全 文 ：户西 植物 G u ih a三a 宁 ( s ): 2 5。一 24 3. 2蛇? 念3身
亚热带季雨林植物罗伞气体交换对光质的反应
孙 谷 畴
(中国科学院华南植物研究所
提要 亚热带季雨林林下阴生植物罗伞 (A r di s ai q ui n q u e g o n )a 叶片的气体交换速 率 (PN . 卜 m ol .
二一气 s一 I )随光强 (P F D , 卜 m o l , tn 一 : , s 一 1 )增高而增大 。 在光强低于 5 0 卜 。 0 1 . 口 一 2 . 5一 , P N = 2 0 . 2 1
P F D x l 。~ . 十 。 . 3 6 。 在光强 15。 “ nI ol . 二 一气 s 一 ’时出现气体交换的沈饱和现象 . 在低光强下 , 气孔 传导
率 ( G , m , 衬 . nI 一` . 犷 ` )与光强 (。 m ol . nr 一气 s 一 , )的关系为G = 26 5 . 6 P F D + 4 . 6 . 在低光强下 . 开
阔地的阳生灌木桃金娘 ( R五。 d ln y r ut s ot o e nt os 。 )的气体交换速率和气孔传导率与光强关系曲线的直线部
分斜率皆较罗伞的详· 在纹光上 · 罗伞叶片气体交换速率〔。 m ” 1. , 一气 s 一 ’ )与光强 ( , m ol . 。 一气 : 一协
的关系为 P N= 32 . 4 P F D x l。 -一 0 . 04 . 气孔传导率 (m o ol . m一气 s 一 ’ )与光强 ( m o ol . m 一: . 5一 ’ ) 的
关系为G “ 3 39 . 0 8 P F D + 7 . 37 . 同时气体交换速率的饱和红光光强亦较白光的高 . 在蓝光光强低时 , 气体
交换速率 (卜 nt o l . 。 一 2 . 3一 , )与光强 (“ 二 0 1. 二一 1 . 5 一 ’ )的关琴为 p N = 13 . 5 4 P F D x l o -一 0 . 1 7 , 而 气
孔传导率 ( m m ol . m 一气 s 一勺与光强 ( m m ol . m 一气 s 一且 )的关系为 G = 80 . 5 P F D + 4 . 35 。 在低的蓝光下 ,
体交换速率和气孔传导率与光强关系曲线的直线部分斜率显著
对红光的反应敏感 . 因而乡伞能有效地利用林下有限的光能 .
关键词 罗伞; 光质 ; 气体交换
较在恒孙白光
和红光下的低 . 罗伞叶片气体交换
蓝光不敏感 。
罗伞 (查 id 布i丙 qu `。妙 e go . )是我国南亚热带常绿阔叶林耐荫树种 。在黄果厚壳桂 (cr y P _夕 、 ; _ 二 , ~ _ ` 。 。 . 、 ~ 二 , . _ , ~
t o c . fy a co . 厉 n ” a ) 、 -一椎树 件 a时 a n O P S j s c 介, ” e ” tS S ) — 厚元住 气` r少拼 o ca 卿 a c打.” e n s ` S )—荷树 ( S e h i功a )群落的林下 , 荷树幼苗几乎很少见 , 而罗伞幼苗数量较多 。 作者曾讨
论过荷树气体交 环境因素的反应 ( 待发表 ) 。 但罗_少气体交换对光的反应所知甚少 。太阳辐射通枷冠层的反射和叶片的吸忱 达到林下笋光强和光质都有很大的变作。 林下的光主要缺少红光和蓝光 `” 。 罗伞能适应林下弱光鲍誉境 。 阐明罗伞气体交换对光 `强 和
光质的反应 , 有助于说明亚热带季雨林植物阴生树种对林下郁蔽环境的适应性和生理反应 。
本文报道了罗伞叶片气体交换对光质的反应 。
材 料 和 方 法、
罗伞幼树生长在广东鼎湖山自然保护区 。 后移栽在美国犹他大学的热带植物温室 , ` 盆栽
在人工混合土壤中 。 自然光照 , 室温26 至 28 ℃ , 日间相对湿度维持在 60 至80 % , 每天浇水至
田 间最大持水量 , 每周以稀释的 H o a g la n d 溶液浇灌一次 。
本实验在美国魏他大学进行 。 以开放式气体交换秘 “ ’ 同时测定叶片气体交换魂率 和气孔传导率 。 连体的叶片封入具水夹套的叶室 。 叶室内装有高速小风扇 , 以维持高的边界传
导性 。 在叶片的背面插入两个热电偶 , 以测定叶温 。 以相对湿度检测器 (m o d e l H M P 14 V ,
W
e a t h e r m e a s u r e e r o p
,
S a e r a m e n t o
,
C a l i f
.
) 和红外线 C O : 分析仪 (m o d e l M a r k 11, A n a 卜
24 。 广 西 植 物 丫卷
y t ie a l D
e v e l o pm e n t C r o p
. ,
H
o
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e s d o n
,
E n g l a n d )监测进入和流出叶室的气流相对 湿 度
和 C O : 浓度 。 以光量子辐射仪 ( L i一 C or 1 58 B )测定光强 。测定光合速率和光的关系时 , 先从
高光强开始测定 , 以 10 0 0 W H ID 灯 ( 4 0 0一 7 0 n 也 )为白光光源 。 当光合速率达到稳定值后 ,
在叶室和光源之间插 入不同网眼的金属丝网 , 以降低光强 , 测定不 同白光光强下叶片的气体
交换速率 。 在 白光光源和叶室之间加入不同色滤片 , 以 测定不同光质的光下叶片气体交换速
率 。 红光滤片透过光的波长大于 60 n m 。 蓝光滤片透过光的波长为 4 50 n m 。
结 果
一 、 多伞叶片气体交续对白光的反应
图 1 表明 , 罗伞叶片气体交换速率随光强增高而增大 。 在低光强下 ( 0 至 80 林 m o l . m 一 名 .
s 一 ’ )
, 气体交 换 速率 ( P N , 卜 m o l . m 一 忽 . 5 一 ’ )与白光光强 ( P F D , 卜 m o l . m 一 2 . 5 一 ` ) 成
线性关系 , 其关系为 P N = 2 9 . 21 P F D x 1O一 3 + 0 . 3 6。 当光强继续增高 , 气体交换逮率变化
变缓 , 约在光强 1 5 0卜 m ol . 光量子 m 一 2 . 5 一 ` 出现气体交换的光饱和现象 。 气体交换速率的
最大值为2 . 68 “ m ol . m 一 忿 . 5 一 ’ 。 在低光强下 , 气孔传导率 ( G , m m ol . m 一 2 . 5 一 ` ) 随光
强 ( P F D , m m o l . m 一 2 . 5 一 ` )增高而增大 , G = 2 6 5 . 6 P F D + 4 , 6 ( r Z = 0 . 9 9 ) 。 在光强0 . 1 至
。 . 14 m m ol , m 一 ’ . 扩 `光量子 , 气孔传导率为 48 m m ol . m 一 ’ . 5 一 ’ 。 随后光强继续增高 ,气孔
传导率略有降低 (图 2 ) 。 在低于饱和光强时 ,罗伞叶片细胞间 C O : 浓度与外界 C O : 浓度的比
值 c( ` / .c ) , 随光强增高而降低 。 在光合作用饱和光强下 , “丫。达到稳定最低值 , 约为。 . 5( 图 3 ) 。
在光强 0 至 0 . 10 m rn ol 。 tn 一 “ 。 s 一 ’ 光量子时 , 光合量子产率为0 . 0 36 土 0 . 0 01 。
开阔地阳生灌木桃金娘 ,在低的白光光强下 , 叶片气体交换速率 ( P N , ; m 。 1 . m 一 , . 5一 , )
与光强 ( P F D , 卜 m o l 。 m 一 2 。 s 一 ’ ) 的关系为 P N = 2魂. 9 4 P F D x 1 0 一 3 一 0 . 0 7 ( r Z 二 1 ) 。 在饱和
光强下 , 气体交换速率的最大值为 6 . 9 林 m o l . m 一 , . 5 一 , 。 在光强。 . 3。 认ol . m 一气 s 一 , 以下 ,气
沙获 K
, 勺姜 心 0多 9 .工2 0 1吞 0 . 2 0 0 么f 心念8
光盆于流通盆P h o t o n f l u x d e n o i t y
nI m ol
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图 1 罗伞叶片气体交换速率对光质的反应
二白光 , O 。 红光 , x 。蓝光
F 19
.
1 T b e r e s P o n s e s o f n e t P h o t o s y 红 t h e s i s
i n l e a v e s o f A r d i s i a 吨u i n q u e g o n a t o l i g h t
q u a l i t y
二 w h i t e 119五t ; 0 . r e d l i g h t ; 只 . b l u e l i g h t
二 白光 ; 0 .红光 ; x . 蓝光
图 2 罗伞叶片气孔传导率对光质的反应
F i g
.
Z T五e d e P e n d e n e e o f l e a f
e o n d u e t a n e e i n 晚 a v e s o f A r d i s i a
q u i n q 让 e g o n a t o l i g h t q u a l i t y
二 w h i t e l i g h t ; o . r e d l i g b t :
x
.
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3期 孙谷畴: 亚热带季雨林植物罗伞气体交换对光质的反应
孔传导率 ( G , m m o l 。 m 一 名。 s 一 ’ 》随光强 ( m m o l 。 m 一 “ 。 s一 ’ )增高 而 增 大 , G = 2 5 7 . 4 6 P F D +
2
.
71 ( r 名二 。 . 9 9 ) 。 桃金娘叶片的光合量子产率为 0 . 024 土。 、 0 01 ( 图 4 ) 。 结果表明 , 自然
二林下阴生植物罗伞在低光强下对光强反应敏感 , 它的光能利用效率亦较阳生植物高 。
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0
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\ 广一一一 协. 掩、 价确一一一弄 ` 20一 厂一 `0/ / “ 8。’/ 厂 “ .0方 4。尹 笔-
图 3 罗伞叶片细胞间 CO : 浓度与外界c o : 浓 图 4
度比率对光质的反应
.
。 白光 , O 。红光, 火 。 蓝光
.
3 T h e d e P e n d e n e e o f t h e r a t i o o f
i n t e r e e l l u l a r C O * e o n e e o t r a t i o n a n d
e n v i r o n . e o t a l C O : e o n e e n t r a t i o n o t
光量子流通盆 P五o t o n f l u x d叨 s i t了 口 . 0 1. 口 一 , . 5 一 ,
桃金娘叶片气体交换速率 、 气孔传导率和细胞间
C O : 浓度与外界 C O : 浓度比率对光的反应
二 气体交换速率 , 0 。 气孔传导率 , x 。 细胞间 CO : 浓度与
外界C O : 浓度比率
l i g h t q u a l i t y 二 w h i t e l i g h t ;
0
. r e d l i g h t ; x
.
b l u e 119五t
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.
4 T h e r e s P o n s e s o f n e t P h o t o s y n t五e s i s , I e a f
c o n d u e t a n e e a n d t五e r a t i o o f t h e i n t e r e e l l u l a r
C O : a n d t h e e n v i r o n rn e n t a l C O : e o n c e n t r a t i o n i n
l e a v e s o f R五o d o过 y r t “ 5 t o m e n t o s a t o c h a n g e s i n
t h e i n e i d e n t q u a n t u m f l u x
二 t h e r a t e o f g a s e x e h a n g e ; o . l e a f c o n d u e at n c e :
x
.
t h e r a t i o o f i n t e r e e l l u l a r C O : e o n e e n t r a t i o n
a n d e n v i r o n m e n t a l C O : e o 皿 e e n t r a t i o n
健一e
时弓.肚五
二 、 乡伞气俄交续对红光的反应
从图 1 可见 , 在低的红光光强 ( 0 至 80 林 m ol 。 m 一 “ . 5 一 `光量子 )下 , 罗伞叶片气体交换速
率 (卜 m o l . m 一 名 . 5 一 ’ ) 随红光光强体 m o l . m 一 名 . 5 一 ` ) 增高而增大 ,其关系为 P N = 3 2 . 通2 P F D x
10
一 3 一 0 . 0 4 ( r 之 = 一 0 . 习6) 在红光光强约 20 卜 m ol . m 一 2 . 5 一 `光量子时出现气体交换的光饱和现
象。 在低光强下 ,气孔传导率 ( m m o l . m 一 2 . 5 一 ` )随红光光强 ( m m o l . m 一 2 . 5 一 ` )增高而增大 ,
G = 3 3 0
.
2 3 P F D + 7
.
3 7 ( r Z = 0
.
0 4 )
。 光饱和时气体交摸速率为 5 . 5 2 0 m o l . m 一 , . 5 一 , , 相应
的气孔传道串为5 m m ol 。 m 一 : 。 s 一 ’ 。 在低的红光光强 (0 . 07 m m ol 。 m 一 2 . 5 一 ’ 光量子 ) , 叶
片细胞间C O : 浓赓与外界 C O : 浓度比值较白光的略低 , 但在红光光强高于 。 . 08 m m ol . m 一 2 .
“ 一 ’ 光量子 , 这一协值则较白光的略高 。 表明在较高的红光有利于促进气孔的传导率 , 使叶片
细胞间c o : 浓度较白光的高 。 在红光下 , 光合量子产率为。 、 。3 5 士。 . 0 0 5 。
三 、 罗伞气体交接对蓝光的反应
从图 1 可见 , 在低的蓝光光强 ( 0 至 10 林 m ol , m 一 “ . 5 一 `光量子 ) , 叶片气体交换 速 率
知念 广 西 植 物 常卷
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( 井 m司 . m一 ’ .5 一 ’ ) 随蓝光光强 ( P ED , 。 m ol
.
m
一 ’ . 5 一 ’
) 增高而增大 , 其关系表示为 P皿
= 1 5
.
5 4 P F D x 1 0
一 。 一 0 . 1 7 ( r Z = 1 ) 。 结果表明 ,
线的直线部分的斜率较白光和红光的显著为小 。
在低的蓝光光强下 , 气体交换与光强关系曲
在相同的光量子流 通 量 密 度 ( 10 卜 m ol .
m
一 2 . 5 一 ` ) 下 , 在蓝光下叶片的气体交换速率显著地较白光和红光的低 。 同时在蓝光下 叶 片
气孔传导率亦较低厂气孔传导率 ( m 血 。 1. m 一 ’ . , 一 ` ) 与蓝光光强 ( m 扭 。 1. m 一 ’ . 5 一 ’ .) 的关系
为 G 二 80 . S P F D + 返. 3 ,5( r` 二万 . 81 ) 。 在低的蓝光光强下 , 细胞间 c o Z浓度与外界 C 。 ; 浓度的
比值较在红光和白光下的高 。 在蓝光下的光合量子产率为 0 . 0 07 士 0 . 0 2
讨 论
. 尽看对 一般植物叶片光合作用与无的关系有过一系列的研究 a[ , 。 但对于光与光合 作 用
关系约绝对效率和光合作用对光质的友应仍值得进一步研究 。 特别是亚热带季雨林的阴生树
种瘫林下极度郁蔽的光环境下生长 , ’ 它对光的适应性和生理反应仍所知甚少 。 ·_ 自然林的阴生树种罗伞生长环境的光张较开阔地阳生灌木桃金娘的约低两个数量级 ( 未
发表资料 ) 。 罗伞叶片气体交换的饱和白光光强和在饱和白光光强下气体交换速率均较桃金
娘的冬。 但罗伞的气体交换速率与白光光强关系曲线的最初直线部分斜率较桃金娘的大 。 表
明在低光强下 , 罗伞较桃金娘能更有效地利用有限的光能 。 光合量子产率亦较桃金娘的高 。
在低光强下 , 罗伞叶片气孔传导率与光强关系曲线的直线部分斜率较桃金娘的 大 。 可 能 表
明 , 在低光强下罗伞叶片气孔传导率增高很快 , 引起气体交换速率迅速增大 。 结果表明耐荫
植物对弱光的反应较阳生植物敏感 。 植物对光反应的特性与其生长环境的光状况 有 密 切 关
系 。 但阴生植物的光饱和气体交换速率较阳生植物低 。
与在自光下的相 比较 , 罗伞叶片气体交换速率与红光光强关系曲线的最初直线部分斜率较大 , 气体交换的饱和光强和在饱和秀下气体交换速率亦较高 , 表明红光促进罗伞叶片气体
交换和光能利用 。 在红光下 , 气孔传道率与光强关系曲线的直线部分斜率亦较白光下的大 。
可能红光促进气孔的开启和增大气孔片导率 。 在较低红光光强 (0 . ” ” m m o l . m 一 2 . 5 一 ` ) 下 ,细胞祠 c o : 浓度与外界 C o : 浓度的 七匕值 cf( /。 )较在相同光强的白光下要高 。 红光促进气孔传
导率啼 , 使外界 c o : 更容易进入叶片的薄壁组织 。 但在红光下 , 气体交换的光量子产率与白光的略相近似 。 :
在相同的光量子通量密度下 , 在蓝光下的气体交换速率较红光的低 ` 气体交换速率与蓝
光光强关系曲线的直线部分斜率亦较享光的低 。 气孔传导率与蓝光光强茉系曲线的直线部分
斜整率显著较低
。 可能蓝光限制气孔的开宇, 引起气体交换速率降低 。 同时在蓝光下光合里子产
为低 。 结果表明 , 亚热带季雨林耐荫植物对红光反应敏感 。 红光有利于叶片的气体交
换 。 罗伞适应于林下郁蔽的光环境 , 它能有效地利用林下有限的光能 。 林下缺少 蓝 光 l ` 1
但罗伞叶片气体交换对赌光的反应并不敏感 。
3期 孙谷畴: 亚热带季雨林植物罗伞气体交换对光质的反应 2 43
T HE RE S P ONSE OF G AS EX CH ANG E T L I OG HT QU AL IT Y
万 L NE V E S A OF R D A口S I AQUI NQU E G ON A
S n uG u一e l io u
(S o ut C h五 in a I n s t it ut e o f Bo t a n y , A e a d e m i a S i n i e a )
令
T h e r a t e o f g a s e x e五a n g e ( P N , 协 m o l m 一气 s 一 l ) i n l e a v e s o f A r d i s i a q u i n q u e g o n a
i n c r e a s e d w i t五 e n h a n e i n g P h o t o n f l u x d e n s i t y (林 过 o l . m 一 : . 5一 ` ) . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n
t下0 Pa r a m e t e r s w a s P N = 29 . 2 1 P F D x l o一 + 0 . 3 6 . L e a f e o n d u e t a n e e ( G , m m o l . m 一 1 . 5 一 1 )
i n e r e a s e d a s p h o t o n f l u x d e n s i t y ( P F D
,
m m o l
.
m 一气 s 一 1 ) e n h a n e e d a n d t h e r e l a t i o n s h i p
w a s G = 26 5
.
6 P F D + 4
.
6
.
T h e s a t u r a t e d p h o t o s y n t h e s i s o e e u r r e d a t 1 5 0 协 恤 o l m 一 吕 . 5一 l ,
A s e o m P a r e d , i比 t h a t o f R h o d o m y r t u s t o m e n t o s a , a s u b t r o P i e a l m o n s o o n a l f o r e s t
s五r u b , h i g h e r i n i t i a l s l o P e s o f g a s 七x e五a n g e一 l i g h t e u r v e a n d l e a f e o n d u e t a n e e一 l i g h t e u r v e
, e r e o b s e r v e d i n A r d i s i a l e a v e s
.
T h e s l o Pe s o f t h e s e r e l a t i o n s h i P s w e r e m o r e s i g n i f i e
-
a n t i n A r d i s i a a s l i g h t i n g w i t h r e d 119五 t (> 6 00 n m ) . T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n g a s
e x e h a n g e (卜 m o l . m 一气 s 一 i ) a n d i n e i d e n t d e n s i t y ( “ m o l . m 一 2 . 5一 l ) o f r e d 119五t w a s P N二
52
。
42 P F D x 10
-一 0 . 0 4 a n d e o r r e , p o n e d r e l a t i o n s h i p b e t w e e n l e a f e o n d u e t a n e e ( m m o l .
m 一气 s 一 1 ) a n d i n c i d e n t d e n s i t y (垃 m o l . m一气 s 一 1 ) w a s G ` 3 3 9 . 1 P F D + 7 . 3 7 . T h e r a t e o f
g a s e二 e h a n g e a n d l e a f e o n d u e t a n e e r e d u e e d w i t h l i g h t : n g b l u e l i g h t ( 4 5 0 n m )
.
A n d t五e
e q u a t i o n s o f t五e s e r e g r e s s i o n l i n e s w e r e P N = 1 3 . 5 P F D x l o 一 8一 0 . 1 7 a n d G= 5 0 . 5 P F D +
通. 55 . T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t A r d i s i a l e a v e s m i g h t u s e r e d l i g h t e n e r g e e f f i e i e n t l y
u n d e r e a n o P y b u t i t w a s n o t s e n s i t i
v e t o b l u e 119五t .
K e y w o r d` A r d i s i a q u i n q u e g o n a ; L i g五t q u a l i t y ; G a s e x e h a n g e
, 考 文 做
( 1〕 E m b e r l i n , J . C . , 1983 : I n t r o d u e t i o n t o e e o l o g y . 5 2 一 8 4 . M a 。 d o n a l d a n d E v a n s .
〔 2 〕 E h l e r i n g e r , J . R . , 1 9 83 : E e o p h y s i o l o g y o f A m a r a n t h u s p u l m e r i , a S o n o r a n D e s e r t
s u m m e r a n n u a l
.
o e e o l o g i a
.
5 7
: 1 0 7
一 1 1 2 .
〔 3 〕 B j o r k m a n , 0 . , 1 9 8 1 : R e s p o n e s t o d i f f e r e n t q u a n t u m f l u x d e n s i t i e s . I n : P h y s i o l o g i e a
1 P l a n t E e o l o g y
.
1
.
R e s p o n s e s t o t h e p il y s i e a l e n v i r o m e n t ( E n e y
e l o p e d i a o f P l a n t
P h y s i o l o g y
,
N e w S e r i e s
,
V o l
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,
5 7一 1 0 7 . S P r i n g 一 V e r l a g B e r l i n .