全 文 ：·专题综述· 北方园艺２０１２（１０）：１９４～１９６
第一作者简介：吴姝菊（１９６４－），女，硕士，副教授，现主要从事园林
植物育种与栽培技术等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｈｉｊｕ１９６５＠ｙａｈｏｏ．
ｃｏｍ．ｃｎ。
责任作者：于丽杰（１９６１－），女，博士，教授，研究方向为发育植物学
及植物分子生物学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｕｉｊｉｅ１９６１＠１２６．ｃｏｍ。
基金项目：黑龙江省青年基金资助项目（Ｑ９７－８）。
收稿日期：２０１２－０３－０４
唇形科植物腺毛发育及腺毛分泌功能的研究进展
吴 姝 菊，于 丽 杰，艾 燕
（哈尔滨师范大学 生命科学与技术学院，黑龙江 哈尔滨１５００２５）
摘 要：唇形科植物的茎、叶和花等器官通常都着生具有分泌功能的腺毛，腺毛的功能和分
泌的物质有着密切关系。现主要对唇形科植物的腺毛发育特点及腺毛分泌功能作以综述，以最
新的视野阐明了该科植物的腺毛结构类型、功能和分泌物的分泌过程，为更好地利用唇形科植物
资源提供了重要参考意见。
关键词：唇形科；腺毛；分泌
中图分类号：Ｓ ６８８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１２）１０－０１９４－０３
唇形科（Ｌａｂｉａｔａｅ）是世界性分布较大的科之一，全
世界约有２２０属，３ ５００余种。我国有９９属８００余种［１］。
中国东北唇形科植物共有２８属７４种１０变种６变型［２］。
唇形科植物地上器官分布的腺毛（Ｇｌａｎｄｕｌａｒ Ｈａｉｒ）是挥
发油合成和分泌的主要场所，腺毛在形态学上界定的含
义是“具单细胞或由分泌细胞组成的多细胞头部的毛状
体，并具一个非腺质的柄”［３］。由于腺毛的分泌细胞可
以分泌挥发油、多糖类等物质，这些物质具有广泛的用
途，因此对唇形科植物腺毛的研究非常重要。而目前对
唇形科植物的研究主要集中在分泌物成分的研究和利
用上［４－８］，对腺毛的形态发育、结构及功能等方面开展的
研究相对较少。实际上挥发油的产生、分泌过程和分泌
物的成分与腺毛的分布、发育、类型及其结构等有直接
关系，因此对该科植物腺毛发育、结构及功能的研究具
有更重要意义［９－１０］。
１ 唇形科植物的腺毛发育类型及分布特点
１．１ 腺毛的发育类型
多数研究资料表明，唇形科植物主要存在２种腺
毛：头状腺毛和盾状腺毛［１１］。头状腺毛由１个基细胞，１
个或几个柄细胞及１、２或４个状细胞组成。但水棘针
（Ａｍｅｔｈｙｓｔｅａ ｃａｅｒｕｌｅａ Ｌ．）的头部分泌细胞是８个。盾状
细胞由１个基细胞、１个短柄细胞和由多个分泌细胞排
列成一层而形成的宽大头部，形如盾，故称盾状腺毛。
大多数种的叶表面上都分布着２种或２种以上的腺毛，
如唇形科广布种细叶益母草（Ｌｅｏｎｕｒｕｓ ｓｉｂｉｒｉｃｕｓ Ｌ．）的叶
表面具３种不同类型的腺毛，即２个分泌细胞的头状腺
毛、４个分泌细胞的头状腺毛和８个分泌细胞的盾状腺
毛。不同种属间腺毛的类型、分布和密度不同，所以可
作为该科亚种间的分类特征之一［１２］。
１．２ 腺毛的发育和分布特点
毛状体的原始细胞在叶原基尚呈乳状时候已可观
察到，如在连钱草Ｇｌｙｃｈｍａ茎尖切片中［１３］。Ｗｅｒｋｅｒ在
研究Ｏｃｉｍｕｍ ｂａｓｉｌｉｃｕｍＬ．腺毛在叶表面的发育时发现，
在０．５ｍｍ长的幼叶上，在分散、未发育成熟的腺毛之间
可以看到已充分发育成熟的腺毛；在１．５ｍｍ长的幼叶
上，一些盾状腺毛已经具有升高的角质层，盾状腺毛的
基部已达最大直径［１４］。在整片叶子上，腺毛分化是不同
步进行的，分化的过程也有差异。一般在靠近边缘和叶
脉处，以及基部细胞保持分生状态较长，而在靠近顶端
组织分化较快，腺毛间的间距也拉长。幼叶的基部毛浓
密，在叶分生组织所在部位，有新生腺毛的原始细胞；当
腺毛疏散地分布在叶表面后，观察不到早期未成熟的腺
毛，这说明当叶子达到一定的大小，新腺毛的产生就停
止了［１５］。
唇形科植物的茎顶端的叶原基和幼叶上，大部分腺
毛是头状腺毛，在发育时间上要比盾状腺毛出现的早，
在幼嫩器官表面的头状腺毛，随着腺毛的发育，其分泌
功能在早期已经开始。由于头状腺毛在早期即开始分
泌且分泌过程短暂，Ｗｅｒｋｅ把这种类型的腺毛又称短命
腺毛。盾状腺毛，即是 Ｗｅｒｋｅｒ（１９９３）描述的长命腺毛，
在幼嫩的营养器官的表面出现要比头状腺毛稍晚，在整
个器官的发育过程中都在不停地分泌，因此把这种类型
的腺毛又称长命腺毛［１５］。
腺毛数目和叶子的大小呈正相关，即叶片越大，毛
的总数越多，而毛的密度则和叶子长度的增加呈负相
关，即叶越伸长腺毛的密度越小。在唇形科具腺毛的植
物中，一般两面都有腺毛的分布，如Ｓａｔｕｒｅｊａ ｔｈｙｍｂｒａ的
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北方园艺２０１２（１０）：１９４～１９６ ·专题综述·
叶，两面密布腺毛和非腺毛［１６］。
２ 腺毛的结构与功能
２．１ 腺毛的光学结构
在光学显微镜下，唇形科的腺毛主要由基部、柄部
和头部３部分构成。基部仅具１个基细胞，柄部由１至
多个柄细胞构成，柄部细胞数为１个或１个以上的多为
头状腺毛类，柄部细胞仅为１个的为盾状腺毛类。腺毛
的头部细胞为分泌细胞，数目不定，一般有１、２、４、８、１２、
１４、１６、２０、２１不等。头状腺毛的头部分泌细胞数目分别
可能为１、２、４个，一般不超过４个，极个别为５个或３
个。盾状腺毛的头部分泌细胞数目在４个以上，不同种
数目不同。盾状腺毛因分泌细胞数目不同，其排列方式
也不同。当分泌细胞数为４个时，呈十字排列。当分泌
细胞数为８个时，呈辐射状排列。当分泌细胞数为１２
或更多时，则分成内外２轮排列，内环常为４个呈十字排
列的中央细胞，偶为５、６个；外环为周围细胞，８个或更
多的周围细胞呈辐射排列包围着中央细胞［１３］。
盾状腺毛的基细胞多为１个，在平行于叶表面的切
片上观察由１３～１９个辐射状排列的表皮细胞所包围。
头状腺毛的柄细胞形状不一，盾状腺毛的柄细胞则呈扁
平圆盘状。柄细胞的整个边壁完全角质化，是有分泌功
能的毛状体中存在的普遍现象［１７］。
２．２ 腺毛的功能
２．２．１ 腺毛的分泌功能 腺毛的功能和其分泌的物质
有密切关系。唇形科植物分泌物有二大类，一类是亲脂
类物质，占比重较大，如：萜类、脂类、芳香族类等，都是香
精油成分。盾状腺毛主要分泌亲脂类物质，头状腺毛的
分泌物除亲脂类物质还有多糖类物质。如：薄荷属
（Ｍｅｎｔｈａ）植物地上部分分布着大量的头状腺毛，这些腺
毛产生着香精油，油中成分主要由单萜类及部分半萜
类，其类型为醇、酮、酯、萜烯、萜烷，以及它们的旋光、立
体、顺反异构体等有十余种［１８］。
２．２．２ 腺毛的保护功能 无论是植物的营养器官还是
繁殖器官，其幼嫩时都最易受到啃食者的啃食，也最易
受到病原微生物的攻击，充分分化的成熟部位对外界侵
害的抵抗能力增强。在器官发育早期主要由头状腺毛
起保护作用，头状腺毛其所释放在器官表面的分泌物主
要起驱虫剂的作用。在器官发育后期盾状腺毛接替头
状腺毛起保护作用，在整个器官的发育过程中盾状腺毛
都在不停地分泌，对啃食者造成威胁。唇形科植物花的
一些部位也分布着不同类型的腺毛。如花萼的外部常
常分布着各种类型的腺毛，并且非常的浓密，这些腺毛
的功能同营养器官上的腺毛相似。这样，花萼可以对花
内各部在花的整个发育过程中起着保护作用。在一些
种中，也有花冠、雄蕊和雌蕊暴露于花萼外的，有的花冠
的外侧也有长命腺毛，这些腺毛的功能也是在遇到侵害
时释放抵御的分泌化合物［１３］。
２．２．３ 腺毛的促生殖功能 有一些唇形科植物在花冠
内分布着各种类型的腺毛，能分泌出大量的化合物分
子，这些化合物分子是香油精和多糖的主要成分。Ｄａｆｉ
在观察具有香气的唇形科种类中，发现在子房的基部都
有１个蜜腺，唇形科植物花传粉主要靠蜜蜂，但蜜腺本
身不能放出香气，因此也就对蜜蜂无吸引作用。这时腺
毛分泌的化合物分子极可能对蜜蜂有一定的吸引作用，
香油精散发出的香气和腺毛分泌的多糖都可以吸引蜜
蜂，以制造异花授粉的机会。可以确定，分布在花的各
个部位上的腺毛具备２种功能，既吸引授粉者又避免啃
食者。
３ 腺毛的分泌过程
３．１ 分泌物的合成场所
有关脂类物质在分泌细胞内的合成部位一直在争
论中，大多数学者认为质体是脂类物质合成的主要位
点。于丽杰等［１６］对白花罗勒（Ｏｃｉｍｕｍ ｂａｓｉｌｉｃｕｍＬ．）盾
状腺毛分泌过程的观察结果表明，在分泌开始阶段，质
体内就已积累了大量的黑色嗜锇物质，在分泌期，液泡
中还出现了体积较大的黑色嗜锇物质和细胞器残余物，
同时，细胞质中也存在许多小的嗜锇颗粒，这些嗜锇物
质与质体内嗜锇物质电子致密度一致，从观察结果分
析，液泡中和细胞质中的嗜锇物质可能是从质体中释放
出来，据此，认为质体可能是脂类物质的最初合成场所。
尽管有很充分的证据说明质体参与了唇形科腺毛
的分泌过程，但是，其它细胞器或细胞质也可能参与了
这一过程。
于丽杰［１３］通过透射电子显微镜还观察到，在分泌过
程中核的形态也发生了相应的变化，在腺毛形成时，细
胞核保持了一个较规则的形状，而在分泌后期，细胞核
的形状变得不规则。此外，还发现了内质网与核膜相连
的现象，认为细胞核不仅对质体的发育和分泌活动有着
重要的影响，同时也有可能直接参与了分泌物的合成。
此外，她还推测，质体、高尔基体和线粒体均有可能与分
泌物的合成有关［１３］。
３．２ 分泌的途径
嗜锇物质是分析分泌物合成、运转及分泌的重要依
据。根据嗜锇物质在细胞中的分布情况，郑宝江等［１９］认
为分泌物质向细胞外分泌可能有２种方式：一是质体直
接分泌到细胞质中的小的嗜锇颗粒，它们可能通过细胞
质的循环运动，到达质膜附近与质膜结合，通过胞吐作
用到达细胞壁和细胞膜的间隙中，然后再以分子的形式
透过细胞壁到达角质层下间隙；二是指质体分泌到液泡
中的嗜锇物质，经过液泡的加工，变成小分子的物质，然
后通过内质网或或细胞质运送到质膜，通过渗透作用穿
过细胞壁到达角质层下间隙［１９］。
头状腺毛的分泌物质可以在很薄的、升高了的角质
层所形成的角质层下间隙里先行积累，而后由于外界各
种压力使角质层出现裂缝而释放至器官的表面。盾状
腺毛的分泌物质呈珠滴状和乳浊液状，逐渐由分泌细胞
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分泌到由贴附在细胞壁最外层的角质层升高所形成的
角质层下间隙中去。薄薄的角质层上具有不易观察到
的小孔，香精油的化合物分子可以通过这些小孔散发出
来，或者通过碰撞使角质层产生裂缝而散发出来［２０］。
４ 唇形科植物腺毛研究中存在的问题
目前，对唇形科植物腺毛的研究比较少，几乎处于
停滞状态，多数研究集中在挥发油成分的研究和利
用上［２１－２４］。
对该科植物腺毛的发生、发育和结构的研究只是处
于个性水平上，缺乏对唇形科植物腺毛的系统性研究。
唇形科植物腺毛多样性和形态上的差异，在分类学上对
鉴定唇形科植物及从系统进化的研究上具有重要学术
价值，但目前尚没有关于依据腺毛类型及在形态上的差
别来推断该种群间的系统演变及亲缘关系的研究报导。
对该科植物腺毛发生、发育类型以及类群间相关性进行
深入研究，并对唇形科腺毛进行系统分类和命名都是很
重要的，对唇形科分类和系统进化研究有重要辅助
价值。
另外，对腺毛的类型与挥发油成分的相关性研究仍
属空白，如：不同类型腺毛所分泌的挥发油在化学成分
上的差异；相同类型的腺毛所分泌的挥发物质的化学组
成是否相同或相近；相同形态学类型的腺毛，在同种植
物的不同器官上出现是否会生成相同的化合物并以相
同的比例出现等，因此对分泌物的化学成分与腺毛的结
构间的相关性尚需要研究探讨。对影响腺毛分泌的因
素的研究也很少，对分泌物的分泌过程和分泌机制研究
还需定论，对香精油合成机理、合成时间、合成地点，以
及相关影响因子的分析研究仍需深入，开展对这些问题
的研究，对提高唇形科植物资源的利用率有重要指导
意义［２５］。
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ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ａｒｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ．Ｔｈｅ Ｌａｂｉａｔａｅ ｔｒｉｃｈｏｍｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｃｈａｒａｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
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