全 文 ：蓼科花粉外壁超微结构的研究
1周 忠 泽 1许 仁 鑫 2庄 永 龙 2林 中 清
1(安徽大学生命科学学院 合肥 230039)
2(安徽大学现代实验技术中心 合肥 230039)
Studies on pollen exine ultrastructure of the Polygonaceae
1
ZHOU Zhong-Ze 1XU Ren-Xin 2ZHUANG Yong-Long 2LIN Zhong-Qing
1(School of Life Science , Anhui University , Hefei 230039)
2(Centre of Modern Experiment Technology , Anhui University , Hefei 230039)
Abstract Pollen grains of 15 species representing 6 genera in the Polygonaceae were examined un-
der scanning electron microscope(SEM)and transmission electron microscope(TEM).The results
are summarized as follows:(1)The ornamentation of exine is granulate-perforate , microechinate-
perforate , microechinate-perforate-smooth , granulate-perforate-smooth , finely reticulate , coarsely
reticulate , or rugulate , granulate.(2)Under TEM all of the taxa examined generally have the exine
stratification typical of the dicots:tectum , columellae , foot layer and endexine , although differences
in the development of each of these units have resulted in variation in the exine structure.
Key words Polygonaceae;Pollen exine;Ultrastructure
摘要 用扫描电镜和透射电镜对蓼科 6 属 15 种的花粉壁构造的特点进行了观察和研究。结果表明:
(1)外壁纹饰有如下几种:颗粒-穿孔 , 微刺-穿孔 , 微刺-穿孔-光滑 , 颗粒-穿孔-光滑 , 细网状 , 粗网状 , 皱
块状 , 鼓锤状;(2)外壁结构分化成两个明显的层次 , 即外壁外层以及外壁内层。其外壁外层由覆盖层 、
柱状层和基层组成。然而 ,由于每一部分发育状况的不同而导致外壁结构有各种变化 ,如无覆盖层或无
外壁内层。
关键词 蓼科;花粉外壁;超微结构
近几年来 ,我们利用光学显微镜和扫描电镜系统观察和研究了中国蓼科 12属 102种
8变种的花粉形态 ,根据花粉萌发孔的类型 、外壁纹饰 、外壁的层次结构 、形状和体积等形
态特征 ,将这些花粉划分为 28个类型 ,在此基础上创建了蓼科花粉系统树 ,同时对蓼科孢
粉地理学进行了研究(Zhou et al.,1999;周忠泽等 ,1999a , 1999b , 1999c;张小平 ,周忠泽 ,
1998)。利用透射电镜研究花粉外壁的层次结构是孢粉学研究的重要内容 , Nowicke and
Skvarla(1979 ,1977)曾报道了蓼科部分花粉壁的超微结构 ,而我国在蓼科花粉壁超微结构
方面的研究未见有详细报道。现将中国蓼科 6属 15 种植物花粉壁超微结构作一详细报
道。
1 材料和方法
1.1 材料来源
材料主要取自安徽大学生命科学学院标本室(ANU)的腊叶标本 ,部分采自野外(表 1)。
1999-11-19收稿 , 2000-06-02收修改稿。
基金项目:安徽省自然科学基金资助(99042411),国家攀登项目特别支持[ 国科基字(1999)045] 。
植 物 分 类 学 报 38(5):446～ 451(2000)
Acta Phytotaxonomica Sinica
表 1 花粉材料来源
Table 1 Species examined in this study
Species Locality Voucher
Polygonum nepalense Tiantangzhai , Anhui R.X.Men 82236
P.capitatum Kunming , Yunnan Y.L.Zhu 8307
P.orientale Zongyang , Anhui Z.Z.Zhou 94001
P.japonicum Zongyang , Anhui Z.Z.Zhou 94004
P.macranthum Hefei , Anhui R.X.Men 81096
P.bistorta Shexian , Anhui X.P.Zhang 09702
P.aviculare Hefei , Anhui R.X.Men 82085
P.multiflorum Tiantangzai , Anhui Z.Z.Zhou 9509020
P.sibiricum Xiaoxian , Anhui W.W.Xu s.n.
Antenoron filiforme Shexian , Anhui X.P.Zhang 1492
Fallopia convolvulus Hefei , Anhui R.X.Men 82098
Reynoutria japonica Shexian , Anhui X.P.Zhang 0787
Rumex dentatus Hefei , Anhui Z.Z.Zhou 9505001
R.japonicus Shuchengxian , Anhui R.X.Men 83622
Rheum palmatum Mt.Balang , Sichuan s.coll.1182
1.2 透射电镜的花粉制备
从腊叶标本上取一朵花 ,用 95%和 100%乙醇分别浸泡一天 。然后用环氧树脂 Epon
812对样品进行包埋。包埋前 , 用按100%乙醇∶包埋剂分别=3∶1和 1∶1及1∶3的比例的
溶液浸透。浸透后再用纯树脂进行包埋 ,然后将包埋块放入 60°C恒温箱中聚合 48 h ,取
出后用50°C 左右的温水洗去胶囊 ,即得到制备好的样品包埋块。用 Ultracut-E 型超薄切
片机切片。切片用醋酸双氧铀及柠檬酸铅进行双重染色 ,待样品干燥后用 JEM-100SX透
射电镜观察并拍摄电镜照片。
2 观察结果
蓼科 15种花粉外壁在透射电镜下所显示的内部特征如下:
2.1 尼泊尔蓼 Polygonum nepalenseMeisn.图版Ⅰ :1
外壁纹饰在扫描电镜下观察为粗网状 ,网眼内具稀少颗粒 。花粉外壁在透射电镜下
显示为外壁具半覆盖层 ,网脊是由 2 ～ 10个小柱顶端愈合而成。支持覆盖层的是柱状层 ,
柱状层的小柱排列较紧密 。基层明显 ,内外表面不平滑 。外壁内层总的来说较薄 ,但在沟
区强烈加厚 ,而在沟间区很薄 ,约是基层的 1/4 ～ 1/2。覆盖层 、柱状层和基层之间的比例
为:覆盖层与柱状层近等厚 ,基层稍薄 ,覆盖层与柱状层二者的厚度是基层的 6 ～ 10倍 。
该花粉的鉴别特征是外壁具半覆盖层 ,外壁内层极薄。覆盖层与柱状层二者的厚度
是基层的 6 ～ 10倍。
2.2 头花蓼 P .capitatum Buch.-Ham.图版 Ⅰ:2 ,3
本种花粉外壁在透射电镜下观察的特征与 P.nepalense 相差较大 ,即该种外壁的网
脊较窄 ,仅由2 ～ 3个小柱顶端愈合而成 。柱状层的小柱排列较稀疏 。基层极薄 ,其厚度
约是长小柱的 1/10。外壁内层仅在沟区强烈加厚 ,而在沟间区不存在。
5 期 周忠泽等:蓼科花粉外壁超微结构的研究 447
2.3 红蓼 P.orientale L.图版 Ⅰ:7 ～ 9
外壁纹饰在扫描电镜下观察为粗网状 ,网眼内密布小颗粒 。花粉外壁在透射电镜下
显示为外壁具半覆盖层 ,特征与外壁纹饰相一致 ,网脊是由 2 ～ 3个小柱顶端愈合而成 。
支持覆盖层的是相对长的小柱 ,长的小柱间密布短柱 。基层明显 ,内外表面不平滑 ,其厚
度约是长小柱的 1/5 ～ 1/4。外壁内层总体来看较薄 ,但在孔区强烈加厚 ,而在孔间区很
薄 ,约是基层的 1/4 ～ 1/2。
该花粉的鉴别特征是外壁具半覆盖层 ,网脊间具多个小颗粒 。外壁内层除萌发孔处
加厚外 ,孔间区外壁内层无或不明显。
2.4 蚕茧草 P .japonicum Meisn.图版 Ⅱ:1
本种花粉外壁在透射电镜下观察的特征与 P.orientale 基本相同 。但该种基层内有
空隙 。
2.5 长花蓼 P .macranthum Meisn.图版 Ⅱ:2
外壁在扫描电镜下观察无覆盖层 ,其表面具裸露的大小不等的鼓锤状颗粒。花粉外
壁在透射电镜下显示特征与外壁纹饰相一致。外壁覆盖层极度退化 ,其大的颗粒是由 2
～ 3个小柱顶端愈合而成 ,大的颗粒间分布有分离的小颗粒。基层明显 ,外表面不规则 。
柱状层是基层厚度的 6 ～ 12倍 。外壁内层仅在萌发孔区强烈加厚 ,而在孔间区极薄或不
明显 。
该花粉的鉴别特征是外壁无覆盖层 ,仅具长短不等的鼓锤状小柱 。
2.6 拳参 P.bistorta L.图版 Ⅱ:3 ,4
外壁纹饰在扫描电镜下观察为颗粒-穿孔状。花粉外壁在透射电镜下显示为覆盖层
连续 ,外表面具小颗粒 ,内表面不规则 ,具小柱 。在低倍镜下整体观可见 ,其里面柱状层的
小柱厚度不均匀 ,在赤道处 ,柱状层小柱较短且排列紧密;从赤道向两极 ,小柱逐渐加长 ,
且出现分枝 ,小柱间空隙也逐渐加大 ,如光镜下观察结果一致。基层明显 ,其外表面呈颗
粒状 。外壁内层厚度不均匀 ,在沟区明显加厚 ,向沟间区渐渐变薄或几乎消失 。覆盖层 、
柱状层和基层之间的比例为:柱状层最厚 ,是覆盖层或基层的2 ～ 3倍 ,而覆盖层与基层近
等厚 。
该花粉的鉴别特征是覆盖层连续 ,其外表面具小颗粒 ,柱状层厚度不等 ,其小柱在两
极出现分枝。该种花粉透射电镜下为覆盖层连续 ,未有穿孔 ,与扫描电镜下外壁纹饰具穿
孔不一致 ,这可能是由于拳参花粉外壁穿孔稀疏且孔径非常微小 ,切片没有切到有孔部分
的原因。
2.7 蓄 P.aviculare L.图版Ⅱ:5 ,6
外壁纹饰在扫描电镜下观察为颗粒-穿孔状。花粉外壁在透射电镜下显示为覆盖层
具穿孔 ,外表面平滑 ,内外表面不规则 ,呈颗粒状。其里面柱状层的小柱排列不规则 ,小柱
间有空隙 。基层明显加厚具空隙。外壁内层很薄 ,但在内孔周围具明显加厚的边缘 ,而向
沟间区渐渐变薄或几乎消失。覆盖层 、柱状层和基层的比例为:基层与柱状层近等厚 ,覆
盖层略薄 。
该花粉的鉴别特征是基层最厚 ,外壁内层在内孔周围具明显加厚的边缘。
2.8 何首乌 P .multiflorum Thunb.图版Ⅲ:1 ,2
448 植 物 分 类 学 报 38 卷
外壁纹饰在扫描电镜下观察为细网状。花粉外壁在透射电镜下显示为覆盖层具穿
孔 ,外表面凹凸不平 ,具明显稀疏的三角形小突起及凹隔 ,内表面凹凸不平 ,里面柱状层的
小柱排列不规则 ,小柱间空隙明显。基层明显 ,其外表面不平滑。外壁内层较厚 ,与基层
近等厚 ,而在沟区加厚更明显。覆盖层 、柱状层和基层之间的比例为覆盖层最厚 ,是柱状
层的 1.5倍厚或与柱状层近等厚 ,基层最薄 ,是柱状层的 1/7 ～ 1/5。
该花粉的鉴别特征是覆盖层最厚 ,且具穿孔 ,外表面凹凸不平 ,具明显稀疏的三角形
小突起及凹隔 ,内表面凹凸不平 。何首乌花粉在扫描电镜下为细网状 ,网脊具峰 ,不具微
刺 ,因此超薄切片下显示的三角形小突起是网脊的峰。
2.9 西伯利亚蓼 P .sibiricum Laxm.图版Ⅲ:4 ,5
外壁纹饰在扫描电镜下观察为皱块状。花粉外壁在透射电镜下显示为覆盖层具穿
孔 ,内外表面具不规则的突起 ,里面柱状层的小柱排列不规则 ,小柱间空隙明显。基层明
显 ,其外表面不平滑 。外壁内层较厚 ,与基层近等厚 ,而在沟区加厚更明显 。覆盖层 、柱状
层和基层三层近等厚 ,或基层略薄 。
该花粉的鉴别特征是覆盖层最厚 ,具穿孔 ,外表面具不规则的凸起和凹隔。
2.10 金线草 Antenoron filiforme (Thunb.)Rob.et Vaut图版Ⅰ :4 ～ 6
外壁纹饰在扫描电镜下观察为细网状。花粉外壁在透射电镜下显示为覆盖层是不连
续 ,所以称为半覆盖层 ,其里面柱状层的小柱排列不规则 ,小柱间空隙不一致。基层明显 ,
其外表面不平滑 。外壁内层较厚 ,是基层厚度的 1.5 ～ 2倍 ,而在沟区加厚更明显 。覆盖
层 、柱状层和基层之间的比例 ,柱状层较厚 ,覆盖层比基层稍厚或近等厚。
该花粉的鉴别特征是覆盖层 、柱状层和基层之间的比例 ,柱状层较厚 ,是覆盖层或基
层的 1.5 ～ 2倍 。
2.11 卷茎蓼 Fallopia convolvulus L.图版Ⅱ:7 ～ 9
外壁纹饰在扫描电镜下观察较特殊:在萌发沟周围具密集的短刺 ,并具穿孔 ,而在沟
间区外壁加厚光滑。花粉外壁在透射电镜下显示特征与外壁纹饰相一致 ,覆盖层也具两
种形态。其里面柱状层的小柱厚度不均匀 ,萌发孔周围的柱状层小柱较短且排列紧密;在
沟间区小柱逐渐加长 ,小柱间空隙也逐渐加大 。基层明显 ,其外表面呈颗粒状。外壁内层
厚度不均匀 ,主要集中在具刺的外壁下面 ,特别在圆环状内萌发孔周围具明显加厚的边
缘 ,向沟间区渐渐变薄或几乎消失。覆盖层 、柱状层和基层之间的比例 ,柱状层与基层近
等厚 ,而覆盖层略薄 。
该花粉的鉴别特征是覆盖层具两种形态 ,外壁内层在圆环状内萌发孔周围明显加厚 。
2.12 虎杖 Reynoutria japonica Houtt.图版 Ⅲ:3
外壁纹饰在扫描电镜下观察为细网状。花粉外壁在透射电镜下显示为覆盖层外表面
不平滑 ,具凹隔及穿孔 ,所以为半覆盖层 ,其内表面平滑 ,里面柱状层的小柱排列不规则 ,
小柱间空隙明显 。基层明显 ,其外表面不平滑。外壁内层较厚 ,与基层近等厚 ,而在沟区
加厚更明显 。覆盖层 、柱状层和基层之间的比例 ,覆盖层最厚 ,是柱状层的 1.5 ～ 2倍厚 ,
基层最薄 ,是柱状层的 1/3 ～ 1/2。
该花粉的鉴别特征是覆盖层最厚 ,且具穿孔 ,外表面不平 ,具凹隔 。
2.13 齿果酸模 Rumex dentatus L.图版Ⅲ:6
5 期 周忠泽等:蓼科花粉外壁超微结构的研究 449
外壁纹饰在扫描电镜下观察为微刺-穿孔状 ,小刺短小而分布均匀 。花粉外壁在透射
电镜下显示为覆盖层具穿孔 ,外表面高低不平 ,具明显稀疏的小刺及凹隔 ,内表面非常光
滑 ,下面是短的小柱 。基层明显 ,其外表面光滑 。外壁内层总的来说较薄但明显存在 ,是
基层的 1/2 ～ 1/3 ,但在沟区强烈加厚 。覆盖层 、柱状层和基层之间的比例为:覆盖层最
厚 ,是柱状层的 1.5 ～ 2倍 ,基层最薄 ,是覆盖层的 1/5 ～ 1/2。
该花粉的鉴别特征是覆盖层最厚 ,具穿孔 ,外表面不规则 ,具短刺和凹隔 , 同掌叶大
黄 ,但其基层较薄 ,外壁内层明显且较厚 。
2.14 羊蹄 R.japonicus Houtt.图版 Ⅲ:7 ,8
外壁纹饰在扫描电镜下观察为微刺-穿孔 ,小刺短小而分布均匀 。花粉外壁在透射电
镜下显示为覆盖层具穿孔 ,外表面高低不平 ,具明显稀疏的小刺及凹隔 ,内表面非常光滑 ,
下面是短而不规则的小柱 。基层明显 ,其外表面光滑 。外壁内层总的来说较薄但明显存
在 ,与基层近等厚 ,但在沟区强烈加厚 。覆盖层 、柱状层和基层之间的比例为:覆盖层最
厚 ,是柱状层的 1.5 ～ 2倍 ,基层最薄 ,是覆盖层的 1/8 ～ 1/4。
该花粉的鉴别特征是覆盖层 、柱状层的形态结构同掌叶大黄 ,但其基层较薄 ,外壁内
层明显且较厚 ,外壁内层比基层略厚。
2.15 掌叶大黄 Rheum palmatum L.图版Ⅲ:9
本种花粉外壁在透射电镜下的特征与 Rumex japonicus 基本相同 ,但该种基层较厚 ,比
柱状层略薄 ,外壁内层极薄。
3 讨论与结论
蓼科花粉类型多 ,仅其花粉萌发孔就有三沟 、三孔沟 、散孔沟 、多沟 、散沟 、散孔等;其
外壁纹饰有颗粒-穿孔 、微刺-穿孔 、微刺-穿孔-光滑 、细网状 、粗网状 、皱块状 、鼓锤状等 。
蓼科花粉外壁的超薄切片经染色后 ,在透射电镜下观察 ,外壁明显显示出两种颜色 ,内面
颜色较浅的为外壁内层 ,外面颜色很深的一层为外壁外层。外壁内层总的来说是薄的 ,但
在沟区强烈加厚 ,而在沟间区很薄或不明显。外壁外层与外壁内层相比是相当厚的 ,这一
层又包括三层:外面的覆盖层 ,里面的柱状层 ,及在柱状层与外壁内层之间的基层 。各层
的厚度 、形状与结构等发育情况是区别蓼科各种花粉的重要特征 。
Nowicke and Skvarla(1979)用超薄切片技术观察了蓼属的 Polygonum cilinodeMichx.、荞
麦属的荞麦 Fagopyrum esculentum Moench及酸模属 Rumex acetosa L.的花粉外壁 ,发现这些
花粉均无基层。本实验所观察蓼科的 6属 15种植物花粉中都有明显的基层。
致谢 本文承蒙中国科学院南京地质古生物研究所宋之琛 、唐领余 ,安徽大学生命科学学
院周翰儒 、蒙仁宪四位教授指导 、审阅并提出修改意见 ,谨此一并致谢 。
参 考 文 献
Nowicke J W , Skvarla J J , 1977.Pollen morphology and the relationship of the Plumbaginaceae , Polygonaceae and
Primulaceae to the order Centrospermae.Smithson Contrib Bot , 37:1～ 64
Nowicke J W , Skvarla J J , 1979.Pollen morphology:The potential influence in higher systematics.Ann MO Bot
Gard , 66:633 ～ 700
450 植 物 分 类 学 报 38 卷
Zhang X-P(张小平), Zhou Z-Z(周忠泽), 1998.A study on pollen morphology and its phylogeny of Polygonaceae
in China.Hefei:Press of University of Science and Technology of China
Zhou Z-Z(周忠泽), Lu R-L(鲁润龙), Ge Lei(葛磊) et al., 1999a.A study on the pollen morphology of the
Polygonaceae in Anhui Province.Bull Bot Res , 19(1):17～ 33
Zhou Z-Z(周忠泽), Zhang X-P(张小平), Lu R-L(鲁润龙)et al., 1999b.A new pollen type and its evolution-
ary status , taxonomic significance.J Univ Sci Tech China , 29(2):195～ 198
Zhou Z-Z(周忠泽), Jiang G-H(江光怀), Lu R-L(鲁润龙), 1999c.Study on palyno-geography of Polygonaceae
in China.J Univ Sci Tech China , 29(4):464～ 470
Zhou Z-Z , Lu R-L , Zheng Y-Y , 1999.Parallel evolution of aperture numbers and arrangement of Polygonaceae in
China.J Univ Sci Tech China , 29(5):569 ～ 577
图版说明 Explanation of plates
PlateⅠ 1.Polygonum nepalense ,(×6000);2 , 3.P .capitatum 2.(×2500;3.×3000);4 ～ 6.Antenoron fili-
forme 4.(×6000;5.×10000;6.×4000), showing endoaperture;7～ 9.P .orientale (7.×2500;8.×3000;
9.×6000).
PlateⅡ 1.P.japonicum , (×2500);2.P.macranthum , (×2500);3 , 4.P.bistorta (3.×2500;4.×
8000);5 , 6.P.aviculare , (×10000);7 ～ 9.Fallopia convolvulus 7.(×3000 , overall view;8×8000 , mi-
croechinate around ectocolpi;9.×8000 , smooth in mesocolpium).
PlateⅢ 1 , 2.P.multiflorum (1.×3000;2.×8000);3.Reynoutria japonica , (×4000);4 , 5.P.sibiricum
(4.×3000;5.×10000);6.Rumex dentatus ,(×15000);7 , 8.R.japonicus (7.×10000;8.×8000 , showing
endoaperture);9.Rheum palmatum , (×10000).
(责任编辑 白羽红)
5 期 周忠泽等:蓼科花粉外壁超微结构的研究 451