全 文 ：2015年第8期现代园艺
仙人掌科（Cactaceae）属于被子植物门、双子叶植物纲、
石竹亚纲、石竹目。该科有140属2000余种，多数为草本植
物，少数为灌木，主要产于美洲热带、亚热带沙漠或干旱地
区。近20年来，植物化学分类学的发展较快，研究者开始将
兴趣集中在植物的次生成分上，因为这些化合物在植物界的
分布有着一定局限性，这将成为研究植物分类、系统演化有
价值的性状。
1 植物体内草酸钙的类型
Frey在1929年就发现植物体内有晶体的存在。Foster
1956 年将这种功能的细胞称作含晶异型细胞(crystalid-
ioblast)，简称含晶细胞。Leeuwenhoek首次利用光学显微镜观
察到植物体内存在草酸钙。草酸钙晶体在植物中主要是以一
水草酸钙 (CaC2O4·H2O，单斜晶系 )、二水草酸钙(CaC2O4·
2H2O，四方晶系)的形式存在，其在特化的含晶异细胞内的形
成是一种基本的、重要的生理代谢过程。Arnott等人指出，草
酸钙是高等植物体内习见的生物矿物质，其晶体的生长受细
胞内加工的高度控制。草酸钙晶体是植物生长发育过程中最
常见的矿物，几乎在所有高等植物体内都有分布。
2 化学物质在植物分类中的作用
利用化学成分作为植物分类学证据的研究，早在200年
前就已开始。化学分类学（chemotaxonomy）作为一门学科是在
20世纪60年代前后建立起来的。长期以来，分类学家一直致
力于如何把生物有机体间的相互关系表现得更为准确，对分
类单位的安排更加客观实际，从而更加接近自然的分类系
统，这就要求认识更多的特征来加以判别，因此，植物的某些
化学特征也就越来越为人们所重视。植物化学分类学是利用
化学的特征来研究植物各类群间的亲缘关系，从而探讨植物
界演化规律的学科，其主要任务是研究各分类阶元所含成分
的化学特性、合成途径、分布规律等。
3 小分子化合物的植物分类应用
小分子化合物作为分类性状已被应用于植物分类实践
中。例如，莎草科的海滨莎(Remireamaritima.)原被Kükenthal
归为刺子莞亚科(Rhynchosporoideae)中，但经过对醌类色素的
检测，发现刺子莞亚科的其余种类均不含有醌类色素，而海
滨莎却含有大量的醌类色素。因此，根据相关化学资料，支持
Kern等人的主张，将该属放在富含醌类色素的莎草属的藨草
亚科(Scirpoideae)中；又如D.E.Giannasi根据植株体内的黄酮
类化合物分布状况对榆科中榆亚科 (Ulmoideae) 和朴亚科
(Celtidoideae)中属的处理进行了研究。研究者根据约80个种
类叶片样品中黄酮类化合物的色层分析结果，总结出榆科中
黄酮类化合物可分为2大类：黄酮醇苷元和葡基黄酮。由于
这2种化合物不会共存于同一分类单位中，因此，黄酮类化
合物是一个很好的植物分类指标。
4 草酸钙对仙人掌科植物的分类意义
很多种植物中所发现的草酸钙晶体在形态、结构上存在
着种间专一性，为植物分类学提供了契机。此外，PaulaV.
Monje等人发现，在仙人掌亚科(Opuntioideaesubfamily)的刺仙
人掌(Opuntia longispina)、黄毛掌(Opuntia microdasys)，仙人柱
亚科(Cereoideae subfamily)的金牛掌(Chamaecereus silvestrii)、
凌云阁(Cleistocacusbaumanii)等仙人掌科植物中，均含有大量
的草酸钙晶体，亦可以作为物种分类依据[2]。但这种物质在仙
人掌科植物的组织中含量较多，使它们在植物界中显得与众
不同。尽管植物体内形成草酸钙晶体的原因很多，但就对仙
人掌科植物的研究结果表明，含晶细胞的生长或与土壤中可
利用的钙元素含量，以及肉质植物的特殊生理功能有关，但
它们并非是草酸钙晶体形成的限制因素。Ruiz等人的研究结
果表明，草酸钙沉积物在植物叶肉细胞上可以给周围有气孔
的保卫细胞提供较低的钙离子浓度，养分可以以质外体途径
从植物的木质部运输到韧皮部。另外，钙离子还和控制气孔
开度的信号转导有关，当质外体的钙离子浓度处于低水平
时，气孔无法打开。上述仙人掌科植物具有景天科酸代谢途
径，白天能使气孔关闭，阻止气体交换。
5 结语
在植物体内，草酸钙晶体具有不同的功能，它们主要有2
种水合形式，是内源草酸和外源钙离子共同反应的产物，但
其产生过程受遗传因素调控，并非简单的化学结晶过程。它
们除具有对高容量钙的调节及自身防御的生理作用外，还能
间接地反映出植物在不同生境中的分类特征。尽管草酸钙在
植物体内的功能上仍然具有争议，但是现已证实的是：在一
些仙人掌科植物中，其草酸钙晶体在形态、结构上存在着种
间高度专一性，可以作为分类依据。
参考文献
1 陈薇，刘克明，丛义艳，蔡秀珍.草酸钙结晶在几种凤仙花属植物中的
特征及其分类学意义[J].生命科学研究，2006（4）
2 巧娣，苏培玺.植物含晶细胞的结构与功能[J].植物生理学通讯，2006（4）
（责任编辑 舒丹丹）
仙人掌科植物体内结晶的分类学意义
张璐佳
（中国农业大学农学与生物技术学院，北京 100193）
摘 要：仙人掌科植物体内的草酸钙晶体主要有 2种水合形式，它们是内源草酸和外源钙离子共同反应的产物，其
产生过程受遗传因素精确调控，而并非简单的化学沉淀。它们除具有对高容量钙的调节及自身防御的生理作用外，还能
间接地反映出植物在不同生境中分类特征。尽管草酸钙在植物体内的功能仍具争议，但是现已证实，在一些仙人掌科植
物中，其草酸钙晶体在形态、结构上存在着种间专一性，可以作为物种分类的依据。
关键词：草酸钙；仙人掌科；含晶异型细胞
试验研究
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DOI:10.14051/j.cnki.xdyy.2015.16.009