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中国特有植物穗花杉的生物学特性及其保护



全 文 :广 西 植 物 Gu ih ai a1 6(4 ) :3 53一 3 8 19 59 6
中国特有植物穗花杉的生物学特性及其保护
孙同兴 林金星 胡玉熹 王献溥
(南开大学生物系, 天津 3 00 7 1) (中国科学院植物研究所 , 北京 10 0 0 9 3)
摘 要 穗花杉 (A n : e n ro r a x u s a啥 o t a e n ia ( H a n e e ) p i lg e r ) 属于红豆杉科穗花杉属 , 为我国特有树
种 ; 现正处在濒危状态 , 已被列为国家三级保护植物 . 本文比较系统地综述了穗花杉的生物学特
性 , 包括其外部形态 、 内部结构 、 化学成分 、 地理分布 、 生长特性 、 生态学和群落特性等 。 关于
穗花杉的系统位置 , 一直争论不休 , 作者简述了各种分类观点后 , 根据上述特性分析结果 , 支持
将穗花杉放于红豆杉科中并与枢树属同族的主张 . 最后 , 文章分析了可能引起穗花杉濒危的原
因 , 并提出了两点保护措施 .
关键词 穗花杉 ; 生物学特性 ; 分类地位 ; 濒危机制 ; 保护措施
T H E B I O L O G Y A N D C O N S E R 、 IA T I O N O F
A M E N T O T A X U S A R G O T A E N I A
S u n T o n g x in g
( D eP
a r r n , e n r of B ot l o g〕 , 刀口 n ka i枷i v e o i ly T ia nj in 30() 07 l )
L i n J i n x in g H u Y u x i W
a n g X i a n P u
(翻st i r u t e of oB t a ny , A c a de m ia s i n ic a , B e ij i n g l (X) 09 3)
A b s tr a e t A m e n to t a x u s a塔 o t a e n ia 15 o n e o f th e r a r e g ym n o s pe r m s e n d e m ie t o C h i n a . ` W it h t h e
e h a n g e s in e n v i r o n m e n t a n d e e o s y s t e m s
,
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b e e n re v i e w e d e o n e r n i n g i ts h a b it
,
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A lt h o u g h t h e c o n t or v e rs y s t ill r e
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m a i n s a b o u t i ts s ys t e m a t ie op s it i o n
,
t h e a u t h o sr s u p po r t t h e e o n c l u s io n t h a t t h e P l a n t s h o u l d b e in
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u s a gr o ra e n ia ,. b io lo g e e a l fe a t u er s : s sy t e m a ti e op s i t io n : e n d a n g e r e d m e e h a
-
19 6一 5一 23 收稿
第一作者简介 : 孙同兴 , 男 , l % 2 年出生 , 硕士 , 讲师 , 植物学专业 . 现主要从事植物生态学的教学和科研工作 .
3 4 5广 西 植 物16 卷
n is ms; e o e n s r v at io n me s a ure s
引 言
穗花杉 (A me nt o t ax us ar go t e n ai a (H ane e )pi l ge r )属于红豆杉科穗花杉属 , 为我国特有种 ,
分布于我国赣 、 鄂、 湘 、 川 、 粤 、 桂 、 黔等地 , 越南北部也有分布。 该种植物由于生长缓慢和人
为的大量破坏 , 资源日渐减少 , 正处在濒危状态 , 现已被列为国家三级保护植物 〔 ’ ) 。
据化石记载 , 穗花杉 自晚白噩纪以来 , 曾广泛分布于北美西部和欧洲的中纬度地区 〔2 〕 。 由
此可知 , 穗花杉也曾繁盛一时 。 由于穗花杉起源石老 , 发育和结构特异 , 它在研究植物区系和红
豆杉科分类等方面有一定的意义 ; 它树形秀丽 , 种子成熟时假种皮呈红色 , 非常美观 , 是优美的
庭园观赏树种 。 种子含油高达 5 0% , 可制造肥皂和作为工业用油等 。 木材可作农具 、 家俱等。
2 穗花杉的生物学特性
2
.
1 外部形态
穗花杉为常绿小乔木或灌木 , 植株高 7 ~ 10 m ; 树皮灰褐色或红褐色 , 成片状脱落 。 小枝对
生或近对生 , 绿色或黄绿色 ; 冬芽无树脂道 , 芽鳞交互对生 , 宿存于小枝基部 。 叶交互对生 , 排
成 2 列 , 有短柄 , 线状披针形 , 质地厚 , 革质 , 直或微曲 , 长 3一 1 1 c m , 宽 6一 1 m m , 先端尖
或钝 , 基部宽楔形 , 边缘微反卷 , 上面深绿色 , 中脉隆起 , 下面有 2 条与绿色边带等宽或近等宽
的粉白色气孔带 . 雌雄异株 ; 雄球花交互对生 , 排成穗状 , 通常 2一 4 (稀 1 或 5 一 6) 穗生于小
枝顶端 , 每雄蕊有 2一 5 (多数为 3) 花药 ; 雌球花生于当年生枝的叶腋或苞腋 , 梗较长 , 有 6 一
10 对交互对生的苞片 , 胚珠单生 . 花期 4 月中旬至 5 月上旬 。 雌球花授粉但不及时受精 , 2 ~ 3
个月后花粉管才萌发 , 翌年 5 一 6 月种子成熟 。 种子下垂 , 椭圆形 , 被囊状假种皮所包 , 先端短
尖 , 成熟时假种皮鲜红色 , 基部具宿存的苞片 ; 种梗扁四棱形 〔 3 〕 。 穗花杉有一变种 : 短叶穗花
杉 ( A . a 馆o ta e n i a (H a n e e ) P il g e r v a r b r e v如 l ia K . M . L a n e t F . H . Z h a n g ) 。 该变种与原种区别在
于叶较窄 , 雄球花较短 , 种子较小 〔 4 〕 . 除穗花杉外 , 穗花杉属还包含台湾穗花杉 (A . fo rm 口 sa na
L i) 和云南穗花杉 (A . 少un n an en s is iL ) . 其中云南穗花杉仅产于云南东南部海拔约 1 0 0 m 处 。 越
南也有分布 , 是国家二级保护植物 〔 l 〕 . 台湾穗花杉仅产于台湾南部屏东县里龙山和台东县大
武 , 海拔 850 一 1 o o m 的山林中 , 是国家一级保护植物 (5 〕 。 该种与穗花杉区别在于 : 白色气孔
带较绿色边带宽 2 一 3 倍 , 种子倒卵状椭圆形 , 雄球花长不到 5 c m 。
2
.
2 内部结构
( l) 叶 : 穗花杉叶型为 n 型 , 叶子近轴面中部突起 . 表皮具很厚的角质层 。 气孔下面生 , 内
陷 , 单环型 ; 副卫细胞 4 一 10 个 。 无皮下层 。 叶肉高度分化 。 栅栏组织 1一 2 层 , 海绵组织细胞
具有突起 , 细胞间隙较大 ; 叶肉中具石细胞 , 细胞细长 , 两端分枝或不分枝 , 纵向或横向伸长 ,
有的伸向表皮层 。 维管束鞘不明显 . 转输组织红豆杉型 。 在维管束的近 、 远轴面具厚壁组织细
胞 , 成团或星散分布 , 胞腔中含棕色单宁物质 。 维管束 1条单束 。 树脂道 1个 , 内生于维管束的
远轴面 ( ` ) 。
(2 ) 次生韧皮部 : 穗花杉的次生韧皮部由筛胞 、 韧皮薄壁组织细胞 、 韧皮射线 、 厚壁组织和
蛋白质细胞组成 。 在具功能区 , 筛胞长方形或方形 , 通常由 l 一 9 个筛胞与 1 个韧皮薄壁组织细
胞成径向交替排列 . 筛胞径向壁上筛域多为单列 , 分布较均匀 , 圆形至卵圆形 . 单个薄壁组织细
4期 孙同兴等 :中国特有植物穗花杉的生物学特性及其保护 35
胞长圆柱状 , 壁上具单纹孔 , 端壁有明显的节状加厚。 蛋白质细胞只存在于轴向薄壁组织中 , 与
筛胞 、 皮薄壁组织细胞均有纹孔相连 。 韧皮射线同型 , 单列 。 厚壁组织包括含晶韧皮纤维和石细
胞两种类型 , 两者常结合在一起 , 多分布于无功能的次生韧皮部中。 在不具功能区域 , 韧皮薄壁
组织细胞体积显著增大 . 细胞壁较厚 , 稍木质化。 筛胞和蛋白质细胞多被挤毁 〔 7 〕 。
(3 )次生木质部 : 穗花杉次生木质部 由管胞 、 轴向薄壁组织细胞 、 射线细胞组成 , 树脂道缺
如。 生长轮明显或不明显 , 早材管胞至晚材管胞渐变。 在横切面上 , 早材管胞呈圆形或近椭圆形
或方形。 晚材管胞较扁平 。 管胞内壁具成对螺纹加厚 , 或 3 ~ 4 条螺纹增厚 , 管胞径向壁上具缘
纹孔单列 , 稀 2 列 , 纹孔口居于两条螺纹之间 , 眉条未见 . 轴向薄壁组织细胞较丰富 , 单个或呈
小群或短的切向带分布 , 早材部分居多 , 细胞径向壁具圆形或长圆形单纹孔 , 端壁具明显的节状
加厚 。 木射线同型 , 无射线管胞 , 单列 . 细胞水平壁平滑 , 端壁多成孤形 , 未见有节状加厚 , 细
胞四隅具明显凹痕。 交叉场纹孔柏木型 , l一 4 个 , 边缘细胞偶具 5 个 〔 7 〕 。
(4 ) 花粉形态 : 穗花杉花粉粒近球形 , 较扁 , 或有时形状不规则 。 花粉粒常褶皱成凹凸不
平 , 形成三歧状隆起 。 在远极面具一个薄壁区 , 末端有一小孔 . 有些花粉粒具残存所囊 。 花粉外
壁由外壁外层和外壁内层组成 。 外壁内层呈现明显的片状结构。 外壁外层仍可分为 3 层 , 其中覆
盖层较厚 , 很不整齐 , 它由小瘤联结成串或合并成团 , 构成极不规则的覆盖层 , 每个小瘤的表面
具小突起 。 覆盖层里面是一层颗粒层 , 颗粒聚集成堆或分布稀疏 , 颗粒层有时会脱落 , 而形成不
规则的空腔。 基层呈片状结构 , 片粗 , 具 3 联结构特征 (9 〕 。
( 5) 胚珠 : 穗花杉的胚珠外围覆有一层假种皮 , 假种皮在传粉前由薄壁组织构成 , 不具维管
束 . 表层细胞为径向延长 , 细胞排列整齐 , 细胞中基本不具淀粉粒。 亚表层细胞与表层细胞层形
态不同。 从横切面看 , 假种皮具有大量粘液分泌道 . 珠被结构包括外层区 、 中层区和内层区 3 部
分 。 外层区有两层细胞 , 表层细胞小而扁 , 内含物较少 , 有时外侧壁向外隆起 ; 亚表层细胞较
大 , 长方形 。 中层区约 10 层细胞厚 , 传粉前由薄壁组织构成 , 传粉后珠孔道附近的中层区延长
并成层加厚 , 在壁上有许多单纹孔 。 内层区只有一层细胞, 壁一般不加厚。 珠被中维管束分布于
中层区外侧 , 至少达到颈卵器顶部 , 在通向珠被上部时 , 具有分枝现象 。 穗花杉胚珠结构最显著的
特点之一是 , 珠心顶部有一比较发达的贮粉室。 在胚珠基部 , 有 4 一 6 对苞鳞衬托 . 珠被 、 假种皮
和苞鳞的外面 (远轴面 ) 覆以一层蜡质层 , 珠被和苞鳞内表面 (近轴面 ) 的蜡质层很薄 〔 ” 〕 。
(6) 胚胎发育 : 穗花杉受精后 , 在合子分裂之前 , 新细胞质已经开始向颈卵器底部流动 , 但
合子仍处在原处 (颈卵器中部 ) 进行第一次有丝分裂 , 其分裂方向一般是纺锤体与颈卵器纵轴平
行 , 有时两者相互垂直。 合子经过 4 次连续有丝分裂 , 于 16 核阶段形成细胞壁 。 原胚发育的时
期较短 , 一般约 1一 2 周 . 受精卵第一次分裂之后 , 2 个游离核开始向颈卵器基部移动 , 所以合
子的第二次分裂是在颈卵器基部进行的。 在原胚壁形成之后 , 它们形成上、 下两群细胞 , 上群细
胞称开放层细胞 , 下群细胞排列成 3 一 4 层 , 为初生胚细胞 。 这两群细胞数 目的比率一般为 O :
P E = 9 : 7
, 少数为 O : PE = 8 : 8。 不久 , 上群细胞首先延长并分裂形成上层细胞和原胚柄细
胞 . 下群细胞分裂形成胚细胞。 这 3 群细胞数 目的比率是 U : s : E = 9 : 9 : 7 , 8 : 8 : 8 ; 或者
9 : 9 : 14
,
8 : 8 : 16
。 幼胚发育非常缓慢 , 从头年 8 月初一直延续到翌年 6 一 7 月 , 种子基本成
熟 , 即假种皮陆续变红 , 种子开始脱落 。 在种子脱离母树之后 , 幼胚发育还要持续较长一段时间
才成熟 , 即胚还要再次越过冬季之后才能成熟 . 另外 , 穗花杉的胚柄系统特别发达 , 有时胚柄异
常膨大。 穗花杉除了简单多胚占优势外 , 还有上层细胞团和多细胞的胚柄 , 都有发展成为多胚的
趋势。 此外 , 在初生胚细胞分裂形成胚细胞后 , 后者每个细胞似乎也有可能独立地反复进行有丝
3 56广 西 植 物 6 1卷
分裂 , 致使胚细胞形成一团一团的细胞群 , 这些细胞团有独立形成多胚的可能性 〔 ’ “ 〕 。
(7 ) 染色体核型 : 穗花杉染色体数 目为 Z n 二 4 0 , 其中第 1对和第 2 对为中部着丝粒染色体 ,
第 3 一 2 0 对为端部着丝粒染色体 。 各条染色体的长 、 短臂末端均无随体 。 核型为 Z n = 40 二
4m + 3 6 T
。 穗花杉的染色体较大 , 两对长染色体相对长度在 8 . 4 0 一 9 . 3 0 # m 之问 , 臂比在 1 . 04 一
1
.
23 之间 . 端部着丝粒的 18 对染色体相对长度在 3 . 70 一 5 . 40 拜m 之间 。 按 tS eb b ins 的核型不对
称性分类属 3 B 型 〔 `’ 〕 。
2
.
3 枝干和叶的化学成分
从穗花杉枝干提取分离出 6 种化合物 , 除一种未鉴定外 , 其他五种为大黄酚 ( ch r y so 一
p h a n o l )
、 没食子蕙醒一二甲醚 (a n t h r a g a ll o l一 2 、 3一 d im e t h y l e h t e r ) 、 硬脂酸 (s t e a r ie a e id ) 、 二
十二烷酸 (d o c o s a n o i e a c i d ) 和 刀一谷幽醇 (刀一 s i t o s t e r o l) ( ’ 2〕 。 从叶中提取分离出 s 种化合物 ,
3 种未鉴定 , 其余 5 种为 A一 h o m o一5一 e h o l e s t一 6一 e n一 3一 o n e 、 e y e l o b a l a n o n e 、 n o n a e o s a n
一 l一 0 1、 ,一 s i t o s t e r o l 和 刀一 s i t o s t e r o l 〔 ” 〕 。 苏应娟等 ( 19 9 5 ) 从穗花杉叶子分离出 5 9 种精油
成分 , 鉴定了 54 种 。 其中主要精油成分为 (一 ) 一贝壳杉烯 ( 14 .4 6% ) 、 ( 士 ) 一 ( 3a : , 4刀, 7 a的
一 a , 4 , 5 , 7a 一四 氢化 一4一经基 一a3 , 7 a 一二 甲基 一 1 (3 H ) 一异苯并 吠喃酮 ( 9 .7 3% ) 、 刀一苦芸烯
(5
.
6 3% )

( l
: , 4 a :
,
s a : ) 一 l , 2 , 3 , 4 , 4 a , 5 , 6 , s a 一八氢化一 7一甲基一4一亚甲基一 l一 ( l 一甲代乙基 ) 蔡
(4
.
30 % )

a- 站吧烯 ( 4 . 1 1% ) 、 卜波旁烯 (3 . 78 % ) 等 〔 `4 〕 。 与 已报导 的 白豆杉叶的精
油 〔” 〕及香框叶的精油 〔 ’ “ 〕相比较 , 穗花杉叶精油的主要成分与两者差异甚大 。
2
.
4 生书拼寺性
穗花杉为阴性树种 , 喜荫湿 , 生长势较弱。 但在特殊的生境下也可生长茂盛 。 如在湖北兴山
县高岚镇杉树坪乡瓦缸沟发现成片的穗花杉林 。 此处环境特殊 , 沟谷两边都是悬岩奇峰 , 沟内阴
湿度较大 , 即使久旱 , 沟内仍阴湿 。 穗花杉就集 中在稍平的沟坎两边和岩石缝 间 (海拔 9 0 一
1 o o m )
, 大的穗花杉树高 10 多 m , 胸径 巧 一 25 c m . 树下凡是有腐殖质土层的地方 , 就长满
了穗花杉小苗 , 天然更新 良好 〔 ’ 7 〕 。
2
.
5 地理分布
穗花杉主要见于江西北部 , 湖北西部及西南部 , 湖南 、 四川东部及中部 , 西藏东南部 , 甘肃
南部 , 广西 、 广东等地海拔 30 一 1 4 0 ( 一 1 8 0 0) m 地带的阴湿溪谷两旁或林内。 越南北部也
有分布 . 198 1年 , 在浙江省龙泉县的宝溪乡和岩樟乡也发现有穗花杉 , 两处共 12 0 余株 (l8 〕 。
2
.
6 生态学及群落学特性
穗花杉分布区跨北热带 、 亚热带和暖温带的广阔范围 , 温度条件随纬度的变化 , 差异悬殊 .
其中南部 , 穗花杉只出现在垂直带谱上 ; 北缘也很星散 , 局限在较暖的地区 。 而中亚热带和南亚
热带山地是分布较集中的地方 , 这些地区气候温凉潮湿 , 雨量充沛 , 年平均气温 12 一 19 ℃ , 年
降水量 1 30 一 2 00 m m , 年相对湿度大于 85 % , 光照较弱 , 多散射光。 立地土壤是黄壤 、 黄棕
壤 , p H .4 5 一 .5 5 , 富含腐殖质 . 它是阴性树种 , 大部分分布在雾线以上 , 群落中个体稀少 , 属偶
见种 , 常见的上层树种有多脉青冈 (yC c ot b a n a n叩 s l’s m u l t i n e r v is) 、 拷 ( C a s t a n cP is af gr e s i) 、 银
木荷 (cS him a a 啥 e n r e a ) 、 虎皮楠 ( D即h n勿妙 lI u n : o dl a n : 11)
、 华东 润楠 (M a e h ilu s leP t op 妙如 )
等 ( 3 〕 。
3 穗花杉分类位置的讨论
自 18 8 3 年发现穗花杉以后 , 对于它的归属或系统位置问题一直有许多争论 . 18 8 3 年 H an e
4期 孙同兴等 :中国特有植物穗花杉的生物学特性及其保护 37 5
曾误认为是 P od oa e, u s 属的一种 , 190 3 年 P i lg e r 又改为是 C eP h a ot r a x u s 属的一种 , 至 19 16 年
P i l g e r 据此而建立穗花杉属 A m e n t o t a x u s 才改订名为现在的种名 , 即 A m e n t o ta x u s a 馆 o t a e n l’a
(H
a n c e) iP gl er
.
5 0一 6 0 年代以后 , 穗花杉属的隶属问题仍未确定 , 同时引起了植物学各分支学
科的极大兴趣 , 而且各家的见解也不尽相同。 归纳起来有以下几种看法 :
( l) 属于三尖杉科中的一个成员 。 iP l g er 在 E gn ler 一 rP an lt 的 《 自然植物科志 》 中 , 将三尖杉
科包括三尖杉属和穗花杉属 。 有的作者和大多数木材解音」学家都支持这一观点 〔 7 〕 。
(2 ) 最近 , 管启 良 ( 19 9 3 ) 根据穗花杉的细胞学资料 , 则赞同 H a n e 的最初见解 , 将穗花杉
属归于罗汉松科 川 〕 。
( 3 )建立穗花杉科 (A m e n t o ta x a c e a e )。 K u d o 和 aY m a m o t o 等人依据穗花杉属雌 、 雄生殖器
官的形态特征 , 提出将该属 由三尖杉科中分离出来 , 并提升为一个独立的科一一穗花杉科 。
C h au gn 和 H u 也认为此属与红豆杉属 、 框树属及三尖杉属差别较大 , 故支持 K u d o 等人的意
见 , 建立穗花杉科 〔7 〕 。 席以珍 ( 19 86) 根据穗花杉花粉外壁超薄切片和扫描电镜资料 , 也倾向
于赞同 K u d o 和 Y a m a m o t o 的观点 ( 9 〕 。
(4 ) 属于红豆杉科中的一个属 , 现在大多数植物分类学家都赞成此种意见 . 至于穗花杉属在
该科中属于哪个分类等级 , 也有不同看法 , 如把穗花杉属与框树属合归为框树族 ( oT r ey ea e) 或
穗花杉族 ( A m en t ot ae ae ) 仅包括穗花杉属的 l 属 3 种 ; 或将澳洲红豆杉属及穗花杉属同属于穗花
杉亚科 (A m en ot at xo id ea e) 等 〔 ’ 〕 。 胡玉熹 ( 19 8 3) 根据穗花杉的解剖结构和胚胎发育的有关特
征 , 主张穗花杉应包括在红豆杉科中 , 并与框树属同族 ; 同时穗花杉属又是红豆杉科与三尖杉科
之间联系的桥梁 ( 7 〕 。 胡志昂 ( 19 5 6 ) 和周签 ( 19 9 2 ) 都赞同此观点 ( ’ 9 , 20 〕 。 马忠武 ( 19 5 5 ) 认
为作为红豆杉科的成员红豆杉属和框树属都含有双黄酮类特征成分 , 而穗花杉属未鉴测到此类成
分 , 因而对德花杉属归于红豆杉科提出怀疑 〔2 ’ 〕 。
(5 ) 分类位置未定 。 D en o ut er 和 T os s 依据穗花杉小枝的次生韧皮部解剖资料 , 结果尚未能
断定穗花杉属是归于红豆杉科 , 或三尖杉科 , 若独立成穗花杉科 〔 7 〕 。
综合分析表明 , 穗花杉属具有红豆杉科某些共同特征 。 穗花杉属应包括在红豆杉科 中并与框
树属同归于框树族 ; 同时穗花杉属又是红豆杉科与三尖杉科之间联系的桥梁 〔7 〕 .
4 穗花杉的濒危机制和保护措施
4
.
1 濒危机制
穗花杉是对于气候 、 土壤 、 水、 肥 、 光要求较高的阴性树种 , 生长极慢 。 因此穗花杉的残存
个体数量有限 , 分布范围狭窄 , 且资源正 日渐减少 。 据估计 , 其植株数量大约在 or 0 0 株以
下 . 按世界自然保护联盟新公布的关于物种受威胁程度分类系统方案的标准 〔“ “ 〕 . 穗花杉属渐危
种 . 造成濒危的主要原因可能有以下几点 :
( l) 大量的人类活动破坏了穗花杉生长的环境 。 江西省永新县 60 年代调查还有穗花杉的天然
群落分布。 20 a 后 , 仅井冈山 、 官山铜鼓和万载等地尚存零星分布的植株 。
(2) 穗花杉是雌 、 雄异株植物 , 成年树 中雌株所 占比例很少 。 如浙江省岩樟乡成年树 5 0 余
株 , 雌树仅 5 株 . 雌雄株开花期很不一致 , 雄株开花 巧 d 后 , 雌株才开花 。 且雌株授粉后 , 当
年发育很慢 , 翌年 7一 8 月 , 种子才脱离母树 , 胚成熟还须经过一个冬季 . 而且种子又极易被鸟
啄鼠啃。
(3 )种子发芽率低 , 在苗圃内发芽率达 8 0% . 苗期若遇到气温降到一8℃ 时 , 可书成严重冻害
5 3 8广 西 植 物 1 6卷
而植株死亡 。 扦插繁殖成活率更低 。
4
.
2保护措施
针对穗花杉的濒危状态 , 对其进行保护已势在必行 , 刻不容缓 。 为此 , 我们急需实施以下两
项保护措施 :
( l) 加强穗花杉现有森林的管理与保护 , 保护母树及其 自然环境促进天然更新 , 禁止任何形
式的乱砍乱伐 。 辅助幼苗生长 , 扩大引种栽培 , 确保种质资源 。
( 2) 加强穗花杉生物学特性的研究 , 弄清穗花杉雌雄比例差异 、 生长缓慢及种子发芽率低的
原因 , 以便通过人工辅助授粉和组织培养等措施扩大穗花杉的资源和种植面积 .
参 考 文 献
l 0
l l
12
l 3

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