全 文 ：27弓
广 西 植 物 Gnihala 14(1)：27—36．199l
湖南6种毛茛科植物的核型研究
牵 z(
杨亲二 罗毅波I／洪德元
酣 嗽 冁 妯 龇 鼢 姗 触 啦 ∞
摘要 本文对产子湖南的6种毛茛科植物的染色体进行了研究．裂叶星果草 CA~ieropyrum c口
aleriei(L67l_et Vant)Drumm．et Hutch．)的染色体属于R型 桉型公式为 2n~16—
22m+2sm+2t，桉型类型属于 2B；打破碗花花 (Anemone ^声e^口n。 I，em．)的桉型公式为
2n=18—10m+4st+2t(2sat)．核型类型属于 2A；粗齿铁线莲 ~ClemoHs apiifolia var-_
arg#nfilucida(L6v1．et Vant)W．T，Wang]的接型公式为2n==IB=al0m+2st+at(2sat)
或 2n=16=10m+2st+4t(Isat)随体染色体数目在居群之j坷有变化，核型类型属于2A；抒予铁
线莲 ~Clernatis ganipiniana(L6v1．et Vant)Tamnra~的按型公式为 2n=IB=10m+2st
+4t(4sat)．核型类型属于 2B；禺毛茛 (Ranunculus c口n on ns DC．)的按型公式为 2n=
16=6m+4st+8st(2sat)，桉型类型属于 3A；毛茛 (Ranuncul~ japonicus Thunb．)的核
型公式为 2n=14=8m+4$m+4st(2sat)．桉型类型属于 3B。其中裂叶星果草、粗齿铁线莲和
扬子铁线莲的染色体数目和棱型为首次报道。此外本文还首次报道了裂叶星果草的花粉为散孔型．
根据上述结果并结合有关资料．本文重点讨论了星果草属的系统位置和属内的种间关系．
关键诃核型： 型；翌警芒．舛纽 ，-
A KARY0TYPlC STUDY OF SIX SPECIES lN THE
RANUNCULACEAE FROM HUNAN，C CHINA
Qingor．Luo Yibo and Koug Doyaau
(Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany，and Herbarium，Institute of Botany
Academia Sinlca．Beijing 100093)
Abstract Investigated in this work Were
of four genera in the Rannnculaceae from
karyotypes of nine samples of six species
Hunan Province，C China．The[karyoty—
pes were formulated as follows： 2n=16= 12m +2sin +2t for Asferopyrurn CGDGleriei。
with the chomosomes belag fa~ly large and belonging to Rannnculus—type， and
karyotype asymmetry beloaging to 2B；2n=16=lOm+4st+2t(2sat)for Anemone hupe—
hen~is，with karyotyPe asymmetry belonging to 2A；2n~16=10m+2st+4t(2sat)in
one sample and 2n=18=lom+2st+4t(4sat)in the other for(1emafis apii，0lia var
ar~TenHlucida，with karytype asymmetry both belon~fing to 2A； 2n~16= 10m +2st+4t
(4sat)for Clematis ganipiniana，with karyotyPe asymmetry belonging to 2B．2n~16
6m+4sm+6st(2sat)for RanuncuIus canfoniensis and 2n=H；6m+4sm+4st l(2sat)
for Ranunculus japonicus， with their karyotype asymmetry beioaging to 3A and 3B
respectively． The chromosome humbers and karyotypes of Asteropyrum cavaleriei,
国家自然科学基金资助课题。
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C[ematls spiifolia vat．argentiluclda and C fanipinlana were reported here for the
first time． In addition， pollen grains of Asteropyrum cavalerlei were investigated
under scanning electron m icroscope for the first time． They are pantoporate， with
spiaulate exine surface． As a result of this and previous studies， the systematic
po；jtion of Asleropyrum and the phylogenetic relationship between its only two taxa。
A．cavslerlel and A．peftolum were emphatically discussed．W e consider that Aslero—
pyrmg， with Ranunculos—type chromosomes， should be a member of the subfam．
Hellebore证eae，and that A．cavsleriel， with karyotype of 2B type and Pantoporate
pollen grains，m ht be phylogenetieally more advanced than ． pellatum，which has
karyotype of 2A type and panto colpate pollen grains． W e also poin t out the fact
tha t intermedlate individuals between the two taxa are found to occur in the SW
Sichuan and NE Yunnan，where the two taxa overlap in distribution， might suggest
that they be better treated as two subspecies rather than two separate species， but
inore studies are needed to justify this point．
Key wo rds Karyotype；Ranunculaceae：Hunan province
早在1932年，Langlo~ ：就对毛茛科的染色体进行了研究，发现毛茛科的染色体可以分
为2种类型，即豆状的、小型的唐松草型 (Thalietrum—type，简称T型 )和较大的毛茛型
(RanuneuluS—type,简称R型 )，并据此而将毛茛科分为 具 T型染色体的唐 松 草 亚科
(Tl~lic-trodieae)和具R型染色体的毛茛亚科(Ranunculoide~e)。此后，染色体特征作为研
究毛茛科的系统进化最为重要的性状之一而一直受到重视。一些学者如 Gregory i s：，Okada
和 Tamura 】也对毛茛科的染色体进行了深入 研 究。 Gregory发 现 黄 连 属 (Coptis)和
Xanthorhiza属的染色体较纤细， 虽然 比R型染色体小， 但比 T型染色体大， 认为它们的
染色体应另划为黄连型 (Coptis-typo，简称 a型 )，并且明确地把这两个属归在一起， 独
立成一个族。Okada和Tamura对毛茛科植物的静止核、 有丝分裂前期染色体和中期染色
体作了比较观察，发现其静止核和有丝分裂前期染色体形态特征与中期染色体类型具有对应
关系， 即具 R型染色体植物的静止核和有丝分裂前期染色体在染色质的固缩 形态和分布
等方面与具 T型染色体 的植物明显不同}这样，在毛茛科中，静止核和有丝分裂前 期 染 色
体形态特征可以用子判断中期染色体类型。这些工作对确定毛葭科的范围和阚明科内的系统
演化关系作出了重要贡献。
本文对产于湖南的4属6种毛茛科植物的染色体进行了研究，并对一些种类的系统演化
关系和核型变异作了初步讨论。
l 材料和方法
材料来源见表 1。凭证标本保存于中国科学院植物研究所标本馆 (PE)。
取生长旺盛的幼嫩根尖用0．1％的秋水仙素溶液预处理 8小时，用纯酒精与冰醋酸 (3：
1)的混台液溶于冰水中固定30分钟，然后用 1reel／1的盐酸予60℃的恒温水浴中解离 1分
钟，石碳酸品红染色，常规方法压片，核型分析按 Levan H 等的标准。 分析时每号材料各
取 5个分散 良好的细胞进行测最计算，取平均值。核型类型按 st。bbins 的方法划分。
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1期 杨亲二等：湖南 6种毛茛科植物的棱型研究 2§
2 结果与讨论
2．1裂叶墨果草
Asleropyrum cavalerlei(L6V1．et Vant．)Drumm．et Hutoh．
本种的静 止 核 (图 版 1 tA)和
有丝分裂前期染色体 (图 版 1 B)
与星果草的相似。在静止核中，异染
色质形成很多染色很深的染色中央微
粒 (ehromo~nter)，这些染色中央
微粒又局部聚集形成几个大的异固缩
块 (heteropycnotio block)， 其他
区域染色不 均 匀 但 也 较 深。 根 据
Tanaka¨ 的分类标准，本种的静止
核属于复杂中央染色微粒型 (oompl一
chromoce~tertype)。在有丝分
裂前期染色体上，异染色质片段和常
染色质片段可以区分，但 分 界 不 明
显，异染色质在染色体两 臂 的 近 基
区，远区和 中 间 区 都 有 分 布。 按
表1 材料来源
Tabl~ 1 Locality info rmation of materials studied
Locality
Aoemoa~hupeheasis
a is a叩rg e uc．1d．a Tar· n Elj
C．ganipiaiaoa
R．cantohienSiS
湖南．新宁．舜皇山林场 LY (罗毅被，杨
灌边杂木林下．海拔 亲= )920050
lO00m
同上，溪边草地，海拔 LY 9200S8
870m
湖南，新宁，石田，演 LY 92005
丛中，海拔900m
同上，八角寨．灌丛中．LY 920012
海拔500m
同上，海拔500m LY 920018
同上，石田，稻 田边， LY 92008
海拔450m
同上，八角寨，海拔 LY 920019
50Ore
同上，舜皇山林i面，稻 LY 9200~8a
田边，海拔100Ont
屙上，海拔lOOOm LY 92002曲
naka的分类标准，本种的前期染色体形态属于中间型 (interstitial type)。
分裂中期染色体数目为2n：1 6(图版 1：O，D)，染色休绝对长度范围为5．95—2．23
m，染色体组总长度为37．63~tm。染色体参数见表2。核型公式为2n：12m+2 sm+2t。
第 1— 5对染色体大于其它8对，核型具有明显的二型性，属 2B型
星果草属是1923年 Drummond和 Hutchinson 从广义的扁 果 草 属 (Isopyrum)中
分出来的一个小属，仅包括 2种，即星果草 [A．peltatum(Franth．)Drumn．七e Hutch．]
和裂叶星果草。除星果草在不丹和缅甸北部也有分布外，本属主要分布于我国。
本届的系统位置一直存在争议。Drummond和Hutchinson]， 认为本属虽然从扁果
草属 (Isopyrum)中分出，但实际上与这个属关系较远， 其正确的系统位置可能应在驴蹄
草属 (Callha)和金莲花属(Trollius)附近。1923年 Hutchinson ]正式将这个属与上述 2
属以及鸡爪草属 (Cala~bodes)和铁筷子属 (HelIeborus)等类群归在一起，组成驴蹄草亚
族 (Calthinae)，隶属于盘莲花亚科 (ZIe／leboroideae)的铁筷子族 (Ⅱellebor∞e)。但
以后的学者均未接受这种处理。首先，Janchen 日 认为，虽然正如 ~utehinson所强调的，
星果草属在果实和叶的形态等方面确 与驴蹄草亚族的一些类群相似，但其花瓣具长爪，瓣片
近圆形，因而与无花瓣或虽有花瓣但基部仅具短柄的驴蹄草亚族植物不可能有较近的关系，
而只可能与具类似花瓣的扁果草届关系接近。当 初 扁 果 草 属 虽 已经 Drummond和ⅡⅡt—
chinson修订，但仍然是一个比较混杂的类群J IJanchen所指的扁果草属中那些 与星果 草属
有类似花瓣的种类后来都被肖培根和王文采[1 分出建立了人字果属 (Dichocarpum)。在
qanc．hen以后的大部分学者，如肖培根和王文采 ，Tamura[“ ，Tamura和Kosuge
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[ 以及付德志 [j ，虽然有时也考虑到了花粉学和植物化学证据，但 实 际 上 均 未 脱 离
Janchen这种主要根据花瓣式样来推测星果草属的系统位置的观点的束缚，认为星果草属与
黄连属 (Coptis)(该属一些种类的花瓣也有爪 )或者与人字果属或者与这两个属都可能有
较近的关系 当然，应当指出， Tamural1 在把星果草属 与黄连属和 Xanthorhiza属归在
一 起组成黄连族时，明确地指出他的处理是在缺乏星果草属的染色体资料的情况下作出的，而
染色体资料对于确定毛茛科中属的系统位置又极为重要。1982年，张芝玉 Il 研究了星果草
(A．peltaturn)的染色体，发现其染色体基数为 x=8，并认为其染色体属于 T型， 而黄
连属的染色体为 a型，x=9。据此并结合它们在心皮构造上的差异，张芝玉指出星果草属
与黄连属关系较远，因而将星果草属从黄连族中独立出来成立星果草族(Asteropyre~e)，但
对这个族的系统位置未详加讨论，仍将其置于广义的唐松草亚科中 (包括Tamura的耧斗菜
亚科和黄连亚科 )。应 当说，张芝玉的工作颇有意义。她首次指出了星果草属与黄连属的关
系较远。但因为她认为星果草属的染色体为 T形，仍然使她本人及其他学者未能更 进 一 步
确定该属的系统位置。付德志同意她的处理。T~mura和Kosuge-l 、Tamura[ 在张芝
玉报道了星果草属的染色体基数为x=8后，认为黄连 亚科 (Ooptioide~e)与 耧斗菜亚科
(Isopyroide~e)在染色体基数 (前者为 x=8， 9，后者为 x=6， 7)上 已没有明 显 区
别，因而黄连亚科不足以成立，他们将其并入耧斗菜亚科，但仍然作为一个族即黄连族，族下
分 2亚族，即黄莲亚族 (Coptidinae)和星果草亚族 (Asteropyrinae)。实际上，就 类 群
之间关系的真正内含而言，这种处理较之以前并无本质区别。扬亲二等 ¨ 也研究了星果草
(A．peltatum)的染色体，证实了张芝玉关于星果草属的染色体基数为 x=8的 报 道，但
他们发现星果草的染色体较大，尤为重要的是，星果草的静止核和有丝分裂前期染色体形态
类型分别属于与R型染色体相对应的复杂中央染色微粒型和中间型，因此他们指出星果草属
的染色体应当属于B型，据此并结合有关形态学、解剖学和胚胎学证据，他们认为星果草属
与黄连属和人字果属均有较远的关系， 它可能确如Drummond和Ⅱutchinson所指出 的，
卜j驴蹄草属、金莲花属等类群的关系更近一些，因此宜从较广义的唐松草亚科或 Tamura[
的较狭义的耧斗菜亚科转移到金莲花皿科中 但该属与驴蹄草属等类群在一些性状上如叶的
形态、导管分子穿孔板类型等方面也有较大区别，因此是否应该将其独立成族抑或作为金莲
花族的一个亚族处理，尚需进一步研究。他们认为该属是一个起源古老而相当孤立的类群。
我们这里的研究结果表明，裂叶星果草的中期染色体也较大。从绝对长度范围来看，本
种的染色体 与金莲花亚科金莲花族的短瓣金莲花 (Trottius tedebourl1)的 染 色 体 (4．9—
3．1pro ) ” 以及多果鸡爪草 (Calathodes poIycarpa)的染色体 (5．1～3 9p．m )[ 。 在
太小上十分接近，其染色体平均 长 度 (4．7 m )和 空 茎 驴 蹄 草 (Caltha paI=strls Var．
barthel=C．[istulosa)的染色体平均 长度 (4．1p．m)I】。 也很接近。上述这些与裂叶星果草
相比较的种的染色体都属于 B型。另一方面，裂叶星果草的间期核和分裂前期染色体形态分
别属于复杂中央染色微粒型和中间型 前已述及，在毛茛科中，上述静止核和有丝分裂前期染
色体类型正是与 B型中期染色体相对应的。因此，无论从其中期染色体的大小还是 从 间 期
核和分裂前期染色体形态来看，裂叶星果草的染色体应属于B型。这进一步表明星果草属的
染色体确应属于B型，从而也进一步支持了星果草届应该是金莲花亚科中的成员的观点。
下而我们对星果草属的种间关系作一分析。
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扬亲二等： 琦 6舳毛茛于斗植物 骘珐 研究 3】
一 ～ 一 ～ 一 ～ — — ⋯ ～
比较星果草和裂叶星果草的核型，可以发现两者在核型上发生了明显的分化。星果草的
核型公式为 2n=1 0m+4 Sil+2 St， 染色体从大到小逐渐过渡， 桉型的二型性不明显，为
2A型 。裂叶星果草的核型如上所述，属于 2B型，具有较为明显的二型性。根据 Steb—
bins的核型不对称性演化理论，联系到毛茛科植物的核型普遍是向不对称性增强的方 向 演
Fig． 1 The distrlbution of AMerop
, ．
v rum
Solid cycle=A．peltatum；solid square=A．cava[er]eit Lollow square with smaller solid dotj
intermedlate individual bn c more similar to A． cavaleriei； hollow cycle wit]l smaIIer zolid
square=intermediate btdividual but more similar to A．pe[tatum ．
化 ，我们推断在核型上裂叶星果草比星果草具有较高的演化水平。有趣的是，花粉学证据
也支持这种观点。星果草和裂叶星果草在花粉形态上的分化也相当明显。星果草的花粉为散沟
型 “I1 ，但裂叶星果 草的花粉为典型的散孔型 (图版 3 D-G)，因此在花粉萌发孔类型
上，裂叶星果草也比星果草具有较高的演化水平。
在外部形态上，星果草和裂叶星果革的主要区别表现在植株大小和叶的形态上。前者植
株较小，叶也较小，通常不分裂，圆形j后者植株较大，叶也较大，通常5浅裂或深裂，五
角形。我们检查了中国科学院植物研究所标本馆的有关标本，发现根据外部形态特征，二者
通常可以清楚地分开，但是有少数标本在形态上处于二者之间，难于鉴定。根据标本记录和
有关文献，我们将 “典型”的星果草和裂叶星果草以及难于鉴定的标本的分布填写成分布区
图。在分布区图 (图 1)上可以清楚地看出那些难于鉴定的标本都分布于四川西南部和云南
东北部一带，而这里叉正好是星果草和裂叶星果草的分布区相邻接和重叠的地 区。如 上 所
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、。西 植 物 H卷
述，星果草和裂叶星果草在外部形态、染色体、花粉形态等方面有较明显的分化 ，但在外部形
态上又有少数过渡类型；在地理分布上，二者已有较为独立的分布区，但分布区又有一定程
度的重叠。根据这些事实，按照通常的亚种概念，如若我们草率行事，似乎颇有理由把星果
草属处理为一个单种属，然后再分为
两个亚种。但考虑到我们对星果草属
的染色体和花粉的研究尚不深入，缺
乏居群水平上的研究，不清楚居群内
和居群问的变异，尤其缺少对四川西
部和云南东北部-_带植物的野外观察
以及这些地区所产植物的细胞学和花
粉学研究。我们认为对这个属的分类
处理还是应采取谨慎的态受。我们在
此只把问题提出，结论当在全面的研
究之后才能做出。星果草属这样一个
主要分布于我国的小属，在染色休，花
粉，外部形态、地理分布等方面竟出
现如此明显的相关分化，应当说是一
个进行深入的物种生物学研究的良好
材料。
2．2 打破碗花花
Mnemone hupehensis Lem．
本种在 我国分布较 广， 变 异 较
大。我们研究的材料的染色体数 目为
2n：1 6(图版 1；E，G)，核 型 公
式为 2n=10m+4st+2t (2sat)。 染
色体参数见 表2。核型类型属于 2A。
Hoimburger[2 报道的栽培 于 意大
利和德国的材料 (原产地不详)的染
色体数目和核型与本文结果一致。
2．3 粗齿铁线莲
Clematis apiijolia Vat．argen一
表2 裂叶星果草和打破碗花花的染色体参数
Table 2． The parameters of the chrom osom es in
Mstero#yrum cavaleriei and Anemone hupehensis
cb 。
A st
；
er o p
：
y r u m
+
e a v a
+er iei 嚣 ： )
s0m e ⋯ 一
N。‘ R
1ee
n
／ a
t
t
h
ive A
ra
r
t
m
1。
Type RelatiTe Armlength ratio Type e 0 ‘ p
8 70+7 61
8．1 4+7．
7．98+6．80
6．55+6．18
8．01+{．35
8．0g 4-1．s3
7．89 4-1．37
8 1 +0．93
表3 粗齿铁线莲和扬子铁线莲的染色体参数
Table 3． The parameters of the chromosomes
in Clematis apilfolla var．*argentilucicda
and C．#anipinlana
． apPIl10na Tar． 0
。 一2a
州
rgen tiluc lcda( LY 9
2
2
sat
03)
) ( )
S ’
№ ’ 附
leng
州th e ati ype ve盒rt i type f 。 【 ￡Ib rao j
tilueida (Levi·“ Vant．)W ．T．W ang
两号材料的染色体数日均为2n=1 6(IJY 92003，图版 1：F，图版 2：AJ LY 920012，
图 版2l B)，都 由1 0条 m染 色体、 2条st染 色体和4条t染色体组成， 核型类型都属
于2 A，但其中一号材料 (IJY 92003)仅在第 8对染色体的短臂上观察到随体，而另一号材
料 (LY 920012)在第 7对和第 8对染色体的短臂上都观察到随体，故他们的核型公式可分
别表示为 2n=1 6 =10m+2st+4t(2sat)和 2n=16=1 Om+2st+4t(4sat)。张镱锂 等
报道了采 自江苏宜兴的女萎 (C．apii／olia Vat．api olia)的核型为 2 16：1 Om+4st+
a
皿 m 皿皿眦“ “
¨ 如 札 吐
i 1 5 8
8 4 3 2 9 6 5 5
3 5 4 5 2 l O 3
} l
阻 丑 曲 驰
6 6 6 5 6 4 2 0
+ + + + + + + + ” 鹊
9 9 8 8 8 5 5 5
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1期 橱亲二 荨：嗣 南8种乏蓖再植物的桉型研气
2t(2sat)，随体在第 7对染色体短臂上。
2．4 杨子铁缝莲
Clematis ganipiniana(L6v1．et
Vant．)T~LBallr
染色体数目为 21=1 6(图版 2：
G)，核型公式为 2n：1 0m+2st+4t
(4sat)，第 7、 8对染色体的短臂
上都具随体，核型类型为 2 B。
龚维忠等 通过 对 北 京地 区
铁线莲属植物的核型研究，总结出该
属的核型的共同特征为：第 1至 5对
染色体均为具近中部着丝点(m)染色
体，第 6对恒定地为具近端部着丝点
(酎)染色体，第7对和第8对则根据不
同的种，变异于近端部或端部 (st-t)
着丝点之间，具 1对或 2对随体，J瞳
表4 禺毛茛和毛蓖的染色体参数
Table 4． The parameters of the chromosomes
in Ranunculns c口 fo #打 and ．japonicu*
Chrolzo
N0．
罄 R：． i ap：o zi ca s2n 1 6st(2s t 。． 。 =6=6m+dsm a，⋯⋯⋯～⋯ ⋯
g
a tiv
fai
Armi。 Type Armi。 Type
11 40+9 85
9 90+8
． 66
8．66+6 27
8 29+3
．
乳
8 66+3．t2
8 97+1 76
8 04+2 08
体均连在短臂上 我们这里的研究结果支持这一结论。
2．5 置毛蓖
Rdn“nc“j“s canloniensis DC．
3号材料的染色体数 目均为 2Ⅱ=1 6(LY 920028a，图版 2 ：D，Fj LY 920016， 图
版 3：A}LY 92006：图版 3：B)，核型公式为 2I1：6m+4sin+6s七(2sat)。 随体出现
在第 7对 酎染色体的短臂上 核型类型属于 3 A。
本种是一个分布广，形态变异较大的种，与一些近缘 种 如 R．silerifolius Lev1．，R．
chiaensis Bunge等种类组成一个复台群 。在 《中国植物志 》中，R．silerifolius处 理
为禺毛茛的异名 ]。Tamum 在检查了 R．silerifolius的模式(采 自我国贵州省平伐)
后，发现它们在形态上可以区分：禺毛茛的果实的喙较粗短， 先 端 不 明显 弯 曲， 而矗．
sileri．Io Zius的果实的喙较细长，先端强烈弯曲。 日本产这两种植物的桉型已有了深入的核
型研究 。在日本，禺毛茛普遍地为4倍体(2n=4x=32)，少数植物为单体(4x一1)
或三体 (4x+1)， 而R．silerifolius无例外地为2倍体 (2n=2x=l 6)。在禺毛茛中，
根据随体的形态不同，可以分为4个不同的细胞型，但这些细胞型在地理分布上没有隔离，呈
同域分布。同样，在 R．sileri，。lius巾，也可以根据随体形态及其它染色体的变异 分 为 4
个细胞型，而且这些细胞型在地理分布上不重叠，在生殖上也有一定程度的隔离。Okra“
将 ．chinensis(该种的核型在种内相当稳定，变异很小 )l莉 R．silerifolius的不同细胞型
进行杂交，发现 2倍体杂种繁育能力很低，可育花粉的比侧很小。通过人工多倍化以后，植株
繁育能力明显增高。在外部形态上，这样得到的人工杂种正好在 R．chinensis和 R．sileri—
foliUs之间，并 与 R．camoniensis相似。 据 此，Okada推 断 R．canloniensis是 通 过 胄．
chinensis和耳．silerf，olius杂交然后经过多倍忧起源的}由于月·eantoniensis与月·sile~‘卜
a
m眦 饥
¨ 驺
1 2 2 5 3
f
2
皿m li m n 锄 n
拈 盯 拈 蛐
1 1 2 1 3 2 5
曲 n 蚰 瞄 ∞ 柏 蝣
+ + + + + + + }
姻 盯 船 ¨R 9 8
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34 广 西 植 物 14卷
／olius在核型变异上表现出上述的对应关系。他推断这种起源是多元发生的。
我们这里通过对鉴定可靠的材料的研究，发现了国产 禺毛茛的二倍体居群，因此我们很
难接受 Okada的观点。 可惜F1前尚缺乏关于我国的 R．chinensis、 R．silerifolius和 ．
canloniensis的详细核型资料，使我们不能将其与日本产植物的核型进行比较，因此，对国
产上述毛茛属植物实有必要进行更深入广泛的细胞学研究。
2．6 毛蓖
Rannuaulns japonicus Thunb．
染色体数月为 2n=14(图版 2：E，图版 3：C)，核型公 式 为 2n=6m+4sin+4st
(28 )，第 6对染色体短臂上具随体。拨型类型为3B。
本种的核型已有多次报道 ”“ 。l~ujishima对 日本产本种植物的核型变异进行了
深入的研究。他通过对来 自55个不同产地共520个植株的研究，发现其染色体数目十分稳定，
均为 2n=14，，随体总是连在第 7对 8t染色体的短臂上。核型变异主要表现在 随 体 大 小
上。根据随体太小可以将这些植物分为3个细胞型：TT型， 第 7对染色体的短臂上都有一
个较大的随体，这一类型占1 9．4 }七t型，短臂上的随体都较小，占53．3 } 型， 随体
一 大-／1,，占26．9 。有两个植株仅 一条染色体的短臂上有一较小随体，另一条没有随体。
他认为这种随体大小的变异不是制片过程中的人为因素造成的。这种细胞型的变异不与地理
分布相关，在同一居群中3种细胞型都可能出现， 细胞型的减数分裂也很正常。 此外，
在 7个产地的材料中发现了B染色体， 但 B染色体的数用不但在居群闽和居群内有变化，
甚至于在同一植株的根中都有变化，数目最多者可达11条。廖亮等对产于我国江西的本种 一
些植物进行了核型研究，认为本种的基本核型可总结为2n=14=6m+4sm+4st(2s＆t)，
但发现来自云居山的材料的核型有所差异， 除基本核型外， 还 出现 其 它 两 种 核型，’即
2n=6m+4sm+4st(2sat)+1B和 2D-=6m-I-6sm (2sat)+2st， 前者核型变异表现在
出现B染色体，后者表现在随体染色体臂比发生改变，由st染色体变成 sm染色体， 但 各
细胞型所 占比例未见报道。
本种分布较广，数量多，形态变异较大。对本种进行深入的细胞学研究，探讨其核型变
异与形态变异的关系，当颇有意义。
致谢，本文第一作者在学习研完毛莨科的过程中，常请益于王文采教授，随时得到先生
的热情鼓励和亲切指导。湖南省新宁县林业局 罗什春 先生在野外采集中给予热情帮助，本所
植物固石雷同志和本室陈岩同志代为精心栽培实验材料，谨此一井致谢。
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