全 文 ：；7 叫
广 西 植 物Galham
’
9—324 1995 ／ 15(4J：31
周云龙 廖文波
(辅 师范大 广州5l删 )l(申山 i _ 5l ’ 幸
． D
抖 摘 要 广东省操子植物共有B科18属34种，分别占中国同类的80．0％，5 9％和17．6％．其
中泛热带分布 2属，热带亚洲至热带太洋洲 1属，热带亚洲 1属，北温带 5屑，东亚和北美间断
分布 l属，东亚分布3属，中国特有分布5属，即热带成分共仅 4属占22．2％，而亚热带至韫带
成分 l4属占77．8％为绝对优势。分析表明：广东操子植物区系体现了东亚裸子植物区系的特点，
其原始中心和现代分布中心都在中国亚热带。同时论文还将广东裸子植物种的分布区类型划分为
20个亚型．
关键词 特点；棵子植物区系；区系植物地理学：分布区类型；中国亚热带；广东省
唧 CHARACTERIST蟹CS oF GYM NoSPERM oUS
FLoRA FR0M GUANGDoNG PRoVINCE
Zhou Yunlong
(DepartmentofBiolof~．SomhC~ NormalUnivers时 ，Guangzhou 510631)
Liao W enbo
∞elmrtment ofBiMogy,ZhongshanUnlversity,Guangzb．ou 510275)
Abstract The gym nospermous flora ofGna ngdong Fcovince consists of8 families 18 genera and 34
specaea， among them， l_Pantropie 2 genera； Tropical Asia and Tropica l Aus trahsia 1 genus ；
3·Tro#calAsia(SwChina--SChina-EChina)1 genus；4．NorthTemperate 5 ge~ra： 5．East
Asiaand NorthAmerica di jllncted 1 genm；6．EastAsia 3 genera；and 7．endemictoChina 5 gen-
efa·Inthewhole,there areafewthetropical composition(only 22．2％)
， and．an abund atat ofthe
subtropicaltotempexate(upto 77．8％ )， thismay coustra~twith angiospermous flora
． ofwhich
tropical one缸 dominam in Guangdong．According to an ana lysis for the floristie elemeI恤 of
guangdo g’s Gymnospermae，results show that thor primordial and prmcnt distributed．cantrais in
theSubtropicof China．M eanwhile
． the specie~areal-types ofGuangdongGymnospermaewere di．
vided into 2o subtypes in this paper
．
硒 Characteristic； gymnosperm ous flora； floristic element； arcaltype： Subtropic 0r
China ； Guangdong provinae
·国家 自然科学基金资助课魔
维普资讯 http://www.cqvip.com
广 西 植 物 15眷
1 概论
裸子植物在距今 3．45亿 a前的古生代泥盆纪就已开始，历经石炭纪、二叠纪的发展，
到中生代三叠纪，侏罗纪时形成茂盛的森林，种类亦多样化，在自垩纪时开始衰退．特别是
由于第三纪、第四纪冰期的影响，老的种系绝灭，据认为有不少现代的种系是约6 500万a
前至 250a前 出现并延续至今的 (郑万钧等 ~97s)．尽管整个裸子植物区系处于衰退之中，
但迄今为止仍生存有约800多种，而且有些科属如松科等显然又得到了新的发展。
中国显然是裸子植物的现代分布中心之一，拥有 11科中的 1O科，其中最原始的银杏科
可追溯至石炭纪，苏铁则见于二迭纪。银杏现存的代表仅见于中国，被称为活化石，在粤北
南雄可能也有野生银杏。仅南洋杉科产于南半球热带亚热带地区，但孢粉化石亦在广东沿海
地区发现。中国 34属占世界 7l属的 47．9％，193种中世界的24．1％。广东省裸子植物共有
8科 (按郑万钩 1978年的系统)，l8属 34种，分别 占中国同类的 8O．O％，52．9％和
17．6％ ．
广东裸子植物区系尽管种类仅 占世界区系的5．1％，但属和科 占有较高的比倒，分别为
25．4％和72．7％，而占中国相应的比例分别为 17．6％。52．9％，80．0％。因而表明广东裸子
植物的屑和科是很丰富的。除马尾松 Pinus massonia?la，杉木 Cunninghamia lanceolata，华
南五针松 Pinus kwangtungensis等少数可成为群落优势种或建群种外，其它多零星地分布于
常绿或落叶阔叶林 中，亦可组成落叶阔叶或常绿阔叶针叶混交林。穗花杉属 Amentotaxus，
油杉属 ICeteleeria，三尖杉属 Cep加lotaxu$在山地森林中常见．其中广东有 5属为中国特有
属，34种除 6种分布区可达 日本、 中南半岛或菲律宾 马来西亚外，其余 28种全为中国特
有。其中罗浮买麻藤 Gnetum lofuense分布于博罗罗浮山、高要至赣寻鸟，闽南平、龙岩，
因此广东裸子植物区系的特点反映了它是中国裸子植物区系的重要组成部分。
2 属的分布区类型及种的分布区亚型 )
广东裸子植物属的主要分布区如表 l所示，种的分布区亚型如表 2所示。至于种分布区
型的归纳有待于对中国或整个东亚的裸子植物区系进行全面的研究之后才能作出 从属的分
布区来看，热带成分仅有 4属，即 Podocarpus,Cycas、Gnetum和 Keteleeria”占总属数的
22．2~／0，亚热带至温带成分共 14属占77．8％为绝对优势：这与被子植物属的分布情况是完
全不同的，广东的被子植物尽管其表征成分以亚热带分布为主，但在整体上热带成分共 839
属占非世界属的62．3％为绝对优势，而亚热带至温带分布共 508属占非世界属的37．8％次
之 (统计数值包括裸子植物在内，见：廖文波，张宏达 1994)，从而表明广东裸子植物区系
的亚热带或温带性质较之被子植物区系更强。
3 科属种的区系特点分析
苏铁科 Cycadaceae 10属 110种，我国 1属 8种。叉叶苏铁 c micholitzii(广西龙
津)叶呈二叉状，二回状深裂，四川苏铁 C．szechuanensis(峨眉山，闽南平 )孢子叶中部
以上着生 6～10枚胚珠，胚珠外侧存在钻形裂片等，皆为原始特征。广东有苏铁 C
re~oluta，台湾苏铁 C taiwania呈华南一西南至东南亚星散分布状态。
1) 实际分布于中国噩热带至中南半岛北部．
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 周云龙等：广东裸于植物区系的特点 321
全世界松杉类：松科，杉科，柏科，罗汉松科一三尖杉科，红豆杉格等 6科 伺 )0
属，我国有30属，占53．6％，特有属达 9属， 日本特有 2属，因此东亚共 11属占全世界
24个特有属的45．8％，比北美特有2属，新喀里多尼亚岛2属，南美智利3属，澳大利亚
5属。西伯利亚东南部锡霍山区1属等地区都要丰富得多 (应俊生 1981)·
裹l 广东棵子檀物的分布 (类型期分按：吴征镒 1991) ．
Talbe 1 Distribution of Gymnospermme ofGmmgdong(Dividing areaF~,pes rd．：晏征镒 1991)
①依敬为：世再．中国，广东的种靓 若仅有种下辱教 (亚种 变种 变垂)则其一律按种记．
最原始的是松科有 1O属，我国均产，广东4属。最原始的为油杉属Keteleeria，为华夏
特有，11种，我国9种全部特有，分布北达秦岭，南以粤西云开大山为最南缘，广东产：
油杉 fontunei分布于粤西，粤西北至闽、浙南，江南油杉置 cyclolepi~在粤北、华东、华
西南可成优势种。另2种产越南北部。，在北美、中欧、日本第三纪地层中亦发现Keteleeria
的化石．由此论证Keteleeria在联合古陆时就已发生。冷杉属 Abie~是第二个原始的属，共
50种，我国20种，19种特有，产西南至华东及东北、华北。据新近报道，广东韩江流域及
维普资讯 http://www.cqvip.com
广 西 植 物 15卷
粤北和平县地层中亦发现有 Abies的孢粉 (郑卓 1990)。黄杉属 P~udotsuga和 Tsuga间断
分布于东亚和北美 Pseudotsuga 18种，中国 5种，全部特有。Tsuga 14种．中国5种，4
种特有。长苞铁杉 T longibracteata在粤北分布普遍，为混交林中的优势种，闽南、湘
南、沿南岭向桂东北，黔东南均产．为原始的长苞铁杉组Sect．Heopeuce中唯一的成员，中
国特有，雌球花保存有较大的苞鳞，叶肉组织中有石细胞，花粉有明显气囊。
表2
Table 2 Te speciesareal-subtypesofGuangdong sGymaospermae
(1)华南分布：华南五针松Pirms kwangfungensis,白豆杉Pseudotaxu$chleni，罗浮买麻藤Gentum Iofuense；
(2)华南一西南分布：水橙Glyptostrobuspen~ilis,铡柏Ptatycladus oriemalis，海南粗榧cephalataxus hair~nensis,篦
子三尖杉C．oltceri，小叶买麻藤 Gnetum parr扣 地小；
(3)华 南一 西南一 华 东 分布 ： 江南 油杉Ketdeeria cyclolepis, 油杉IC forrunei，南 方 铁 杉Tsuga chinensis trot．
tchetiangenMs,福建柏 Fo~enia hodgin啦
(4)华南一西南—华东—华中—西北分布：穗花杉Amenlolaxus argotaenta；
(5)华甫—南亚分布：南亚橙 Pinustateri；
(6)华南一西南一太陆肃南亚：长叶竹柏 Podocarpus fleuryl，买麻藤Genmmma~tanum；
(8)华南一西南一东南亚分布：小叶罗汉橙 Podecarpus Pifotiua，鸡毛桧 尸 iealum；
(9)南．争分布：长苞铁杉 T~gua IongCbracteata；
(10)南峥—华东分布：柳杉Cryptome~iafortunei；
(I1)华南一台湾分布：台湾苏铁 Cycastalwaniana；
(12)东南亚—西南—华南一台湾分布：苏铁 C~cas revotuta；
(I3)南●}—华 中—华东一台湾分布：黄山松 Pinustaiwanensis；
(14)西南—南●}—华中一 华东一台湾分布：杉木Cuaninghanaa tanceolata，刺柏Jtnipemsfornwsana；
(J5)西北—西南—南岭一华中—华东一台湾分布：南方红豆杉 Taxusmairei，马尾松 Pimusmassonlana；
(16)西北一西南—南岭一华中—华东—华北一 日本分布：嚼柏 Sabina chinenMs；
(17)东南亚—华南一西南—华中—华东—华北一 目本分布：竹柏 Posocarpa~嘲
(13)太陆东南亚—华南一西南—华东一日本分布：罗汉拾Podocarpasmacrophyttts；
(19)长江—珠江流域分布：柏术Cupressusf~neb血 三尖杉c f口捌 fortune1．粗榧C Mnensi$；
(2a)东亚—东南亚分布：百目青 docarpusnerifollus．
松科 lO属中仅 2属特有，产 中国，即银杉属 Cathaya和金钱松属 Pseudolarix，均为单
型属，Cathaya星散分布于广西龙胜，四川金佛山，黔东北，湘西南亦产，显然为孑遗属。
Pseudolarix主产长江中下游地区，苏，闽北 赣、湘 浙、鄂西 川均有星散分布。橙科
最进化的属为松属 Pinus分布北半球．分 2亚属：单维束亚属分 2组，原始的五针松组，广
东有 华南 五针 橙 P’kwangtungensis，与 台湾 五针 松 P morrisonicola、海 南 五针 松 P．
fenzeliana形成 自东至西的对应种，而双维束亚属 2组中较进化的油橙组广东有 3种 马尾
松，黄山松 P taiwanensis．南亚松 P．1atterio在这油橙组中：油松 P．tabulaeformis，马尾
松，黄山松形成了最密切的种间关系．并从华南至华东及华 中一秦岭一带形成对应的替代关
系，此两例都充分地反映了松属的种在我国的充分分化，很可能这些种系是新形成的。
杉 科共 lO属，最原始的 5属特产东 亚 (郑万钧等 1987)。金橙属 Sciadopitys仅 1
种 ， 特 产 日本， 为 杉 科 中 的较 原 始 的 属 之 一 ， Hayata(1931)将 其 升 为 金 橙 科
Sciadopityaceae，并得到多学科的支持，如细胞学 (李林初 1989)，胚胎学 (王伏雄等
19~0)．生化成分(胡志 昂等 1986)，孢粉学(席以珍 1986)等。杉木属 Cunning-hamia
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 周云龙等：广东裸子植物区系的特点 323
分布秦岭以南，曾形成大面积的森林。柳杉属Cryptomeria产华南、华东至日本·台湾杉属
Taiwania2种，星散分布于台、鄂、黔、桂至缅北。
杉科中著名孑遗属水松属 Glyptostrobus以广东珠江三角洲、西江沿岸、粤东、粤北为
主要分布区，可形成优势群落 (徐祥浩 1959)。赣东、川东南、桂、滇南有零星分布：珠
江三角}IlI曾发现大量中新世的水松孢粉，现代地层中仍可挖掘出大量水松的腐根。杉木属和
水松属是 中国特产。较进化的亦有活化石水杉属 Metasequoia，并与北美红杉 Sequo~， 巨
杉 Sequoiadendron形成近缘屑。水杉化石 曾广泛分布于北美、 日本、西伯利亚、格陵兰、
莪国黑龙江等地层中，显示了在联台古陆时期就已十分旺盛的景氦 另一方面亦显示着分布
于中国的原始属具有更悠久的历史。华夏亚热带无疑是杉科的原始中心。
柏科广布南北半球，约 15属 150种，中国 8属89种，分为三个亚科，广东均产。红豆
杉科 Taxaceae为裸子植物中较高级的类群，种子为肉质的杯状体包被，共 5属 23种，除
Austrotaxus产南半球外，余四属主产中国。 白豆杉属 Pseudotaxus,穗花杉属 Amentotaxus
为 中国特有属。广东有南 方红豆杉 Taxusmairei， 白豆杉 Pseudotaxus chienf，及穗花杉
Amentotaxus argotaenia。三尖杉科 的三尖杉 Cephalotaxus共 9种，我 国 7种，广 东有 5
种，南蛉 山地是三尖杉 的分布中心。罗汉松科共 8属，广东有 2属，陆均松属 Dacrydium
及罗汉松属 Podocarpus在广东及海南均有代表。
4 讨 论
综上所述，中国亚热带无疑是裸子植物的现代分布中心，科属种分别占世界同类的
90．9％，47．9％，24．1％，同时也是原始类群集中分布的地区，所含丰富的孑遗属种、活化石
为数之多是其它大陆无法 比拟 的。地质史上，裸子植物原始祖先在泥盆纪就已出现，石炭
纪、二迭纪仍是蕨类森林时代，但在二迭纪末，裸子植物逐渐兴旺起来，并在三叠纪形成裸
子植物的重要造煤时期，此时联合古陆各陆块尚未分裂，裸子植物得以在各陆块充分扩展，
这也正是裸子植物在各陆块地层中出现的原因，反过来又可以成为裸子植物统一起源的证
据·三迭纪后联合大陆开始分裂，形成冈瓦纳古陆和劳亚古陆。劳亚古陆南部的华夏古陆发
育 有 丰 富 的 古 蕨 类 和 种 子 蕨 类 ， 如 鳞 木 Lepidodendron， 轮 木 Annular~， 楔 叶
印henophyllum，大羽羊齿 Gigantopteris，栉羊齿 Sphenoteris，脉羊齿 Neuropteris，美羊齿
等 Calipteris,它们很可能造就了裸子植物发生和发展的原始环境，在华夏 (古陆)植物区
系中，存在几乎全部的化石裸子植物及现代裸子植物的代表，如开通 目Caytoniales，苏铁
目Cycadales，本纳苏铁 目Bennttidales，银杏 目Ginkgoales，科达狄 目 Cordaitales，松柏
目Coniferae,紫杉 目Taxales等等。
地质史上，华南地 台及邻近地区三迭纪以后有过稳定的地台发展时期，因此裸子植物得
以在复杂的环境下分化形成各个原始类群。随着被子植物的必起，裸子植物退居高山或向温
带发展，而相当大部分现在看来很原始但在地质时期却是相 当进化的类群在中国的亚热带地
区与被子植物共存，平行演化。现代裸子植物中有很多孑遗、特有、特化的类群在常绿林中
成为常见种，或部分退居亚热带高山可做为旁证。值得注意的是裸子植物中最高级的类群
，
盖子植物类，存在游离核的大孢子囊，颈卵器消失，出现双受精现象
， 木质部 出现导管，叶
具网状脉序等等特征，很可能是早期进化中的一个高度发展的类群
， 具有与被子植物平行的
地位．或者是一种雏形的被子植物．
本文承中山太学生物系张宏达、缪汝槐教授审阔，特以鸣谢!
维普资讯 http://www.cqvip.com
广 西 植 物 15卷
参 考 文 献
郑万铸。傅立国等．中国植物志 (第七卷)．北京：科学出版扯 1978
应霞生 李 良千．中国厦其邻近地区轮杉类特有属的现代生态地理分布爰其意义．植物分布学 匠，19I~1，1，【4)：40B-415
应俊 中国裸子植物分布区的研究(J卜 船科植物的地理分布．植物分布学抵 1989．27(J)：27～B日
李林初．水松的细胞学研克 广西植物，1987,7(2】：101～l。6
事林韧．杉科的细胞分类学系统演化研究．云南植物研究．1989,11(2】：113～131
李#韧．杉科的两条演化路缀 植物分类学报．J99O,2B(1)：1-9
郑 卓．韩江三角洲第四系中牯土矿物与古环境探讨．中山大学学瓤 自然科学J扳)．1990．(2)
席以臻．蒋花拉属花粉壁的超囊结构厦其分类意义．植物分类学托 1986，2哪6)：439～442．pL I__Ⅱ
绦样概 黎戢 水松的生态地理分布．华南师范学院学报．1959,0)：84～89
寥戈渡，张塞选．广东种子檀撕区系地理成分研究，广西植物1 1994，【4)：3们 ～3∞
零汝椽 海南岛的裸子植物区系．中山大学学报(自然科学版 1986．(4)：57～的
J 2 3 4 5 6 7 8 9 0 l
维普资讯 http://www.cqvip.com