全 文 ：木兰科植物系统学研究进展①
王亚玲1 , 　崔铁成1 , 　张寿洲2
(1.西安植物园 ,陕西西安 710061;2.仙湖植物园 ,广东 深圳 518004)
摘　要:由于木兰科植物分布范围广及美洲 、亚洲的温带 、亚热带和热带 ,存在较多的性状交叉
和形态变异 ,在属的界限和种的确定上有较大的争议 。形态解剖学和分子系统学研究成果表
明 ,木莲属 、含笑属均为相对一致的类群 ,而木兰属为一个多系起源的趋同演化的类群 ,其中含
笑属与玉兰亚属的亲缘关系较近 ,木兰亚属有许多趋异和趋同演化类型 ,其种间系统发育关系
不准确可能是导致木兰科属间界限不清的根源所在 。单种属 、寡种属多为过渡或进化的类群 ,
它们被归并的证据也越来越多。从传统分类学入手 ,结合现代分子系统学研究成果 ,对属间关
系及传统的分类性状存在的问题进行了探讨。
关键词:木兰科;系统;分类
中图分类号:S718.49　　文献标识码:A 　　文章编号:1001-7461(2003)02-0022-07
The Studying Progress of Classification in Magnoliaceae
WANG Ya-ling1 , 　CUI Tie-cheng1 , 　ZHANG Shou-zhou2
(1.X i an Botanical Garden , X i an , Shaan xi , 710061 , China;
2.Shenzhen Fairy Lake Bota nical Garden , Shenzhen , Guangdong , 518004 , China)
Abstract:In view of the wide dist ribution from temperate , subtropic to tropic zone in America and Asia , as well as the
extensive homogeneity , the taxonomic treatment in the family has been controversial with regard to the delimitation of
genera , sections and species.The results from morphological anatomy and molecular systematics suggested that Mangli-
etia and Michelia are consistent groups respectively;Magnolia is a polyphyletic and convergent genus;subgenus Y ula-
nia is closely related to Michelia , and subgenus Magnolia has many convergent and divergent species.The inexact posi-
tion of species within subgenus Magnolia can result in the controversial phylogenetic relationship in Magnoliaceae.Some
monotypic and oligotypic genera ,which are in intermediate or evolutionary state , are proposed to be combined as more and
more evidences.The relationship between genera and the taxonomic characters are discussed based on the results of tradi-
tional taxonomy and modern molecular systematics.
Key words:Magnoliaceae;phy logeny;taxonomy
　　木兰科(Magnoliaceae)被认为是被子植物中最
原始的类群 ,对研究有花植物的起源和系统发育有
重要价值 。全世界有 15属 240余种 ,主要分布于北
半球的亚洲东南部 、北美东南部及中美 ,以靠近北回
归线南北 10°为最多 ,少数种类分布至南半球 。我
国有木兰科植物 11属 ,约 99种。主要分布在云南 、
广西和广东等省(区)[ 1] 。木兰科多数种类树形优
美 ,花色鲜艳 ,为传统的绿化及庭院栽培植物 。
木兰科由 A.L .Jussiu(1789)首先提出并作为
广义的木兰科名称使用 。J.Hutchinson(1959)将八
角科(Illiciaceae)、五味子科(Schisandraceae)、水青树
科(Tetracentraceae)等科从中分出后 ,建立了真正意
义上的木兰科(原狭义的木兰科),包括 10个属:鹅
掌楸属(Liriodendron)、木兰属(Magnolia)、盖裂木
属(Talauma)、香木兰属(Aromadendron)、单性木
兰属(Kmeria)、长蕊木兰属(Alcimandra)、木莲属
(Manglietia)、厚壁木属(Pachylarnax)、南洋含笑
属(E lmerri llia)和 含笑属(Michelia)。 Dandy
西北林学院学报　2003 , 18(2):22～ 28
Journal of Nor thwest Forestry University
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
① 收稿日期:2002-08-02
基金项目:深圳市仙湖植物园科研基金资助
作者简介:王亚玲(1971-),女 ,陕西华阴人 ,助研 ,主要从事木兰科植物的引种 、栽培和新品种选育工作。
(1964)增加了合果木属(Param ichelia)、观光木属
(Tsoongiodendron),将木兰科合并为 7个属:木兰
属(包括 Alcimandra 、Aromadendron 、Dugendio-
dendro 、Mangliet iastrum 、Parakmeria 、 Talauma)、
木莲属 、厚壁木属 、单性木兰属 、南洋含笑属 、含笑属
(包括 Param ichelia 、 Tsoongiodendron)、鹅 掌楸
属[ 2 ～ 6] 。
木兰科各属植物的内部结构和外部形态有很多
重叠 ,长期以来对木兰科植物分类系统及亲缘关系
的认识上存在着很大分歧 ,在属的界定上不统一 ,除
鹅掌楸属外的其余属与木兰属的界限均有很多争
议。国内外学者用形态解剖学 、细胞学 、孢粉学 、化
学分析 、繁殖生物学 、分支系统学 、分子生物学
(RAPD 、RFLP 、cpDNA 序列测定)等手段 ,进行了许
多系统发育方面研究工作 。本文为叙述方便 ,均采
用刘玉壶系统的名称[ 1] 。
1　木兰属的范围
木兰属约有 75 种 ,占全科总数的 1/3 ,分布范
围广 ,亚洲和美洲的亚热带和温带均有分布 ,还有少
数常绿种类分布在热带。该属几乎包括了木兰科各
属的共同特征 ,与其他属在内部结构与外部形态上
都有很多交叉 ,除鹅掌楸属外的各属均被并入过木
兰属。因此 ,木兰属的界限成为木兰科植物分类的
焦点之一 。
经典的分类系统中 ,木兰属具顶生花 ,雌蕊群无
柄 ,心皮分离 ,胚珠 2 枚 ,包括木兰亚属和玉兰亚属
2个类群[ 3 , 5 , 7 , 8] ,但越来越多的证据显示两亚属之
间的亲缘关系较远:木兰亚属花粉粒通常较大 ,变化
多 ,覆盖层光滑 ,近似盖裂木属和木莲属 ,而玉兰亚
属的花粉粒小 ,变化少 ,侧面观的形态及表面雕纹与
含笑属类似[ 9] ;木兰亚属种子内种皮合点区多为孔
状 ,很少管状 ,属较低的分化类群 ,而玉兰亚属内种
皮合点区为复合管的窝状 ,附属物发达 ,呈板状 ,属
较高的分化类群[ 10] ;在木兰科属内 、属间进行的常
规人工杂交试验结果证明 ,木兰亚属与玉兰亚属除
具因花期错开而形成的天然生殖隔离外 ,人工杂交
后不能结实或 F1 代无活力 ,而在木兰科的其他属内
无生殖隔离[ 11] 。Figlar 通过对野外生长及苗圃栽培
的木兰属和含笑属植物的观察研究后提出 ,玉兰亚
属与含笑亚属均为预生分枝(prolepsis),即芽需经过
一段休眠时间方可萌发形成枝条的分枝习性;而木
兰亚属中除天女花组(Sect .Oyama)外均为同生分
枝(syllepsis),即芽不经过休眠即可形成枝条的分枝
习性 。这不仅提出了一个新的分类依据 ,也进一步
说明玉兰亚属与含笑属的亲缘关系较其与木兰亚属
更近[ 12] 。叶绿体 DNA的 RFLP 标记研究结果也显
示玉兰亚属的 6 个种与含笑(M.f igo)、Talauma
ovata 形成一个单系类群 ,而与木兰亚属的几个种为
姊妹类群[ 13] 。Ueda 和 Azuma 的 cpDNA 序列分析
也得出了同样的结果[ 14 ,15] 。Kim 对木兰科 99 个种
ndhF 基因进行序列分析的结果表明 ,玉兰亚属的几
个树种形成一支 ,并与含笑属以及华盖木 、拟单性木
兰成为单系类群 ,显著区别于其他属树种;同时木兰
亚属为一个多系类群:Maingola 组与含笑属近缘 ,
常绿组(Gwill imia)的亚洲种类与盖裂木属的亚洲
种类形成一支 , 而皱种木兰组(Sect.Ry tidosper-
mum)的 2 个美洲种(M .macrophylla 和 M .deal-
bata)和整个木兰亚科的其他种成为姊妹类群[ 16] 。
傅大立(2001)提出 ,玉兰亚属(Subgenus Y ulania)
与木兰亚属(Subgenus Magnolia)为趋同演化的 2
个并系类群 ,建议恢复玉兰属(Y ulania Spach)[ 17] 。
形态解剖学 、分子系统学的研究成果均表明 ,木
兰属为多系起源的趋同演化类群 ,玉兰亚属与木兰
亚属的界限清楚 ,应分开 。但玉兰属是否可以独立
作为属 ,仍需进一步的研究 。木兰亚属为多系类群 ,
种间的系统关系及位置的不准确是导致木兰科属间
界限不清的根源所在。因此 ,加强木兰属的形态解
剖学及分子系统学研究 ,积累更多信息 ,有助于解决
木兰科的系统分类问题 。
2　木兰属与木莲属的关系
Dandy 以木莲属具 4枚以上胚珠将其与木兰属
(具 2枚胚珠)分开 。很早就有人提出仅以心皮所具
有的胚珠数来划分两个属是不严谨的[ 18 ,19] 。而且
木兰属的长叶木兰(Magnolia paenetalauma)和山
玉兰(M .delavayi)中也存在着多胚珠现象(2 ～ 7
枚)[ 20] ;虽然两属在木材解剖 、花粉形态(外壁雕纹
和外壁结构)上很相似[ 9 ,21] ;而且李捷用 27个形态
特征进行的分支分析结果也表明 ,木兰属和木莲属
为一个单系类群 ,支持将两属合并[ 22] 。但有更多的
证据表明两属除胚珠数外还有更多的差异:在木兰
科中仅木莲属叶脉末端无石细胞 ,而叶肉 、表皮和皮
层中有石细胞[ 23] ;在木莲属中 ,正常表皮细胞被表
皮毛基所取代 ,毛脱落后便会在表皮角质层膜上留
下一个孔 ,此原始结构在木兰科中也仅见于木莲
属[ 24] ;从种子内种皮合点区形态看 ,木莲属全为孔
型 ,且内种皮表面粗糙 ,有瘤状突起 ,种脊凹痕宽而
23第 2 期　　　　　　　　　　　　　　　王亚玲等　木兰科植物系统学研究进展　　　　　　　　　　　　　　　　　　
深 ,与木兰属的孔型种类明显不同[ 10] ;ndhF 、matK
等序列研究结果也表明 ,木莲属形成的单系分支有
很高的支持率 ,与其他属无交叉[ 16 ,25] ;人工杂交实
验也证明木莲属属内杂交亲和 ,但与木兰属存在着
生殖隔离[ 11] 。
综上所述 ,木莲属与木兰属的界限清楚 ,木莲属
的系统地位应被承认 。
3　木兰属与含笑属关系
因花腋生和雌蕊群具柄这 2 个显著的特征 ,含
笑属被从木兰属中分出来[ 7] 。刘玉壶以花的顶生
和腋生作为分类的主要依据 ,又把木兰亚科分为木
兰族(Trib.Magnolieae)和含笑族(Trib.Miche-
lieae)[ 5] 。Noo teboom 则提出:“含笑属的腋生单花
是顶生于侧生短枝上 ,其实质也是顶生”的观点[ 3] 。
另外 ,玉兰亚属中多花木兰(M.mult if lora M .C.
Wang et C.L.Min)、腋花望春玉兰(M .biondii
Pamp.var.axi lli f lora T .B.Chao , T.X.Zhang
et J.T .Gao)及舞钢玉兰(M .wugangensis T.B.
Zhao , W.B.Sun et Z .X .Chen)的发现 ,也对以花
芽腋生及顶生为分类依据提出质疑[ 26～ 28] 。在引种
栽培的深山含笑(M .maudiae)植株上 ,作者也发现
了数个花梗上生有小叶的腋花 ,而在金叶含笑(M .
foveolata)、云南含笑(M .yunnanensis)、普通含笑
(M .f igo)的植株上也常有顶生和腋生并存的花
枝。同时 ,越来越多的证据表明 ,含笑属与玉兰亚属
的亲缘关系密切 ,如 RFLP 、matK 、ndhF 序列分析
均显示含笑属与玉兰亚属为单系类群。另外含笑属
与玉兰亚属都为预生分枝 ,果实柱状 ,花药侧向开
裂 ,人工杂交亦可形成有活力的杂交种子[ 29 , 30] ,说
明含笑属与玉兰亚属的亲缘关系较近 ,与木兰亚属
关系较远 ,但是否应将含笑属与玉兰亚属合并尚需
进一步的证据。
4　对一些单种属系统地位的认识
木兰科中除木莲属 、木兰属 、盖裂木属及含笑属
有 30种以上外 ,其余的有 2个属各具 7 种 , 1 属 3
种 ,5个属各 2种 , 3 个属为 1种 。这些寡种属和单
种属的系统地位也一直是争论的焦点。Noo teboom
把盖裂木属 、南美盖裂木属 、香木兰属 、拟单性木兰
属归入木兰属 ,华盖木属归入木莲属 ,合果木属 、观
光木属归入含笑属 ,将刘玉壶系统的 15属缩减为 7
个属 。国外的学者多采用 Nooteboom的系统[ 31] 。
华盖木(Mangliet iastrum sinicum Law)为刘玉
壶 1979年发表的一个新种 ,并以其幼叶平展 ,导管
分子的胞壁有螺线加厚与木兰属 、木莲属不同 ,建立
华盖木属[ 32] 。Nooteboom 先将其归入木兰属 , 后
Chen和 Nooteboom 又将其归入木莲属[ 3 ,6] 。李捷
的分支分析结果支持其独立成属[ 22] ;ndhF 序列分
析结果中 ,华盖木与厚壁木属的 P.praecalva 序列
是相同的 ,显示其与厚壁木属及拟单性木兰属具很
近的亲缘关系[ 16] 。
拟单性木兰属(Parakmeria)原仅 2 种 , Dandy
将其归为木兰属 ,胡先啸 、郑万均将其从木兰属中分
出[ 7 , 33] ,刘玉壶认为其花从两性到杂性 ,雌蕊群具
柄 ,托叶不与叶柄连生 ,幼叶不对折等性状属进化特
征 ,支持拟单性木兰属成立 ,并将木兰亚属雌蕊柄组
(Sect .Gynopodium)的光叶拟单性木兰(P.niti-
da)、恒春拟单性木兰(P.kachirachirai)、乐东拟单
性木兰(P.lotungensis)归入该属[ 5] 。龚洵根据山
玉兰与乐东拟单性木兰的杂交结实率达 90%赞同
Chen(1993年)将拟单性木兰并入木兰属[ 11] 。ndhF
序列分析结果则显示其与厚壁木属及华盖木属有较
近的亲缘关系 。matK 的序列分析也再现此结果:
拟单性木兰属几个种的 matK序列与华盖木的仅有
0 ～ 1个碱基差异[ 25] 。且形态特征上也支持此种近
缘关系:二者均为常绿乔木 ,全株无毛 ,托叶与叶柄
离生 ,幼叶在芽中不对折而抱住幼芽 ,雌蕊群具柄 ,
木材导管具螺纹加厚。
单性木兰是木兰科中唯一花单性 、雌雄异株的
属 ,该属仅 2种 ,分布于广西 、柬埔寨和泰国等热带
及亚热带地区。刘玉壶根据单性木兰(Kmeria
septentrionalis)雄蕊两药室稍分开 ,侧向开裂 ,药隔
伸出成舌状尖 ,心皮 6 ～ 9 ,全部合生 ,仅露出柱头
面 ,成熟心皮革质 ,沿背缝开裂 ,形成近球形的聚合
果 ,不同于柬单性木兰(K .duperreana)的两药室
紧贴 ,内向开裂 ,药隔不伸出 ,顶端钝 ,成熟心皮木
质 、沿腹缝线及顶端开裂 ,最后裂成两果瓣 ,心皮散
开的聚合果 ,建立焕镛木属(Woonyoungia Law),但
未得到广泛的赞同[ 34] 。分子系统学研究结果也高
度支持这 2个种为一单系[ 16] 。同时单性木兰的 nd-
hF 序列与皱种组的 M .f raseri 仅有 1个碱基的差
异 ,matK序列与拟单性木兰 、华盖木的差异仅为 0
～ 5个碱基[ 35] 。单性木兰的木材解剖形态与产于
热带的木兰属种类相似[ 36] 。在花粉形态上 ,单性木
兰与拟单性木兰属相似 ,均为椭圆形 ,具远极单萌发
沟 ,舟形 ,为小穴纹饰 ,花粉外壁具 3 层分化;另外 ,
花粉萌发实验发现 ,拟单性木兰两性花花粉较雄花
24　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　西北林学院学报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　18 卷
的短小 ,不能萌发 ,为生理上的雌雄异花 。但单性木
兰为小型花粉(最长轴小于 45 μm)、柱状层分化较
明显 ,拟单性木兰属为大型花粉(最长轴约为 85
μm),外壁柱状层小柱发育不完善 ,处于花粉外壁演
化的初级阶段。因此认为拟单性木兰属是木兰科中
两性花向单性花过渡的中间类群[ 37 ,38] 。
合果木属有 3种 ,其幼叶在芽中直立平展 ,花药
内向开裂 ,聚合果肉质 ,区别于含笑属。但其花粉的
大小 、形状 、雕纹与含笑属及木兰属中具小粒花粉的
种类(玉兰亚属)相类似[ 9] ;木材导管具螺纹加厚或
未见 ,射线边缘具油细胞 ,与含笑属接近[ 39] 。李石
生在茎皮的化学成分研究中 ,认为合果木属与含笑
属化学成分几乎相同 ,提出合果木归并回含笑属的
观点[ 40] 。观光木属为单种属 ,其幼叶在芽中直立对
折 ,雄蕊群超出雌蕊群之上 ,花丝与花药分化明显 ,
聚合果肉质核果状构造 ,区别于含笑属 ,但其木材解
剖形态 、花粉大小 、形状和雕纹又与含笑属相
近[ 9 ,39] 。RAPD及 matK 、ndhF 序列分析结果也都
显示合果木 、观光木与含笑属的各种类成为单系类
群[ 16 , 35 ,41] 。因此 ,将合果木属 、观光木属并入含笑
属 ,已得到广泛的认同。
长蕊木兰属(Alcimandra Dandy)为稀有单种
属 ,其雄蕊群具雄蕊 35 ～ 40枚 ,超出雌蕊群之上 ,雌
蕊群具柄 ,成熟 果革质 。早先被作为含笑属的
一个种 ,Dandy 因其不似含笑属的其他种类具有腋
生花而将其分出来 ,独立作为一个属[ 7] 。事实上 ,
长蕊木兰的木材导管呈穿孔梯状 ,射线较高 ,无油细
胞 ,花粉粒外壁无雕纹 ,具明显平滑极细微的细孔的
覆盖层等特征与含笑属相似[ 9 , 39] ;matK 、ndhF 序列
分析结果也表明该属与玉兰亚属 、含笑属关系较
近[ 16 , 35] 。
可见 ,这些寡种属 、单种属多属于过渡或进化类
型 ,在木兰属 、盖裂木属 、厚壁木属 、含笑属这些大属
的范围被清楚界定后 ,它们的系统地位也会得到解
决。
5　地理起源与间断分布的种类
我国有木兰科 11属约 99 种 ,占全世界木兰科
总属数的 73%和种数的 40%,并有华盖木 、长蕊木
兰等许多特有种属 ,被认为是现代木兰科植物的分
布 、保存和发源中心[ 5] 。根据已发现的化石资料推
测 ,木兰科早期分化时间为早白垩纪初期 ,甚至更
早 ,在中国西南形成后 ,向外辐射 ,经白令海峡进入
北美后 ,由于大陆的分离和温度的变化 ,形成东亚和
北美间断分布的种[ 1] 。
木兰科中有 3个温带间断分布的类群和 1个热
带间断分布的类群 。温带间断分布有鹅掌楸属的 2
个种:鹅掌楸(Liriodendron chinense)分布于中国的
长江流域以南 ,北美鹅掌楸(L .tulipi fera)分布于
美国东南部 ,该种原产中国 ,由于长期的地理隔离 ,
在外部形态上产生了较鹅掌楸进化的性状 ,二者杂
交的 F1 代(L .chinese ×L .tulipi fera)活力很高。
木兰属木兰亚属皱种组的 4个种分布于北美至墨西
哥和西印度群岛 , 3 个种分布于亚洲的东部。
RFLP 、ndhF 序列分析结果表明 , 美洲的 2 个种
(Magnolia dealbata 和 M .macrophyl la)与木兰亚
科的其他类群形成姊妹类群 , M .f raseri 与单性木
兰属为姊妹群 ,而另一个美洲种 M .tripetala 则与
所有的亚洲种形成一单系类群 。Qiu认为该组是生
活在相似环境下趋同演化的一个多系类群[ 13 , 16] ;木
兰属玉兰亚属的紫玉兰组 2种:即现广为栽培的紫
玉兰(M .li li f lora)和分布于北美洲的渐叶木兰
(M .acum inata),二者同具紫色或黄绿色的萼片状
外轮花被片 ,花叶同放或后叶先花 ,但 RFLP 、ndhF 、
matK 序列分析的结果却显示渐叶木兰与玉兰亚属
其它种(均为亚洲种)为姊妹群[ 13 ,16 , 42] 。说明因地
理隔离因素所形成染色体水平上的不同远远大于形
态上的差异 ,原来采用的形态分类特征需重新考虑。
在形态上 ,渐叶木兰的花较小 ,萼片狭窄 ,黄绿色也
区别于其他亚洲种 。
热带间断分布的类群为盖裂木属 ,主要分布于
东亚至东南亚和中美洲 、南美洲的热带与亚热带地
区 。产于东南亚的木兰亚属的 Gwil lim ia 组和
Lirianthe 组与盖裂木属Blumianazu 组在形态上非
常相似 ,没有果实很难区别 ,而这种相似性也得到了
基因序列分析结果的支持[ 16 , 42] 。产于美洲的盖裂
木种类在序列分支图中或者与同产于美洲的 Theo-
rhodon 组的 2 个种 M .portoricensis 和M .splen-
dens成为单系类群[ 16] ,或与木兰亚科的其他种类形
成姊妹类群[ 42] 。
可见 ,木兰科植物经过迁移形成地理隔离后 ,在
相似的生态环境中进行着独立的演化进程 ,形成亚
洲种群与美洲种群既有隔离又有联系的现状。
6　种的确立中存在的问题
含笑属 、木兰属在种的确立上分歧较大 ,主要是
对某些同源种分布在不同生境中产生的形态变异有
不同的区分标准。刘克旺观察到金叶含笑(M.
25第 2 期　　　　　　　　　　　　　　　王亚玲等　木兰科植物系统学研究进展　　　　　　　　　　　　　　　　　　
foveolata Merr.ex Dandy)在不同环境下 ,叶形 、毛
被颜色及多寡变化较大 ,对灰毛含笑(M .foveolata
var.[ M] cinerascens Law)、铜色含笑(M .fovelata
var.xiangnanensis C.L.Peng et L.H.Yan)、大
叶云山白兰(M .hunanensis C.L.Peng et L.H.
Yan)性状的稳定性也提出质疑。野外和栽培情况
下滇含笑(Magnolia dianica)叶毛被多寡会随生境
变化:在露地或强光照的生境下叶毛被致密 ,在密林
下 ,若郁闭度在 0.7以上 ,叶毛被就会稀疏 ,甚至无
毛[ 43 , 44] 。同期引种且相邻种植在仙湖植物园木兰
园的火力楠(M .macclurei Dandy)叶形从长圆形到
狭椭圆形 ,顶芽毛被由棕褐色到白色 ,变化很大。
木兰属中也发现广泛而显著的形态变异 ,如树
形 、叶形 、花蕾的着生位置 、形状 ,花被片的数量 、形
状 、大小颜色等 ,如同一植株中花蕾的着生位置有顶
生和腋生(武当木兰 M .sprengeri ,望春玉兰 M .
biondi i ,白玉兰 M .denudata),外轮花被片由萼片
状到花瓣状 , 存在着连续的变化(河南玉兰 M .
henanensis B.C.Ding et T .B.Chao)[ 45 ,46] 。在对
木兰亚属常绿组植物标本的查阅和对栽培植物的观
察后发现 ,一些分类性状诸如花梗的直立与弯曲 、叶
的形状与大小 、叶缘的波与不波 、网脉的致密与稀
疏 、叶脉的凹与平 、毛被的多寡均存在着一个连续变
化的过程。如馨香木兰(M .odoratissima)原描述
中花梗 、果梗直立 ,但标本和栽培中均有花梗弯曲的
现象。夜合花(M .coco)原描述中花梗 、果梗下垂 ,
实际上 ,同一植株花梗却有直立或弯曲的变化 。在
香港木兰(M .championii)、长叶木兰(M .paene-
talauma)的标本中更是如此 ,专家在对这两个种的
认定上存在着很大的分歧 。
综上所述 ,笔者认为木兰科种的确立方面存在
混乱的原因是其自然分布广 ,生态变异较多 ,同时种
间杂交容易 ,自然及人工杂交种类多。在各分类性
状中 , 果的形状 ,心皮 、花梗及果梗的毛被状况 ,
托叶痕的特征是相对可靠的性状 ,而小枝与叶的毛
被颜色及多寡 ,叶的大小 、形状 ,花的大小 、颜色的深
浅随生境变化较大。所以在种的确立时 ,应综合考
虑该种的形态解剖 、地理分布等多种因素 ,避免将那
些因基因饰变 、生境差异而产生的生态变异作为发
表新种的依据。对那些具连续变化的性状是否可作
为分类依据的问题 ,应该从物种生物学的角度进行
综合分析 。
7　分子系统学研究及存在的问题
近些年来 ,采用分子生物学手段来分析许多存
在争议的系统学问题 ,已经取得很大成功 。系统发
育是遗传流 ,只有那些在遗传上可传递的属性才能
提供评估系统发育的信息。常规的形态学性状易受
环境因素的影响 ,分类中有时会误把某些物种在特
殊生境下的变异类型作为发现新种的依据 。与此相
反 ,分子信息是可遗传的 、稳定的 。随着分子生物学
的发展 ,RFLP 、RAPD 、核基因(ITS)及 cpDNA基因
序列测定(t rnK 、psbA 、t rnH 、atpB-rbcL 、matK 、nd-
hF)等分子生物学手段在木兰科植物系统学研究中
越来越受到重视。分子生物学在验证了许多解剖
学 、形态学观点的同时 ,也提出了许多与形态学分类
很不相同的系统发育树 ,使人们对一些传统的分类
依据产生质疑。
由于木兰科叶绿体 DNA 序列的原始保守性 ,
碱基变异位点相对其他被子植物变化要少的多 。在
目前所知进化速率较快的基因序列中 , matK 1 039
个碱基对中 ,木兰亚科间的绝对核苷酸差异为 20个
左右 ,大约占整个序列的 2%,属间差异为 2 ～ 8个 ,
许多种间仅具 0 ～ 4 个位点的变异;ndhF 的序列变
异在亚科间为 2.45%,木兰亚科内为 1.05%,鹅掌
楸亚科内为 0.73%,许多种间甚至属间只有 1 ～ 5
个位点的变异 ,而在水稻和烟草中该基因变异可达
31.0%[ 16 ,35] 。510个碱基对的 trnL 基因序列有 17
个变异位点 ,占整个序列的 3.0%,属内种间的差异
数为 0 ～ 3个 ,属间差异为 0 ～ 4个 ,与外类群北美鹅
掌楸的差异最高也仅为 7 ～ 9个 ,约占 1.8%;370个
碱基对的 trnL-trnF 基因序列具 21 个变异位点 ,约
占整个序列的 5.7% ,属内种间的差异数为 0 ～ 4
个 ,属间差异为 0 ～ 6个 ,与外类群鹅掌楸的差异最
高也仅为 6 ～ 9个 ,约占 2.4%。相对其长的进化历
史 ,木兰科低的碱基变异速率说明 , cpDNA 序列在
本科中进化很慢 , 所能提供的信息量较少 , 使
cpDNA序列分析在木兰科系统研究中的应用受到
限制 。因此 ,寻找进化速率更快的基因和结合多个
基因序列的信息应用于分析 ,将是利用分子手段解
决木兰科分类问题的研究方向。
RAPD(随机扩增的 DNA 多态性分析)是一种
运用随机引物扩增基因组寻找多态性 DNA片段的
分子标记技术 ,如有足够的引物 , RAPD就相当于对
整个基因组进行全序列扫描 ,信息量大 ,灵敏度高 ,
已应用于含笑族系统研究中 ,并得出了与测序基本
一致的结果[ 37] 。但影响其结果的因素很多 ,其可靠
性与稳定性一直是争论的焦点。AFLP(扩增的限制
性片段长度多态性)是 Zabeau等(1992 、1993)发展
26　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　西北林学院学报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　18 卷
的一种新 DNA 指纹技术 。兼顾 RFLP 的准确性和
PCR高效性的双重优点 ,采用几对引物的多种组合
即可获得大量遗传信息 ,是当今可获得多态性效率
最高的分子标记 。已被用于构建遗传图谱和定位克
隆基因 、检测遗传多样性 、研究天然居群的遗传结构
和保护生物学。AFLP 尚未见应用于木兰科的系统
研究 。RAPD仅能在较低级的分类单元中使用。
随着分子生物学技术的发展 ,越来越多的基因
被认识和克隆 ,更多的基因信息被了解 ,分子学手段
仍是解决木兰科分类问题最有效手段之一。
8　细胞学研究进展
染色体数目可以体现自然进化的进程及方向 ,
为植物进化和系统发育研究提供有价值的信息。木
兰科的 15个属中已有 11个属大约 100个种的染色
体已被计数 ,各属的染色体基数均为 19(X =19),
多倍体仅存在于几个属中 ,如木兰属(4X , 6X)、鹅
掌楸属(4X)和拟单性木兰属(6X)[ 47 ,48] 。在玉兰
亚属的一些栽培种中 ,特别是它们的杂交种中 ,存在
着不同的倍性水平和大量的非整倍体 ,具丰富的遗
传多样性 ,其频繁的缺失或增加 ,可能是玉兰亚属内
存在大量的形态特征变异的原因。目前还需要在染
色体计数及核型分析方面做大量的工作 ,为系统学
分类提供新的细胞学资料 。
在木兰科的进化系统中 ,原始与进化的性状在
属内和属间交替出现 ,其中叶常绿 、花顶生 、胚珠多
数的木莲属被认为是本科中最原始的类群 ,花腋生 、
雌蕊群具柄的含笑属为较进化的类群 ,而具肉质外
果皮的合果木属 、观光木属被认为是木兰亚科中最
进化的类群 。木兰属中木兰亚属具叶常绿 、花粉内
向开裂等原始性状 ,为较原始的类群 ,玉兰亚属具落
叶 、花粉侧向开裂等进化特征 ,是较进化的类群。鹅
掌楸属叶片分裂 、翅果 、种皮与内果皮愈合 、导管管
壁无螺纹加厚 ,被认为是木兰科中最进化的类群 。
系统学研究表明 ,木莲属 、含笑属 、玉兰亚属分布范
围相对较小 ,形态变异小 ,形态上和分子系统学研究
的结果都表明这些属均为单系类群;而木兰亚属植
物种类多 ,分布范围广(为美洲与亚洲 、温带与热带
间断分布类群),形态变异多 ,存在着较多的趋异 、趋
同演化类型 ,与其他属 ,尤其是许多单 、寡种属形态
上有较多交叉 ,木兰亚属的种间系统发育关系及位
置的不准确是导致木兰科属间界限不清的根源所
在。解决好木兰亚属的系统分类问题 ,亦有助于解
决木兰科中单 、寡种属的系统地位问题 。
总之 ,在木兰科分类上应注意避免大属和对属
过细划分的这两种倾向 。虽然 Chen 和 Nooteboom
(1993)的大规模合并既不符合人们的分类习惯 ,也
不能反映该科较晚期的进化历程和进化层次 ,看不
出以形态 —地理为主的进化和扩散迁移路线 ,但是
过于细致的划分亦会割断类群间自然的联系 ,使得
系统演化关系复杂化。单纯依赖形态学会导致对不
同起源的种类的错误划分 ,而单纯依赖分子生物学
研究 ,会因分子信息量不足而造成许多误差 。目前
需加强分子生物学研究 ,以获得更多更全面的分子
信息 ,同时结合形态解剖学 、细胞学 、孢粉学 、化学成
分分析 、繁殖生物学 、分支系统学的研究成果 ,对木
兰科的系统与进化进行全面综合性的研究 。
致谢:华南农业大学解新明博士后为本文提出宝贵的修改意见 ,
特此致谢 !
参考文献:
[ 1] 　刘玉壶 ,夏念和 ,杨惠秋.木兰科(Magnoliaceae)的起源 、进化和
地理分布[ J] .热带亚热带植物学报 , 1995 , 3(4):1-12.
[ 2] 　Dandy J E.Magnoliaceae[ A] .In:Hutchinson.The genera of
flow ering plants[ C] .Oxford:Clarendron Press, 1964.50-57.
[ 3] 　Nooteboom H P.Notes on Magnoliaceae Ⅰ[ J] .Blumea , 1985 ,
31(1):65-121.
[ 4] 　Nooteboom H P.Notes on Magnoliaceae Ⅱ[ J] .Blumea , 1987 ,
32(2):343-382.
[ 5] 　刘玉壶.木兰科分类系统的初步研究[ J] .植物分类学报 , 1984 ,
22(2):89-109.
[ 6] 　Chen B L , Noooteboom H P.Notes on Magnoliaceae Ⅲ:the Mag-
noliaceae of China[ J] .Annals of the Missouri Botanical Garden ,
1993 , 80:999-1104.
[ 7] 　Dandy J E.The genera of Manoliaceae[ J] .Kew Bulletin , 1927 ,
7:257-264.
[ 8] 　Dandy J E.A revised survey of the genus Magnolia together w ith
Manglietia and Michelia[ A] .In:T reseder N G.Magnolias[ C] .
London , UK:Faber and Faber , 1978.29-37.
[ 9] 　Praglow ski J.World pollen and spore f lora [ M ] .Vol.3.Stock-
holm:Almqvist &Widsell , 1974.1-44.
[ 10] 　张冰.木兰属(Magnolia)系统发育探讨[ J] .广西植物 , 2001 ,
21(3):195-197.
[ 11] 　龚洵 ,潘跃芝 ,杨志云.木兰科植物的杂交亲和性[ J] .云南植
物研究, 2001 , 23(3):339-344.
[ 12] 　Figar R B.Prolept ic branch init iation in Michelia and Magnolia
subgenus Yu lania provides basis for combinations in subfamily
M agnolioideae[ A] .In:Liu Y H.Proceedings of the internat ion-
al symposium on the family M agnoliaceae[ C] .Beijing:S cience
Press , 2000.14-25.
[ 13] 　Qiu Y L , Chase M W , Parks C R.A chlorplast DNA phyloge-
netic study of the easterm Asia-eastern North America Disjunct
section Ryt idosperm un of Magnol ia(Magnoliaceae)[ J] .Amer-
ican Journal of Botany , 1995 , 82:1582-1588.
27第 2 期　　　　　　　　　　　　　　　王亚玲等　木兰科植物系统学研究进展　　　　　　　　　　　　　　　　　　
[ 14] 　Azuma H , Thien L B, Kaw ano S.Molecular phylogeny of Mag-
nolia based on ch loroplast DNA sequence data(t rnK int ron , ps-
bA-trnH and atpB-rbcL intergenic space regions)and floral scen t
chemist ry[ A ] .In:Liu Y H.Proceedings of the international
symposium on the family Magnoliaceae[ C] .Beijing:Science
Press , 2000.219-227.
[ 15] 　Kunihiko U , Jun Y , Minoru N T.Molecular phylogeny of the
Magnoliaceae[ A] .In:Liu Y H.Proceedings of the internation-
al symposium on the family Magnoliaceae[ C] .Bei jing:Science
Press , 2000.205-209.
[ 16] 　Kim S , Park C W.Phylogenet ic relationships in family Magnoli-
aceae inferred from ndhF sequences[ J] .American Journal of
Botany , 2001, 88(4):717-728.
[ 17] 　傅大立.玉兰属的研究[ J] .武汉植物研究 , 2001 , 19(3):191-
198.
[ 18] 　Baillon H.Memoire su r la famille des Magnoliaees[ J] .Adanso-
nia , 1866 , 7:1-16.
[ 19] 　Keng H.T he delimitation of the genus Magnol ia(Magnoli-
aceae)[ J] .Gardens Bullet in , 1978 , 31:127-131.
[ 20] 　龚洵 ,鲁元学.山玉兰中 3～ 7 个胚珠的发现[ J] .云南植物研
究 , 1999 ,21(2):173-176.
[ 21] 　张哲僧.香花的木材解剖[ J] .植物分类学报 , 1974 , 16(2):
156-157.
[ 22] 　李捷.木兰科植物的分支分析[ J] .云南植物研究 , 1997 , 19
(4):342-356.
[ 23] 　Tucker S C.Foliar sclereids in the Magnoliaceae[ J] .Bot.J.
Linn.Soc., 1977 , 75:325-356.
[ 24] 　Baranova M.Systematic anatony of the epidermis in the Magno-
liaceae and some related families[ J] .Taxon , 1972 , 21(4):447-
467.
[ 25] 　Shi S H.Preliminary study on the phylogeny of Magnoliaceae.
inferred f rom sequences of the matK gene of chloroplast DNA
[ A] .In:Liu Y H.Proceedings of the international symposium
on the family Magnoliaceae[ C] .Beijing:S cience Press , 2000.
215-218.
[ 26] 　王明昌 ,闵成林.陕西木兰属一新种[ J] .西北植物学报 , 1992 ,
12(1):85-86.
[ 27] 　丁宝章 ,赵天榜 ,陈志秀 ,等.河南木兰属新种和新变种[ J] .河
南农学院学报 , 1983(4):6-11.
[ 28] 　赵天榜 ,孙卫邦 ,陈志秀 ,等.河南木兰属一新种[ J] .云南植物
研究 , 1999 , 21(2):170-172.
[ 29] 　Savage P J.Let s not neglect Michelia[ J] .Journal of Magnolia
S oc., 1976 , 9(2):5-20.
[ 30] 　Savage P J.Magnolias in Michigan:Part IV [ J] .Journal of
Magnolia Soc., 1989 , 24(2):10.
[ 31] 　David G F , Rodin and Rafael G.World Checklist and Bibliogra-
phy of Magnoliaceae[ M ] .Great Britain:Whitstable Litho
Printer Ltd , 1996:24-49.
[ 32] 　刘玉壶.中国木兰科一新属[ J] .植物分类学报 , 1979 , 17(4):
72-74.
[ 33] 　胡先啸 ,郑万均.拟克末丽木———中国西南部木兰科一新属
[ J] .植物分类学报 , 1951 , 1(1):1-3.
[ 34] 　刘玉壶.焕镛木———中国木兰科一新属[ J] .植物研究 , 1997 ,
17(4):353-356.
[ 35] 　金虹 ,施苏华 ,潘恒昶,等.含笑亚族及其近缘植物 matK 基因
序列分析[ J] .中山大学学报 , 1999 , 38(1):93-97.
[ 36] 　Canright J E.The Comparative Morphology and relat ionships of
the M agnoliaceae Ⅳ[ J] .Wood and Nodal Anatomy , 1955 , 36:
119-140.
[ 37] 　徐凤霞.单性木兰属花粉形态观察[ J] .广西植物 , 1998 , 18
(1):29-31.
[ 38] 　徐凤霞.乐东拟单性木兰花粉形态观察[ J] .广西植物 , 2002 ,
22(2):157-159.
[ 39] 　唐耀.木兰科云南热带材和亚热带材[ M] .北京:科学出版社 ,
1973.148-156.
[ 40] 　李石生 ,谭宁华.木兰科植物鹅掌楸和合果木的化学成分及其
分类学意义[ J] .云南植物研究 , 2001 , 23(1):115-120.
[ 41] 　Zeng Q W.RAPD analysis on phylogeny of subt ribe Micheli inae
[ A] .In:Liu Y H.Proceedings of the international symposium
on the family Magnoliaceae[ C] .Beijing:Science Press , 2000.
228-234.
[ 42] 　Azuma H , José G , Victor R , et al.Molecular phylogeny of the
Magnoliaceae:the biogeography of t ropical and temperate dis-
junctions[ J] .American Journal of Botany , 2001 , 88(12):2275-
2285.
[ 43] 　刘克旺 ,杨旭红.湖南木兰科植物分类和地理分布的研究[ J] .
武汉植物学研究 , 2001 , 19(2):121-127.
[ 44] 　司马永康.中国含笑亚属植物修订[ J] .云南林业科技 , 2001 ,
95(2):29-35.
[ 45] 　傅大立 ,赵天榜 ,孙卫邦 ,等.关于木兰属玉兰亚属分组问题的
研究[ J] .中南林学院学报 , 1999 , 19(2):23-28.
[ 46] 　斯金平 ,刘饶.不同种源厚朴性状变异的初步研究[ J] .浙江林
业科技 , 1998 , 18(3):13.
[ 47] 　Chen Z Y , Law Y W , Chen S Z , et al.The chromosome num-
bers of Magnoliaceae[ J] .Acta.Bot.Aust ro.S in., 1989(4):
67-74.
[ 48] 　C hen Z Y , Huang X X , Wang R J , et al.C hromosone data of
Magnoliaceae[ A] .In:Liu Y H.Proceedings of the internat ion-
al symposium on the family Magnoliaceae[ C] .Beijing:S cience
Press , 2000.192-201.
28　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　西北林学院学报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　18 卷