 ０．０７９　 １　５４０　 ７１．１５　 ０．１２
２３％ ７９８　 １．８９　 ０．０７３　 １　１７２　 ７３．１３　 ０．１０
草木樨
Ｍｅｌｉｌｏｔｕｓ　ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ
１００％ １　０６５　 ２５．２７　 ０．０９２　 １　１１１　 ７２．９４　 ０．１３
６０％ １　０４７　 １９．３９　 ０．１４７　 １　１９５　 ８５．９７　 ０．０７
４１％ ７６５　 １７．２２　 ０．１１７　 １　４１７　 ８１．７４　 ０．０８
２３％ １　１２０　 ２１．４２　 ０．０３９　 １　１１９　 ７１．５２　 ０．１０
沙打旺
Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ａｄｓｕｒ－
ｇｅｎｓ
１００％ １　００５　 ３４．２０　 ０．１１６　 １　１７２　 ７９．９０　 ０．１６
６０％ ８５０　 １７．４２　 ０．１３６　 ８７９　 ６９．９４　 ０．１２
４１％ ７４８　 １０．３７　 ０．０８９　 １　９５０　 ９２．０８　 ０．０４
２３％ ８２５　 ７．８３　 ０．０７４　 １　３００　 １０１．６２　 ０．０３
注：此表数据由图１、图２曲线计算得出。
Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａ　ｉｎ　Ｔａｂｌｅ　２ｗｅｒｅ　ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　Ｆｉｇ．１ａｎｄ　Ｆｉｇ．２．
降低（图１、表２、图２）；白三叶的ＣＥ虽逐渐减小，但
彼此间差异较小，说明遮阴对白三叶的的碳同化能
力影响较小（表２、图２）；草木樨的ＣＥ除对照外则
随遮阴程度加强逐渐增加，但仍均低于对照，说明遮
阴会影响草木樨碳同化能力，且遮阴强度越大，对碳
同化能力影响越小（表２、图２）。由此可以看出，在
遮阴强度逐渐加大的情况下，紫花苜蓿和沙打旺的
ＣＥ受遮阴影响较大，而白三叶和草木樨的ＣＥ虽然
低于对照，但重度遮阴对两种豆科牧草的碳同化能
力影响小。
３　讨论与结论
气孔行为直接影响大气与表皮层之间的 ＣＯ２
和水汽的交换，气孔阻力占叶片与大气之间ＣＯ２ 和
水汽交换总阻力相当大的部分［７］。气孔导度对环境
因子的变化十分敏感，凡是影响植物光合作用和叶
片水分状况的各种因素都有可能对气孔导度造成影
响［８－９］。蒸腾作用是光合作用不可避免的结果，蒸腾
流从根到蒸腾器官的流动使土壤中的营养物质和溶
液输送到根表［１０］。本研究表明，草木樨的Ｇｓ、Ｃｉ、Ｔｒ
受遮阴程度的影响较小，说明草木樨对弱光有较强
的适应性；紫花苜蓿的Ｇｓ、Ｔｒ在透光率为６０％处理
下受影响较小，但随着遮阴强度的加强，Ｇｓ和Ｔｒ下
降明显，说明紫花苜蓿仅在适度遮阴条件下正常生
长；白三叶的Ｇｓ和Ｔｒ在透光率为２３％处理下下降
明显，说明白三叶气孔与蒸腾作用在重度遮阴下较
敏感；沙打旺的Ｇｓ随遮阴程度的加强，下降明显，Ｃｉ
则差异较小，Ｔｒ仅在透光为６０％处理下影响较小，
为何会造成此原因则有待进一步研究。王云贺
等［１１］在遮阴处理下对东北铁线莲（Ｃｌｅｍａｔｉｓ　ｍａｎ－
ｓｈｕｒｉｃａ）生长发育和光合特性的影响中介绍，植物的
光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间 ＣＯ２ 浓度之
间，以及它们和外界环境中光照强度、温度、湿度之
间的关系非常复杂。遮光后，不仅光照减弱，而且温
度也随遮阴强度的增加而降低。若光照过弱，则光
合作用减弱，光合产物积累减少，影响植株的生长，
并且植株还可能出现黄化现象；而光照过强，则直接
抑制植株的生长，造成植物生长速率下降，所以本研
究测定的蒸腾速率、气孔导度、胞间ＣＯ２浓度值仅
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０１／２０１３ 草　业　科　学 （第３０卷０１期）
图２　４种豆科牧草在不同遮阴下光合－ＣＯ２ 响应曲线
Ｆｉｇ．２　Ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｒａｔｅ　ｖｅｒｓｕｓ　ｉｎｔｅｒｎａｌ　ｌｅａｆ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｌｅｇｕｍｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ
供参考。
植物ＬＳＰ和ＬＣＰ的高低直接反映植物对弱光
的利用能力，是植物耐阴性评价的重要指标［１２］。植
物的ＬＣＰ越低，其越能在弱光条件下顺利进行光合
作用，开始有机物质的正向增长；ＬＳＰ低则表明植物
光合速率随光量子通量的增大很快达到最大效率。
因此，较低的ＬＣＰ使植物在有限的光条件下能以最
大能力利用低光量子密度进行最大可能的光合作
用［１３－１４］。ＡＱＹ是光合作用中光能转化最大效率的
一种度量，可准确地反映光合机构机能的变化，也可
表示对弱光的利用能力［１５］。Ｌｅｅ等［１６］研究认为，耐
阴植物具有较高表观量子效率，自然状态下捕获光
量子用于光合作用的能力较强。一般来说，植物的
ＬＣＰ越低、表观量子效率越大，说明该植物在弱光
下具有捕获更多光能的能力，能顺利进行光合作用
和累积光合产物，因此，该植物具有较强的耐阴能
力。反之，耐阴能力则弱。相关研究［１７］表明，若植
物的ＬＣＰ和ＬＳＰ越低，则该植物的耐阴能力就越
强；若植物的ＬＣＰ低、ＬＳＰ高，则说明该种植物的光
适应较强，较耐阴；若植物的的ＬＣＰ和ＬＳＰ都高，则
说明该植物属阳性植物。本研究表明，遮阴会使紫
花苜蓿的ＬＳＰ、ＬＣＰ和ＡＱＹ降低，说明紫花苜蓿对
弱光环境具有一定的适应和利用能力；遮阴对白三
叶的ＬＳＰ、ＬＣＰ影响较大，但不同程度的遮阴强度
之间差异较小，白三叶的 ＡＱＹ随着遮阴强度的加
大，仍具有较高的值，表明白三叶耐阴能力较强；随
着遮阴强度的加大草木樨ＬＳＰ和ＬＣＰ受遮阴处理
影响较小，草木樨的ＡＱＹ在透光率为６０％和４１％
的处理下明显高于对照，表明草木樨可在一定范围
的遮阴环境下较好地生长。随着遮阴强度的加大，
沙打旺ＬＳＰ受影响较大，ＬＣＰ明显减小，ＡＱＹ在透
光率６０％处理下具有较高的值，说明沙打旺仅在轻
９４
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０１） ０１／２０１３
度遮阴下较好的生长。通过草种间比较，４种豆科
牧草在自然光照下，白三叶具有高的ＬＳＰ和最低的
ＬＣＰ，沙打旺则具有最低的ＬＳＰ和最高的ＬＣＰ，且
随着遮阴强度的增加，白三叶、草木樨和沙打旺的
ＡＱＹ均呈现先增加后较小的趋势，这说明白三叶在
４种豆科牧草中耐阴性最强。
ＣＯ２ 是植物光合作用的主要原料之一，其含量
的多少直接影响光合作用的进行［１８］。ＣＳＰ和ＣＣＰ
是判断植物是否具有高光合效率遗传特性的一个重
要指标［１９］。ＣＯ２ 浓度的升高，一方面可以增加ＣＯ２
对Ｒｕｂｉｓｃｏ酶结合位点的竞争，从而提高羧化效率；
另一方面可以抑制光呼吸来提高光合效率［２０－２１］。当
光强超过一定强度时，光合速率出现饱和状态与此
时较低的ＣＯ２ 浓度（３００μＬ·Ｌ
－１）有关。ＣＯ２ 是光
合作 用 的 原 料，很 多 研 究 表 明，在 ０～３　０００
μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１范围内，大多数植物的光合速率随
ＣＯ２ 浓度的增加而提高［２２］。当进行ＣＯ２ 响应曲线
测定，给予阴生植物一个较高的固定光强时，叶片的
光合速率与ＣＯ２ 浓度呈正相关［２３］。本研究表明，紫
花苜蓿随着光强的减弱，ＣＣＰ值和ＣＳＰ值均呈增加
趋势，说明遮阴会对紫花苜蓿造成既需要适宜的光
照强度，还需一定浓度的ＣＯ２ 的影响，而羧化效率
逐渐减小说明遮阴会使紫花苜蓿的碳同化能力逐渐
降低；白三叶的ＣＳＰ随着遮阴程度的加强，先增加
后减小，在透光率为２３％处理下与对照一致，说明
遮阴后白三叶对ＣＯ２ 的需求有所增加，但随着遮阴
强度的增加，白三叶对弱光环境有较强的适应性，遮
阴会使白三叶的ＣＣＰ均低于对照，表明白三叶对低
浓度的ＣＯ２ 比较敏感，较低的ＣＯ２ 浓度便可提高白
三叶的光合作用效率，随着遮阴程度的增加，白三叶
的羧化效率各处理间差异不明显，说明遮阴对白三
叶的的碳同化能力影响较小；草木樨ＣＳＰ则随着遮
阴程度的增加，受到的影响较小，说明遮阴后的草木
樨受ＣＯ２ 影响较小，遮阴会使草木樨的ＣＣＰ增加，
说明草木樨在遮阴下对低浓度的ＣＯ２ 的需求较高，
但透光率为２３％处理与对照差异较小，说明草木樨
在重度遮阴下，仅需较低浓度的ＣＯ２ 就可以提高光
合作用效率。受遮阴影响，草木樨的ＣＥ减小，说明
遮阴会使草木樨碳同化能力减小，但随着遮阴强度
的增加，草木樨的ＣＥ略有增加，说明草木樨对重度
遮阴有一定的耐受性；沙打旺的ＣＳＰ和ＣＣＰ值在透
光率为６０％处理下较低，说明适度的遮阴会使沙打
旺受ＣＯ２ 影响较小，沙打旺的羧化效率随着遮阴强
度的加大而减小，说明遮阴强度越大沙打旺的碳同
化能力越弱。
综上认为，白三叶具有较强的耐阴性，可在不同
遮阴环境下长势良好，草木樨也具有一定的耐阴性，
在一定程度的遮阴下具有较强的适应性，紫花苜蓿
耐阴性一般，而沙打旺则仅在透光率为６０％的处理
下长势较好，这与２０１０年的研究结果［６］基本相似。
本研究分析了不同遮阴强度下４种豆科牧草光合特
性，由于空间和时间的限制，对遮阴度仅设置３个处
理，所以，对于本研究中草木樨、紫花苜蓿和沙打旺
具体的耐阴范围，有待进一步研究。
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Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｌｅｇｕｍｅｓ
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（Ｌｉａｏｎｉｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　１１０１６１，Ｃｈｉｎａ）
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ｒａｔｅ　ｗａｓ　６０％，Ｇｓａｎｄ　Ｔｒｏｆ　Ｍ．ｓａｔｉｖａ　ｗｅｒｅ　ｌｅｓｓ　ａｆｆｅｃｔｅｄ，ａｓ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ＬＳＰ，ＬＣＰ　ａｎｄ
ＡＱＹ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ＣＣＰ　ａｎｄ　ＣＳＰ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ＣＥ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ．Ｇｓａｎｄ　Ｔｒｏｆ　Ｔ．ｒｅｐｅｎｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｏｂｖｉ－
ｏｕｓｌｙ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　２３％，ＬＳＰ　ａｎｄ　ＬＣＰ　ｗｅｒｅ　ｖｅｒｙ　ｌｏｗ，ＡＱＹ　ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｌｙ　ｈｉｇｈ
ａｎｄ　ＣＳＰ　ｗｅｒｅ　ｂａｓｉｃａｌｙ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ，ＣＣＰ　ｗｅｒｅ　ｓｍａｌｅｒ，ＣＥ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｔｉｃ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　Ｍ．ｓｕａｖｅｏｌｅｎｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｓｈａｄｅ　ｗｅｒｅ　ｓｌｉｇｈｔ．Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，
ＬＳＰ　ａｎｄ　ＬＣＰ　ｏｆ　Ａ．ａｄｓｕｒｇｅｎｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｗｈｉｌｅ　ｕｎｄｅｒ　ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ　６０％ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ＡＱＹ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎ　１００％，ＣＳＰ　ａｎｄ　ＣＣＰ　ｗｅｒｅ　ｌｏｗｅｒ，ＣＥ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔ．ｒｅｐｅｎｓ　ｉｎ　４ｌｅｇｕｍｅ　ｆｏｒａｇｅｓ　ｈａｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｔｏ　ｓｈａｄｉｎｇ，Ｍ．ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ　ｈａｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ，ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｇｅｎｅｒａｌ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　Ｍ．
ｓａｔｉｖａ，Ａ．ａｄｓｕｒｇｅｎｓ　ｇｒｅｗ　ｂｅｔｔｅｒ　ｏｎｌｙ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｔｒａｎｓｍｉｔｔａｎｃｅ　ｏｆ　６０％ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ；Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ｒｅｐｅｎｓ；Ｍｅｌｉｌｏｔｕｓ　ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ；Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ａｄｓｕｒｇｅｎｓ；ｕｎｄｅｒ－
ｇｒｏｗｔｈ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＤＵ　Ｇｕｉ－ｊｕａｎ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｉｊｕａｎｄｕ＠１６３．ｃｏｍ
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