全 文 ：广 西 植 物 G u i h a i a g ( 3 ): 25 5一 5 28 . 9 8 19 25 5
芡实种子萌发期的生物学特性与结构解剖
施国新 徐祥生
( 南京师范大学生物系 )
摘要 本文描述了芡实种子的结构 , 种子的萌发和幼苗的形态特征 。 成熟种子必须置 于 水中
保存 , 以增大胚体 , 并完成后熟作用 。 外胚乳是种子萌发和幼苗生长的主要营养来 源 。 萌发后在
子叶叶柄基部外侧形成的突起结构可能起固着作用 。
关键词 芡实 ; 种子 ; 萌发 ; 外胚乳
芡实 ( E 二y al 。 了e or x S a il s b . ) 属睡莲科 ; 是一 种经济价值较高的水生草本 植 物 。 前
人对芡实的研究虽有若 干报道 〔 ` ’ “ ’ 5 ’ 7 ’ 8 〕 , 但有关芡实的形态结构和发育过程的文 献 迄今
还很少 。 近几年来 , 我们对 芡实的生长发育和形态结构进行了一系列的观察和研究 , 取得了
一些成果 。 本文着重报道芡实种子萌发期的发育特性和形态结构的初步研究结果 , 为生产实
践提供参考 。
材 料 与 方 法
研究用的芡实种子 由苏州市娄薪乡提供 , 品种为南芡 。 种子于水中萌发 , 萌发前后分期
取样 , 供研究的材料用 F A A ( 50 %一 70 % ) 液固定 , 石蜡包埋 , 制成厚度为 7 一 8 微 米 的
切片 ; 用铁矾苏木精染色 ; 并用番红 、 固绿染色作对照 。 部分切片采用 S h ar m a n 的方 法染
色 [ 。 ] 。 中性树胶封片 。
观 察 结 果
一 、 种子的形 态结构 芡实种子球形 , 直径 12 一 15 毫米 。 种皮棕褐 色 , 坚硬 , 厚 2 . 3一 3 . 5
毫米 , 表面有细颗粒状突起 , 种皮的表皮细胞在纵切面上呈柱状 , 排列紧密 , 细胞壁厚 , 骨
质 ; 表皮层以下 25 一 30 层细胞在横切面上 由于相互挤压而呈不规则球形 , 细胞壁较薄 ; 最内
方的 1 0一 15 层细胞为长棱形 , 呈挤压状 , 无细胞间隙存在 (图版 I : 6 ) 。 种皮以外有膜质的
假种皮 , 是 由珠柄的部分细胞经分裂发育形成的 。 种脐和种孔位于种子的同一端 ; 种脐细胞
较大 , 排列疏松 , 外表面无细胞壁加厚 的柱状细胞 层 。 种孔直径约 2 毫米 , 外为种孔盖所覆
盖 , 种孔盖颜色稍淡于种皮 , 厚度约 0 . 8毫米 ( 图版 I : 1 ) ; 种孔盖有与种皮相似的结构 ,
但 中央具一圆形小孔 ( 图版 I : 5 ) , 是种子吸水的主要通道 。 种孔盖的内方是一个圆锥形
的胚 , 由二片子叶 , 胚芽 , 胚轴和胚根几部分所组成 。 胚乳在成熟种子中仅残存 2 一 3 细胞
本研究为国家自然科学基金资助项 目
25 6广 西 植 物 .卷
一—一 一 一一一一一 .一- 一- 一一 一— 一一 一 ~ 一一 一 ,一—一一一一- 一 一一一一 一一 一层 , 并不起到营养贮藏的作用 。 由珠心细胞分裂后形成的外胚乳组织细胞内积累 大 量淀 粉粒 , 是幼苗生长期的主要营养来源 。
二 、 种子的后熟过程 芡实种子成熟时 , 胚体的形态建成已基本完成 , 但必须经过一段
休眠期以 完成它的后熟作用 。 这一时期的胚体仍不断继续增大体积 , 使子叶与外胚乳紧相贴
近 , 这样子叶更直接地从外胚乳吸取营养 , 供幼苗成长 。 因此 , 供种用的成熟种子必须浸入
水中保存 , 以满足种子在后熟过程中对水分的要求 。 由于芡实长期适应水生环境 , 种子保水
能力较弱 , 一旦失水 , 易使幼胚受害而丧失萌发能力 。 所以 , 供作种用的种子置于水中保存
是保证种子萌发的先决条件之一 。
三 、 种子的萌发及幼苗形成 通过休眠期的成熟种子 , 在 日平均温度 16 一 18 ℃时 , 6 一
7 天后便能开始萌发 。 萌发过程中首先可以 观察到的变化是子叶叶柄的轴向伸长 , 由于子叶
柄的 明显伸长 , 把胚根 、 胚芽等部分挤出种孔 , 萌发开始 。 生产上把刚萌发的现象称为 “ 破
口” , “ 破 口” 时 种孔盖完整地从种孔处脱落 。这时在子叶叶柄基 部的外侧伸出四个白色乳头
状突起 , 在胚根端观察作四方形排列 , 以后逐渐伸长 , 一般可达 2 . 5毫米 左 右 ( 图版 I : 1
2 ) , 也有的可产生多个突起 , 排列不规则 ( 图版 I : 3 , 4 ) 。 随后上胚轴伸长 , 胚芽
从 二子叶的叶柄间伸出 ( 图版 I : 2 , 8 ) , 这时的胚芽已具有三片幼叶和顶端的生长锥 ,
第一幼叶成长的叶形如芽鞘 , 伸长后成线状不完全叶 , 基部具叶鞘 , 叶内无栅栏和海绵组织
的分化 ,整叶仅有一条主脉 。 第二 、 三幼叶成长的叶片呈箭形 , 叶柄 圆柱状 , 无叶鞘存击 早
片中有栅栏和海绵组织的分化 ; 在箭形叶的叶腋中具一大型鳞片 , 并在叶柄基部的外侧产生
3 一 5 条不定根 , 但在第一片成长叶的基部无不定根产生 。 当第一叶伸长达 1 厘米左右时 ,
胚根开始发成为初生根 ( 图版 I : 2 , 3 , 4 ) 。 初生根结构简单 , 在横切面上 可 观 察 到
外表具一层表皮细胞 , 8 一10 层皮层细胞 , 内皮层上无凯氏带加厚 , 中央为一维管柱 ; 根端
具大型根冠 。 幼苗四叶期时 , 初生根 已长达 3 一 4 厘米 , 并逐渐停止生长而死亡 , 此期幼苗
已有 9 一 13 条长达 3 厘米以上的不定根 。
四 、 外胚乳在萌发过程中的营养作用 芡实种子的胚乳在种子形成过程中未发现有淀粉
积累的迹象 。 种子成熟时 , 胚乳细胞基本消失 , 仅有 2 一 3 层细胞残留 , 成膜状 , 而外胚乳
则较为发达 ( 图版 I : 7 , 8 ) 。 当种子萌发时 , 发 育完全的子叶紧靠外胚乳 , 与子叶紧贴
的几层外胚乳细胞 中的淀粉粒解体 ( 图版 I : 7 ) 。 推测解体后形成的营养物质通过残存的
胚乳细胞进入子叶。 子叶由薄壁细胞组成 , 无淀粉粒积累 , 子叶中维管束全部分布于靠近外
胚乳的一侧 ( 图版 I : 8 ) 。 有利于由外胚乳输出的营养物质 , 通过子叶表层细胞直接进入
维管束 , 供胚体萌发及幼苗生长所用 。 外胚乳的体积大 , 淀粉粒含量也多 。 到四叶期幼苗时 ,
外胚乳的消耗 尚不足十分之一 。 幼苗独立 自养后 , 子叶叶柄腐烂断离 , 大部分外胚乳营养物
质尚未被利用 。
五 、 子叶墓部外侧突起的结构与发育 种子萌发时 , 子叶柄基部外侧的表皮下几层细胞
经分裂形成排列紧密 、 核相对较大 , 细胞质浓的小形细胞群 ( 图版 I : 9 ) 。 当胚体卞端突
出种孔时 , 这些小形细胞迅速轴向伸长 , 叶柄的基部外侧形成明显的乳头状突起 ( 图版 l :
1 0 )
。 随着细胞伸长方向的改变 , 几在突起顶端和侧面产生若干小突起 , 类似分枝结构 〔图
版 I : 2 ) 。 突起的形成完全是由于小形细胞的伸长和体积增大所致 。 在突起伸长过程中未
发现有细胞 的分裂现象 , 整个突起中并不出现维 管 束 的 分化 。 当初生根发育时 , 突起的伸
3期尝二 施国新等
: 芡实种子萌发期的生物学特性与结构解剖 念对
一 - - 一 __ _ 一_ _ _一 _一一 - 几一 - ~ ~-一 ~目 ~、 一- 甲一 ` 目一- ~一, .一一一一_长便趋向停止 。
痕 。
以 后 , 当幼叶产生和不定根形成时 , 这类突起也随即萎缩 , 最后 仅 留 下 残
讨 论
被子植物中具有外胚乳的植物不多见 , 目前仅观察到四个 目中的部分植物具外胚乳 t O J 。
在睡莲 目 .中也只有五个属是具外胚乳的 〔 7 了。 叶奕佐等 [ ` 〕认为 , 芡实种子中的贮藏组织是胚
乳 , 种子萌发所需的营养物质 由胚乳供给 。 国内的一些文献亦都这样记载 。 经观察 , 芡实私
子中积累大量淀粉粒的贮藏组织是由珠心细胞发育而来 , 所以属外胚乳 。 这与 K h a n n a 的观
察结果 I 吕 ] 相一致 。 芡实的胚乳在种子发育后期大部分解体 , 成熟种子中仅在外胚乳和胚之间
残留几层胚 乳细胞 , 可能起到将外胚乳营养物质转输到胚体的媒介作 用 。 与 芡 实 同一科的
莲 , 既无胚 乳 , 又无外胚乳 , 萌发后仅靠子叶贮藏的养分供幼苗生长 , 幼苗四叶期时 , 子叶
中的养分已被吸收殆尽 , 必须及时栽入土中或追加肥料 〔“ 〕 。 芡实种子内则具备足够 的 养料
可供幼苗生长 。 因此 , 外胚乳对保证种子萌发和幼苗发育具有十 分重要的意义 , 其作用与胚
乳相同 。
芡实种子在萌发时 , 子叶柄基部外侧出现若 一干突起结构 ; 对此 , 前人在研究 中已有所发
现 I ” “ 2 ,但未作进一步研究 , 所以至今这类结构的作用和确切的名称尚无定论 。 叶奕佐等 l ’
观察到芡实种子萌发时胚体下端具五个小突起 , 正中的较长 , 四周的较短 , 并各在其顶端长出
若干个更细小的突起 。 其实 , 作进一步观察就能发现 , 刚萌发时 , 最明显的是四周的突起首
先伸长 , 而正中的是延迟发育的初生根 , 在它的顶端并无 , 也不 可能有若干个小突 起产生 。
初生根的发育有抑制突起伸长的现象 。 水生植物的种子在萌发时 , 往往可以形成各种形态不
同的 , 赖以起到固着作用的特殊结构 , 以便与流动的水生环境相适应 , 芡实萌发时产生的这
种突起结构 , 极可能是与这一作用相关连的 。 在水生植物 中 , 象这样的结构形态尚属罕见 。
芡实的下胚轴与胚根极度退化 , 以致在切片中很难察到下胚轴的确切位置 。 如果以子叶
着生点以下 , 胚根以 上这一段定为下胚轴 〔弓」 , 则芡实无典型的下 胚轴存在 , 这种现象在睡
莲科中普遍存在 1 7〕 。 初生根发育延迟 , 而不定根发育迅速 , 这与其它水生植物的根系发育
情况相一致 , 是生活于水环境的适应性特征 。
前人 吸” “ 1在观察芡实幼苗形成时 , 认为最初长出的第一 , 二叶为箭形叶 。 经 观 察 , 萌
发后产生的第一叶为线形叶 , 基部具叶鞘 , 包裹着幼叶及生长锥 , 起保护作用 , 其功能与禾
本科植物的胚芽鞘似乎一致 , 所以 常被认作鳞片 , 第二 、 三叶才是箭形叶 。
参 考 文 献
〔 1 〕 叶奕佐等 , 1 9 8 3 : 芡实植物学特性的初步观察。 淡水渔业 , ( 2 ) : 28 一 32 ,
〔 2 〕 陈维培等 , 19 8 5 : 莲种苗形态和结构的初步研究 , 南京师大学报 , ( 2 ) : 73 一 7氏
〔 3 〕 宋建华等 , 19 5 5 : 苏州南芡 . 江苏农业科学 , ( 4 ) : 2 8 。
〔 4 〕 李扬汉 , i g a s : 植物学 。 x6 3一 16 4 . 高等教育出版社 .
〔 5 〕 C a s p a r y , R . 1 5 8 8 : N y m p h a e a e e a e . i n E n g l e r a n d P r a n t l , D i e N a t u r l i e h e n
P f l a n z e n f a m i l i e n
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1一 1 0二
〔 6 〕 C r o n q u i s t , A . 19 8 1 : 人 n i n t e g r a t e d s y s t e m o f e l a s s i f i e a t i o n o f f l o w e r i n g
厂一 西 植 物 9卷
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