全 文 ：第 55 卷 第 1 期
2016 年 1 月
中山大学学报 (自然科学版)
ACTA SCIENTIAＲUM NATUＲALIUM UNIVEＲSITATIS SUNYATSENI
Vol. 55 No. 1
Jan. 2016
DOI:10. 13471 / j. cnki. acta. snus. 2016. 01. 003
珍稀植物海南草海桐基于 ITS序列
分析的系统位置研究
*
粟 米1，何思宁1，李炜曦2，王 舒2，谈凤笑2，黄椰林1
(1． 中山大学生命科学学院∥广东省植物资源重点实验室，广东 广州 510275;
2． 华南农业大学资源环境学院，广东 广州 510642)
摘 要:通过测定来自国内 5 个分布地点的海南草海桐 Scaevola hainanensis Hance群体核核糖体基因间隔区序列
(nuclear ribosomal internal transcribed spacer region，ITS) ，一方面评估海南草海桐的遗传多样性大小，另一方面，
结合 GenBank中已有的草海桐属物种 ITS序列来共同进行分子系统发育分析，旨在确定海南草海桐在草海桐属
中的系统位置。研究结果表明海南草海桐遗传多样性水平极低，作为一种珍稀植物在分子水平上同样面临灭绝
的风险。而分子聚类结果发现海南草海桐位于 Scaevola 组里的北半球谱系，并与夏威夷本地物种的亲缘关系最
近，两地草海桐属物种之间可能存在祖先—后代 (progenitor-derivative)的扩散模式。研究结果同时否定了 Scae-
vola组的单系性以及海南草海桐由同域广布种草海桐演化而来的假说。
关键词:海南草海桐 Scaevola hainanensis Hance;ITS;系统发育分析
中图分类号:Q949. 783 文献标志码:A 文章编号:0529 － 6579 (2016)01 － 0016 － 08
Systematic position of a rare plant species
Scaevola hainanensis based on ITS sequence analysis
SU Mi1，HE Sining1，LI Weixi2，WANG Su2，TAN Fengxiao2，HUANG Yelin1
(1． Guangdong Provincial Key Laboratory of Plant Ｒesources，School of Life Sciences，
Sun Yat-sen University，Guangzhou 510275，China;
2． South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)
Abstract:Genetic diversity of Scaevola hainanensis Hance is estimated based on the sequences of nucle-
ar ribosomal internal transcribed spacer region (ITS)from five populations distributed in China． Further，
phylogenetic analysis of the S． hainanensis is performed based on combined ITS sequences data with other
species of Scaevola and outgroups available from GenBank． The results shows that the genetic diversity of
S． hainanensis is very low，implying that it is at risk of extinction at the genetic level as a rare plant． In
the phylogenetic tree，S． hainanensis is located in the Northern Hemisphere lineage and closest to the
clade consisting of local species in Hawaii with high support value，which imply the progenitor-derivative
dispersal pattern of Scaevola species between Asia and Hawaii． The results did not support the monophyly
of S． sect Scaevola and the hypothesis that S． hainanensis is derived from a widespread and sympatric
species S． taccada is rejected based on the present result．
Key words:Scaevola hainanesis Hance;ITS;phylogenetic analysis
* 收稿日期:2015 － 03 － 11
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (41276107，31200466，J1310025)
作者简介:粟米 (1994 年生) ，女;研究方向:生态与进化基因组;通讯作者:黄椰林;E-mail: lsshyl @
mail. sysu. edu. cn
第 1 期 粟 米等:珍稀植物海南草海桐基于 ITS序列分析的系统位置研究
海南草海桐 Scaevola hainanensis Hance，又名
小草海桐，属于草海桐科 Goodeniaceae 草海桐属
Scaevola。该属全世界大约 130 个种，该属的起源
以及现存物种都集中在澳大利亚。分布在澳大利亚
以外的大约有 40 个种，其中草海桐 S． taccada 和
非洲草海桐 S． plumieri均为热带广布种，其余物种
大多零散分布在热带海岛地区［1］，仅海南草海桐
是唯一的一种澳大利亚以外沿大陆沿岸狭域分布的
物种，分布于中国南部沿海地区以及越南与中国相
邻的北部湾地区［1］，生于海边盐田或与红树林同
生，该地区同域分布的同属植物只有草海桐［2］。
从海南草海桐的分类学研究历史来看，海南草海桐
学名的命名者 Hance 于 1878 年命此学名，也就是
以采集地海南岛来命名种小名，但命名当时，以及
往后的一段时日，包括命名者在内的分类学者都不
大确定其是否可放在草海桐这一属［3］。1915 年日
本植物学家早田文藏解剖来自台湾的海南草海桐标
本的花朵之后，强烈主张其属于草海桐属无误［3］，
但随后的几十年里，对该种的研究限于停顿，直到
Carolin［4］于 1990 年在研究草海桐属的系统分类时，
在没有见到该种标本的情况下，按前人的描述将海
南草海桐归到了 Scaevola组，但他承认其植株形态
和果实等特点并不完全与 Scaevola 组的特点相符
合;2003 年 Howarth等［1］利用 ITS分子数据对草海
桐属的系统分类进行了研究，尤其是对分布在澳大
利亚以外的所有该属物种的演化进行了深入探讨，
这也是唯一的关于草海桐属分子系统学的报道，但
唯独就缺少海南草海桐的样品和数据。作为只限于
在中国南部和越南沿岸分布的一种本地草海桐属植
物，海南草海桐是否是由本地区与之同域分布，但
同时又是泛热带广布的唯一一种草海桐属植物———
草海桐演化而来?该问题是 Howarth 在他们研究中
所提出的但尚未有数据验证的一个假说［1］;此外，
由于近年来海岸生态系统的破坏，目前海南草海桐
的分布范围不断缩减，种群数量极其稀少，以前有
海南草海桐记录分布的区域如今大多数难以寻找踪
迹。依据世界自然保育联盟 (IUCN)的保育等级
分类标准该种已被台湾列为珍稀濒危种 (Critically
Endangered，CＲ)［5］，在大陆也被列为珍稀易危植
物 (Vulnerable species，VU)［6］。针对以上问题，
本研究将测定来自国内 5 个分布地点的海南草海桐
的群体 ITS序列，一方面评估该物种在物种水平和
群体水平上的遗传多样性，另一方面，结合 Gen-
Bank中已有的且唯一可获得的草海桐属各物种 ITS
序列来共同进行分子系统发育分析，旨在确定海南
草海桐在草海桐属中的系统位置。
1 材料和方法
1. 1 实验材料
从国内南部沿海地区 (包括广东、广西、台
湾、和海南)采集了 5 个海南草海桐的群体，共
50 个个体 (表 1)。同时在广东和台湾各采集草海
桐个体 6 个，采样时用 GPS 定位仪记录经纬度，
严格按照群体采样原则，个体间距离不小于 5 m，
叶片置于密封的硅胶袋中干燥保存，凭证标本存放
于中山大学生物适应性进化研究室。
1. 2 方法
1. 2. 1 植物总 DNA提取 采用改进的 CTAB 法［7］
用紫外分光光度法测定其核酸含量以及吸光比值。
用琼脂糖电泳检测其含量。
1. 2. 2 ITS 序列的扩增及测序 本研究所用 ITS引
物 (ITS4，ITSLeu)同 Howarth (2003) (上海生
工合成)［1］。反应体系为 30 μL，包括 DNA 20 ～ 40
ng，引物 0. 15 μmol /L，MgCl2 1. 5 mol /L，dNTP
0. 1 mmol /L，Taq DNA 聚合酶 1. 5 U。扩增程序
为:94 ℃，4 min → 94 ℃，45 s → 60 ℃，50 s→
72 ℃，80 s →32 个循环→72 ℃，6 min。PCＲ 产
物进行电泳检测后，送华大基因公司进行双向测
序。
表 1 实验材料采集信息
Table 1 Collection information for experimental materials in this study
物种 采样地点 纬度 经度 采样个体数 采样时间
海南草海桐
广东高桥 21°36N 109°48E 10 2012 － 11 － 27
台湾台南 23°05N 120°06E 13 2012 － 12 － 10
海南东寨港 19°55N 110°35E 12 2012 － 11 － 06
海南儋州 19°30N 109°30E 10 2013 － 5 － 23
广西防城港 21°31N 108°20E 5 2014 － 8 － 20
草海桐
广东徐闻 20°15N 109°57E 6 2013 － 7 － 17
台湾台东 22°24N 120°49E 6 2014 － 1 － 15
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中山大学学报 (自然科学版) 第 55 卷
1. 2. 3 数据分析 首先采用 Clustal － X 软件［8］和
POPGENE［9］对所测得的海南草海桐和草海桐群体
ITS序列进行对位排列和多样性检测，在获得相应
的单倍型信息后，用 Clustal X 软件将本研究所测
序列与 GenBank已有的 66 个草海桐属及其相关物
种的 ITS序列 (见表 2)共 69 个序列进行共同排
序，再用 PAUP 4. 0 b10 软件［10］进行最大简约分
析，外类群选取参照 Howarth［1］研究中的设置，简
约法构树中空位 (gap)处理作缺失 (missing)状
态。最大简约树 (Maximum parsimony:MP)采用
Heuristic法寻找。用 bootstrap 值检验简约树中各分
支的置信度，自展数据集为 1 000次。此外，该数据
集也采用贝叶斯法推断法 (Bayesian inference:BI)
进行构树，采用 MrBayes3. 1. 1 软件［11］，用 MODELT-
EST 3. 7［12］选择最适模型。模型选择的标准基于贝叶
斯 信息准则(Bayes information criterion，BIC)［13］。
表 2 本研究所用序列的物种样品信息及 GenBank号 (* 代表自测序列)
Table 2 The information of species used in this study and their GenBank accession numbers for ITS sequences
物种 采样地点 GenBank号 物种 采样地点 GenBank号
Scaevola wrightii 也门 AY102787 Scaevola lanceolata 澳大利亚 AY102757
Scaevola virgata 澳大利亚 AY102786 Scaevola kilaueae 夏威夷 AY102756
Scaevola tomentosa 澳大利亚 AY102785 Scaevola humifusa 澳大利亚 AY102755
Scaevola thesioides 澳大利亚 AY102784 Scaevola hookeri 澳大利亚 AY102754
Scaevola tahitensis 南太平洋 AY102783 Scaevola hobdyi 夏威夷 AY102753
Scaevola taccada3 夏威夷 AY102780 Scaevola gracilis 汤加 AY102752
Scaevola taccada4 马克萨斯群岛 AY102779 Scaevola globosa 澳大利亚 AY102751
Scaevola subcapitata 南太平洋 AY102778 Scaevola glabra1 夏威夷 AY102750
Scaevola spinescens 澳大利亚 AY102777 Scaevola glabra2 夏威夷 AY102749
Scaevola socotraensis 古巴 AY102776 Scaevola glabra3 夏威夷 AY102748
Scaevola repens 澳大利亚 AY102775 Scaevola gaudichaudii 夏威夷 AY102747
Scaevola ramosissima 澳大利亚 AY102774 Scaevola gaudichaudiana 夏威夷 AY102746
Scaevola procera 夏威夷 AY102773 Scaevola floribunda 南太平洋 AY102745
Scaevola porocarya 澳大利亚 AY102772 Scaevola enantophylla1 澳大利亚 AY102744
Scaevola plumieri1 南美洲 AY102771 Scaevola enantophylla2 澳大利亚 AY102743
Scaevola plumieri2 南美洲 AY102770 Scaevola depauperata 澳大利亚 AY102742
Scaevola plumieri3 非洲 AY102769 Scaevola cylindrica 新喀里多尼亚 AY102741
Scaevola phlebopetala 澳大利亚 AY102768 Scaevola crassifolia 澳大利亚 AY102740
Scaevola parvibarbata 澳大利亚 AY102767 Scaevola coriacea 夏威夷 AY102739
Scaevola ovalifolia 澳大利亚 AY102766 Scaevola collaris 澳大利亚 AY102738
Scaevola oppositifolia1 新几内亚 AY102765 Scaevola coccinea 新喀里多尼亚 AY102737
Scaevola oppositifolia2 新几内亚 AY102764 Scaevola chanii 婆罗洲 AY102736
Scaevola nubigena 南太平洋 AY102763 Scaevola chamissoniana 夏威夷 AY102735
Scaevola nitida 澳大利亚 AY102762 Scaevola calendulacea 澳大利亚 AY102734
Scaevola montana 新喀里多尼亚 AY102761 Scaevola beckii 新喀里多尼亚 AY102733
Scaevola mollis 夏威夷 AY102760 Scaevola balansae 新喀里多尼亚 AY102732
Scaevola microphylla 澳大利亚 AY102759 Scaevola angulata 澳大利亚 AY102731
Scaevola micrantha 婆罗洲 AY102758 Scaevola anchusifolia 澳大利亚 AY102730
Scaevola albida 澳大利亚 AY102729 Goodenia scapigera 澳大利亚 AY102793
Scaevola aemula 澳大利亚 AY102728 Goodenia glabra 澳大利亚 AY102792
Verreauxia reinwardtii 澳大利亚 AY102795 Goodenia decurrens 澳大利亚 AY102791
Velleia spathulata 澳大利亚 AY102794 Goodenia cirrifica 澳大利亚 AY102790
* Scaevola hainanensis
中国
(台湾 /海南 /广东 /广西)
* KM921769 Diaspasis filifolia 澳大利亚 AY102788
* Scaevola taccada 1 中国 (广东徐闻) * KP877531 Goodenia scapigera 澳大利亚 AY102793
* Scaevola taccada 2
中国
(台湾台东 /广东徐闻)
* KP877532 Goodenia bellidifolia 澳大利亚 AY102789
81
第 1 期 粟 米等:珍稀植物海南草海桐基于 ITS序列分析的系统位置研究
所有的贝叶斯分析均以随机树作为起始树，4 条链
(3 条热链 1 条冷链)同时运行 5 × 106 代，每 1
000 代对系统树抽样一次，其它参数的先验值设定
为默认值。为了进一步获得分辨率更高的系统树，
排除差异较大的序列的分析干扰，我们在前面大数
据集构树结果的基础上选取部分序列 (共 27 个序
列)构成小数据集，并采用同样的两种分析方法
进行构树，后者将 Scaevola taccada和 S. repens作为
外类群。
2 结果与分析
2. 1 基于 ITS序列的海南草海桐群体遗传多样性
检测
本研究测定的海南草海桐 5 个种群共 50 个个
体的 ITS序列完全一致，具有唯一的单倍型和基因
型，Nei遗传多样性指数为零，因此提交给 Gen-
Bank唯一的登录号 KM921769。而本研究测定的草
海桐 2 个群体共 12 个个体共含有两种单倍型，登
录号分别为 KP877531 和 KP877532，对应的基因型
共 3 种。其中广东徐闻群体同时存在 2 种单倍型和
3 种基因型，Nei遗传多样性指数为 0. 53。遗传多
样性检测结果表明:即使所检测的草海桐群体和个
体数均显著少于海南草海桐，从遗传多样性水平上
也明显高于海南草海桐。这一检测结果同 Ho
等［14］针对海南草海桐台湾群体的 ISSＲ研究结果一
致，同样揭示了海南草海桐无论在群体水平还是在
物种水平上的遗传多样性均极低。
2. 2 基于大数据集 (69 个序列)的 ITS 序列分析
结果
69 个草海桐属及其外类群物种序列 (加入本
研究所获得的海南草海桐和中国分布草海桐的序列
在内)的 ITS 全序列排序后的长度为 803 bp，用
PAUP 4. 0 b10 进行运算。有 335 个变异位点，243
个为信息位点，分别占 41. 7%和 30. 2%。Heuristic
法找到 90 个最简约树，用严格一致性树 (strict
consensus tree)进行系统分析。树长为 370，一致
性指数 (CI)和保持指数 (ＲI)分别为 0. 629 3 和
0. 830 2。MP树图与使用贝叶斯推断法分析构建的
系统树基本一致，但各分支的支持率都较低，因此
图 1 未显示 MP树，只显示了具有较高分辨率的贝
叶斯树 (BI)。实际上，在分析比较中考虑到各种
之间较大的序列差异，采用复杂模型的贝叶斯法更
为合理，构树所对应的核苷酸模型按贝叶斯信息准
则为 GTＲ + I + G。从 BI 图中可以得知，4 个草海
桐 S. taccada 个体序列聚在一起 (支持率为
100%) ，1 和 2 来自中国广东和台湾，3 来自夏威
夷，4 来自太平洋中的 Marquesas Islands。同域分
布的草海桐和海南草海桐并不构成姐妹群关系，否
定了海南草海桐是由该地区另一物种草海桐演化而
来的设想。与之相对比的是，海南草海桐在系统树
上被归为 Howarth 等建议的北半球谱系 (Northern
Hemisphere lineage)［1］，该分支包括非洲草海桐
S. plumieri， S. socotraensis， S. wrightii， S. nitida 和
分布在夏威夷的 8 个本地种，但支持率只有 0. 53，
除夏威夷本地物种形成单系类群外，北半球谱系内
部各分支间均为平行关系。该分支网结于 Howarth
等所划出的 Subglobulifera 类群 (支持率为 0. 98) ，
该类群包括了大多数属于 S． sect． Xerocarpa ser．
Globuliferae的澳大利亚物种以及来自于婆罗洲的物
种。
2. 3 基于小数据集 (27 个序列)的 ITS 序列分析
结果
确定了海南草海桐以高支持率属于 Subglobulif-
era类群后，为了进一步确定海南草海桐在 Sub-
globulifera类群中的位置，排除大数据集内差异较
大物种在系统分析上的干扰，将 Subglobulifera 类
群内的所有 25 个物种 (包括海南草海桐，见图
1) ，加上该类群之外的 S． taccada和 S． repens作为
外类群，一共 27 个序列重新排序以进行系统发育
分析。由于去除了序列差异极大的物种所带来的信
号干扰，两种方法都获得了分辨率和支持率得到提
高的系统发育树。其中图 2 为采用 bootstrap法抽样
检验所得的一致性 MP树，图中可以看到海南草海
桐与夏威夷的 8 个本地物种构成姐妹群关系，且有
较高的自展支持率:70%。使用贝叶斯法构建的
BI树见图 3，分辨率更高，Howarth 等建议的北半
球谱系 (已标出)支持率为 67%，在此谱系中，
海南草海桐与夏威夷各物种所形成的分枝支持率为
83%。
3 讨 论
海南草海桐是唯一分布在澳大利亚以外沿大陆
沿岸狭域分布的草海桐属物种，仅分布于中国南部
沿海地区以及越南与中国相邻的北部湾地区，但近
几十年种群数量急剧减少，Ho 等［14］的研究就指出
海南草海桐在台湾历来的栖息地，如云林县、嘉义
县及澎湖地区均已不见踪迹，如今只在台南将军乡
剩最后一个群体，因此在台湾已被列为珍稀濒危种
(CＲ)［5］。在大陆曾经有海南草海桐记录分布的区
域如今大多数也难以寻找踪迹，因此该种也已被列
91
中山大学学报 (自然科学版) 第 55 卷
图 1 基于 69 个 ITS序列 (大数据集)所构建的 BI树图 (数字代表后验概率，只显示主要分支) ，图中部分物种的代表
个体多于 1 个，因此在物种名后附加数字以示区分，相对应的物种及其个体具体地理信息见表 1
Fig. 1 The phylogenetic tree resulting from the Bayesian inference (BI)of 69 ITS gene sequences (large dataset)． Posterior prob-
ability values are given above major branches． The species name with number means more than one individual for this species were
used in this study． The information for all taxa was listed in the supplementary Table 1
02
第 1 期 粟 米等:珍稀植物海南草海桐基于 ITS序列分析的系统位置研究
图 2 基于 27 个 ITS序列 (小数据集)所构建的 MP树 (数字代表 bootstrap自展支持率)
Fig. 2 The phylogenetic tree resulting from the Maximum parsimony (MP)analysis of 27 ITS gene
sequences (small dataset)． Bootstrap values are given at nodes
图 3 基于 27 个 ITS序列 (小数据集)所构建的 BI树 (数字代表后验概率)
Fig. 3 The phylogenetic tree resulting from the Bayesian inference (BI)of 27 ITS gene sequences
(small dataset)． Posterior probability values are given at nodes
12
中山大学学报 (自然科学版) 第 55 卷
为珍稀易危种 (VU)［6］。我们在华南沿海的采样
过程同样见证了海南草海桐种群的消失。海南草海
桐濒危的原因前人推测是由于体型不高，本身不能
被遮光，生态幅度窄隘，因而在海岸大规模开发过
程中逐渐消失［3］。本研究通过检测来自国内五个
分布地点的海南草海桐的群体 ITS 序列，揭示了海
南草海桐在遗传多样性上同样面临灭绝的风险，尽
管这只是基于一种分子标记———ITS 序列的检测结
果，但 ITS序列在草海桐属的分子研究中被普遍认
为是适合的分子标记［1］。此外，在对比研究中，
即使所检测的同域草海桐群体和个体数均显著少于
海南草海桐，但草海桐在 ITS序列上也显示出更高
的遗传多样性水平。该遗传多样性检测结果也与
Ho等［14］利用 ISSＲ 对台湾海南草海桐群体进行研
究的结果相一致，在他们所获得的 233 个条带中，
只发现 6 个多态性条带。海南草海桐遗传多样性极
低的检测结果将为制定这一珍稀植物的保育策略提
供重要信息。
依据 Carolin［15］所提出的经典的草海桐属的分
类系统，该属被分成了 3 个组，分别是 Scaevola
组，Xerocarpa组和 Enantiophyllum 组。后两组主要
由分布在澳大利亚的物种所组成，包括了 130 个种
中的大多数物种 (约 90 种) ，形态上主要以干外
果皮、蔓生草本和灌木为最重要特征。而分布在澳
大利亚以外的物种绝大部分被归为 Scaevola 组，该
组的主要特点是果实具肉质外果皮，植株常为高大
的灌木甚至是乔木。Carolin［4］于 1990 年在研究草
海桐属的系统分类中，在没有见到海南草海桐标本
的情况下，按前人的描述将该种归到了 Scaevola
组，但他承认其植株形态和果实等特点并不完全与
Scaevola组的特点相符合;实际上按朱芳莹［16］以及
我们的观察，海南草海桐实为蔓生的小灌木，肉质
核果成熟后变干。但 Howarth［1］在他们研究中发现
Carolin所提出的 3 个组除 Enantiophyllum 组外都不
为单系类群，因此单凭形态证据就对海南草海桐进
行系统位置的确定是不太准确的。本研究基于 ITS
序列所得出的聚类结果发现海南草海桐位于 Scae-
vola组里的一个分支谱系———北半球谱系 (North-
ern Hemisphere lineage)。在 Howarth［1］的研究中该
谱系包括 S． plumieri，S． socotraensis，S． wrightii，
S． nitida和分布在夏威夷的 8 个本地种，但他的研
究中未包括海南草海桐。本研究的结果支持海南草
海桐属于这一谱系，但该谱系总体的支持率并不
高，在 MP树上支持率小于 50%，在 BI 树上支持
率为 67%，在 Howarth 的研究中该谱系支持率同样
较低［1］。Howarth［1］认为是由于来自于澳大利亚的
物种 S． nitida的数据异常造成的，因此随后将 S．
nitida排除在北半球谱系外。从北半球谱系所包括
的几个物种来看，分布地点分别是也门索科特拉岛
S． socotraensis，古巴 S． wrightii，夏威夷 (标记的
7 个本地种) ，中国越南沿岸 (海南草海桐) ，相互
之间地理距离相隔极远。而该谱系中唯一的广布种
S． plumieri尽管广布在热带美洲和非洲，但除了古
巴外并未与北半球谱系其它物种在分布范围上存在
交集，因此 Howarth［1］在研究中认为北半球谱系的
祖先仍然位于澳大利亚，而现存的各个狭域物种均
来自于鸟类对肉质果实的长距离扩散和随后的本地
适应，而狭域物种之间同样存在与扩散相对应的祖
先—后代 (progenitor-derivative)形成模式，但广
布种的扩散更依赖于洋流。此外，分子系统发育树
显示依据形态特征被归入 Scaevola 组里的草海桐，
尽管与海南草海桐同域分布，却在系统位置上相隔
较远，这一结果否定了 Scaevola 组的单系性以及海
南草海桐最有可能由草海桐演化而来的假说。这与
前人针对夏威夷群岛草海桐属的研究结果相一致。
他们的研究证实:在夏威夷群岛分布的草海桐，也
并未参与演化形成夏威夷的其他本地种［17］。本研
究中，4 个分布在全球不同地域的草海桐个体形成
单系类群，在分子系统树上获得的极高支持
(100%)。这一结果进一步反映了该广布种并未在
分布的不同地点独立演化而表现出遗传上的分化。
本研究基于 ITS序列所得出的聚类结果还进一
步揭示了海南草海桐与夏威夷本地种的紧密关系，
尤其是与 S． coriacea和 S． gaudichaudii这两个本地
种在系统树上组成的分支最近［1］。在形态上海南
草海桐与其中 S． coriacea最接近。二者均为匍匐肉
质小灌木，茎均光滑，叶肉质，叶基不抱茎，花单
生或呈简单的总状花序;苞叶与叶大小相近，小苞
片生于花梗顶端，萼片波状缘，花冠筒内部有毛，
花柱下部有短毛;果实光滑无毛［2］。但相比海南
草海桐的腋生花，S． coriacea 的花是顶生的;S．
gaudichaudii在形态特点上同前两者大多类似，与
S． coriacea和海南草海桐所不同的只是其花冠筒内
部无毛。从生境来看，海南草海桐生长在较为湿润
低海拔的海边湿地，而 S． coriacea生长在海边较干
燥的沙丘，S． gaudichaudi 则长在更为干燥和高海
拔的山脊和灌木丛林中［17］，这种从海边到内陆的
生境变化反映了新种产生所依赖的生态位的必要
性，而亚洲与夏威夷之间鸟类的迁移和对果实的长
距离扩散则从另一个方面解释了两地植物存在祖先
22
第 1 期 粟 米等:珍稀植物海南草海桐基于 ITS序列分析的系统位置研究
－后代 (progenitor-derivative)扩散模式的可能性，
这一推测与 Howarth对草海桐属北半球谱系其它物
种在起源和适应上的讨论高度一致［1］，这在一定
程度上支持了海南草海桐在系统上位于北半球谱
系，并更靠近夏威夷本地物种的结论。针对海南草
海桐的系统发育研究，下一步将尽可能采用多基因
数据联合分析法［18］，尤其是加入叶绿体基因的数
据进行研究［19］。但由于草海桐属物种分布范围极
广，采样受限以及前人所测的基因数据只限于 ITS
序列，故短期内无法完成 ITS 外的其他基因的分
析。今后应进一步加大采集力度，收集其他基因数
据，以进一步验证海南草海桐的系统位置，同时也
为草海桐属的起源和进化提供重要信息。
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