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秦岭豆科植物区系分析



全 文 :西北林学院学报 2014,29(4):80~86
Journal of Northwest Forestry University
  doi:10.3969/j.issn.1001-7461.2014.04.14
秦岭豆科植物区系分析
 收稿日期:2013-11-18 修回日期:2013-11-27
 基金项目:国家自然科学基金(30870155,30270106,31300158)。
 作者简介:刘亚斌,男,硕士研究生,研究方向:植物分类学。E-mail:402723493@qq.com
*通信作者:常朝阳,教授,博士生导师,研究方向:植物分类学.E-mail:czybbg@nwsuaf.edu.cn
刘亚斌,雒宏佳,常朝阳*
(西北农林科技大学 生命科学学院,陕西 杨陵712100)
摘 要:在野外调查、标本鉴定以及文献资料查阅的基础上,运用植物区系地理学研究方法,对秦岭
地区的豆科植物区系进行了分析。结果表明:1)秦岭地区共有豆科植物57属172种5亚种8变
种,其中自然分布的种有44属144种5亚种6变种,生活型以草本和灌木为主,主要分布在海拔
500~2 000m的混交林带;2)该区的豆科植物区系成分复杂,具有较强的温带性质,含有温带属27
属,占总属数的61.4%,温带分布种76种,占总种数的49.1%,中国特有种67种,占总种数的
43.2%,中国特有种的分布类型体现了秦岭豆科植物区系与川滇地区的亲缘关系;3)秦岭豆科植物
区系具有明显的过渡性,从秦岭南坡到北坡由亚热带性质向温带性质过渡,从秦岭西段到东段由中
国—喜马拉雅植物成分向中国—日本植物成分过渡;4)通过与黄土高原、中国帕米尔高原、长白山、
南岭及横断山区的豆科植物组成比较,发现秦岭豆科植物区系与黄土高原相似性最高,与帕米尔高
原相似性最低。
关键词:秦岭:豆科;植物区系
中图分类号:Q949.408   文献标志码:A   文章编号:1001-7461(2014)04-0080-07
Floristic Characteristics of Lguminosae in Qinling Mountains
LIU Ya-bin,LUO Hong-jia,CHANG Zhao-yang*
(College of Life Sciences,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China)
Abstract:According to field investigation,specimens and literature,a catalog of Leguminosae in Qinling
Mountains was created.Based on this catalog,the floristic characteristics of Leguminosae was analyzed
through the floristic geography research method.The results were reported as folowing.1)The Legu-
minosae in this flora consists of 8varieties,5subspecies,172species,57genera,in which there are 44
genera,144species,5subspecies,6varieties native.2)The geographical elements of the legume flora are
comparatively complex.The temperate character is obvious,accounting for 61.4%of the total genera(in-
cluded of 27genera)and 49.1%of the total species(including 76species).In the process of analyzing the
distribution pattern of China-endemic species,it was found that the legume flora in Qinling Mountains
presented some affinities with those in Sichuan-Yunnan region.3)The legume flora has obvious transition
properties,mainly reflected in two aspects:the flora from south slope to north slope is transitional from
subtropical nature to temperate nature,on the other hand,the flora from the western to the eastern is tran-
sitional from Sino-Himalaya(SH)component to Sino-Japan(SJ)component.4)The comparison of leguminous flo-
ristic composition between Qinling Mountains and the Loess Plateau,Pamirs of China,Changbai Mountain,Nan-
ling,Hengduan Mountains show that,Qinling Mountains has the higher similarity coeficient whit the Loess Plat-
eau than with others,and the lower similarity coeficient with Pamirs of China.
Key words:Qinling Mountains;Leguminosae;floristic
  豆科(Leguminosae)是仅次于兰科(Orchidace-
ae)和菊科(Asteraceae)的世界第3大科,也是世界
广布科[1]。全球有豆科植物727属19 325种[2],其
中有167属、1 673种、13亚种、153变种、16变型在
中国有分布[3]。豆科植物以其较高的经济价值得到
了人们的广泛关注,以往的学者曾基于不同地理区
系资料对豆科植物的区系组成、生态分布规律及珍
稀植物保护进行了不同程度的研究[4-9]。
秦岭豆科植物种类丰富,分布广泛,早在1996
年张明理[10]等曾对秦岭豆科植物区系进行了研究,
但仅涉及了51属175种(含种下单位)。近年来,随
着对秦岭地区植物考察活动的增加,豆科植物资料
不断增加和完善,因此有必要更加深入地分析秦岭
豆科植物的生物多样性。本研究利用植物区系分析
的方法,对秦岭植物区系的豆科植物的种类、生活
型、垂直分布规律、属和种的地理成分组成进行详细
的分析,为进一步明确该地区豆科植物区系组成,生
态分布规律,以及更加合理的开发和利用秦岭地区
豆科植物资源提供一定的科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
秦岭山脉横亘于我国大陆中部,是长江、黄河流
域的分水岭。秦岭居于我国中部亚热带向暖温带过
渡的位置,其气候特征具有明显的过渡性质,历来被
认为是我国南北的自然地理分界线[11]。该地区植
物区系起源古老且物种丰富,植物种类高达164科
1 052属3 839种,在全国著名山脉中仅次于横断山
脉[12]。在我国植物地理上,秦岭山脉也具有非常重
要的位置,它是一些植物由我国西南部向东部及东
北部分布经过的通道[13]。
图1 秦岭地区简图
Fig.1 The diagram of Qinling Mountains
1.2 方法
在多次野外采集的基础上,依据《秦岭植物
志》[14]、《Flora of China》[3]对西北农林科技大学植物
标本馆(WUK)馆藏标本进行鉴定,并对其他文献资
料中涉及到秦岭地区豆科植物的新记录种[12-25]进行
核实和考证,编制了秦岭豆科植物名录。秦岭豆科植
物共计57属172种5亚种8变种,占全国总属数的
34.1%,种数的11.1%,其中栽培种包括13属28种2
变种,本研究主要针对秦岭地区自然分布的44属155
种(含种下单位)野生豆科植物进行分析。
2 结果与分析
2.1 秦岭豆科植物生活型及属内种分析
从生活型上来看,本区共有草本91种、灌木37
种,分别占总种数的58.6%和23.9%,而乔木有17
种,藤本10种,合计占总种数的17.5%。可见,秦
岭豆科植物的生活习性以草本和灌木为主,说明该
区豆科植物区系具有较明显的温带性质。
本区豆科植物中大属有4属64种,分别是黄耆
属(Astragalus)、棘豆属(Oxytropis)、胡枝子属
(Lespedeza)、野豌豆属(Vicia),占本区总属数的
9.1%,占总种数的41.3%,它们对秦岭地区豆科植
物区系的组成起着非常重要的作用;而本区豆科植
物中含1~3种的寡种属有33属54种,所占总属数
比例高达75%,所占总种数的比例仅为34.8%;因
此,可知秦岭地区豆科植物属的构成具有较多的寡
种属以及较少的多种属的特点(表1)。
18第4期 刘亚斌 等:秦岭豆科植物区系分析
表1 秦岭豆科植物属内种的组成
Table 1 Species composition in the genera of Leguminosae
in Qinling Mountains
组成
单种属
(1种)
小属
(2~3种)
中等属
(4~10种)
大属
(>10种)
属数 17  16  7  4
所占% 38.6  36.4  15.9  9.1
种数 17  37  37  64
所占% 10.9  23.9  23.9  41.3
2.2 秦岭豆科植物区系垂直分布
秦岭豆科植物垂直分布的生境可划分为5个垂
直带(表2),垂直带参考吴征镒等的划分标准[26-27]。
由表2可知,垂直带V1和V2分布的豆科种类
最多,分别是113种和109种,占总种数的72.9%
和71.0%,自然植被主要是常绿落叶阔叶混交林和
温性针叶林。垂直带 V3分布的豆科植物开始锐
减,仅有26种,占总种数16.8%,自然植被是落叶
阔叶林,该垂直带是向秦岭的高海拔寒温性地区过
渡的区域。在垂直带V4和V5,豆科植物的分布非
常少,多为高山耐寒种,如高山野决明(Thermopsis
alpina)、高山豆(Tibetia himalaica)、肾形子黄耆
(Astragalus skythropos)、秦岭棘豆(Oxgtropis ch-
inglingensis)等。值得注意的是,在秦岭地区的歪
头菜(Vicia unijuga)可以从垂直带V1分布到V5,
并且该种广布于中国,向北可以分布到远东的西伯
利亚地区,体现了该种极强的生态适应性及宽广的
生态幅。
2.3 秦岭豆科植物区系组成
对秦岭地区自然生长的44属,155种豆科植物
进行地理成分分析(表3),其中属的分布区类型按照
吴征镒等关于中国种子植物属的分布区类型划分原
则[26-27]并根据秦岭地区属的分布特点进行划分,种的
地理成分主要是根据种的现代地理分布并参考王荷
生对华北植物地区种子植物种的划分方法[28]进行分
析,种的地理分布资料主要参考《Flora of China》[3]。
表2 秦岭豆科植物的垂直分布带
Table 2 Vertical zones of Leguminosae in Qinling Mountains
垂直带 海拔范围 自然植被 分布种数 所占%
V1  500~1 200 常绿落叶阔叶混交林 113  72.9
V2  1 200~2 000 温性针叶林、常绿落叶阔叶混交林 110  71.0
V3  2 000~2 500 落叶阔叶林 26  16.8
V4  2 500~3 300 寒温性常绿针叶林、寒温性落叶针叶林 23  14.8
V5 >3 300 亚高山落叶阔叶灌丛、常绿针叶灌丛 11  7.1
表3 秦岭豆科植物属、种的分布区类型
Table 3 Distribution types of Leguminosae at levels of genera and species in Qinling Mountains
分布区类型 属数 占总属数% 种数Ⅰ 占总种数% 种数Ⅱ 占总种数%
1世界分布 2  4.5  32  20.6  0  0.0
2泛热带分布 9  20.4  20  12.9  1  0.6
3热带亚洲与热带美洲间断分布 2  4.5  2  1.3  0  0.0
4旧大陆热带分布 1  2.3  2  1.3  0  0.0
5热带亚洲与热带大洋洲间断分布 2  4.5  2  1.3  1  0.6
6热带亚洲至热带非洲分布 0  0.0  0  0.0  1  0.6
7热带亚洲分布 1  2.3  1  0.7  9  5.8
8北温带分布 3  6.9  24  15.5  6  3.9
9东亚与北美洲间断分布 9  20.4  28  18.1  0  0.0
10旧大陆温带分布 3  6.9  7  4.5  7  4.5
11温带亚洲分布 4  9.1  11  7.1  24  15.6
12地中海区、西亚至中亚分布 2  4.5  3  1.9  0  0.0
13中亚分布 2  4.5  15  9.7  7  4.5
14东亚分布 0  0.0  0  0.0  10  6.5
14.1中国—喜马拉雅分布(SH) 3  6.9  5  3.2  6  3.9
14.2中国—日本分布(SJ) 1  2.3  3  1.9  16  10.3
15中国特有分布 0  0.0  0  0.0  67  43.2
总计 44  100  155  100  155  100
  注:种数Ⅰ指各分布型属中所包含的属内种数之和;种数Ⅱ指经过种的地理成分分析后各分布型所含种数。
  1)吴征镒将全国种子植物属的分布区类型共划
分为15个类型,秦岭地区的豆科植物属除了热带亚
洲至热带非洲分布及中国特有分布未见外,其余均
有分布,反映出该区系中豆科植物属的地理成分的
复杂性。
2)世界广布属含2属,占总属数4.5%,分别是
黄耆属和槐属(Sophora)。黄耆属含26种,其中东
亚分布有3种,温带亚洲分布有5种,其余均为中国
28 西北林学院学报 29卷 
特有分布,温带成分优势明显;槐属含有6种,除锈
毛槐(Sophora prazeri)为热带亚洲分布外,其余5
种均为温带成分。世界广布的两属在秦岭植物区系
中具有明显的温带性。
3)2~7型的地理分布类型是热带分布型,包含
15属,占本区总属数34.1%,其中泛热带分布有9
属占绝对优势,如木蓝属(Indigofera)和黄檀属
(Dalbergia),是秦岭豆科植物的重要组成部分,反
映出秦岭豆科植物区系的热带亲缘。8~14型的地
理分布型为温带分布,包含27属,占总属数61.4%,
其中9属为东亚和北美间断分布型属,较其他分布
型高很多,在一定程度上体现了东亚植物区系与北
美植物区系的亲密关系。秦岭地区无中国特有属。
4)从秦岭地区豆科植物种的现代地理分布情况
来看,热带分布仅含12种,占总种数7.7%,温带分
布含76种,占49.1%,温带成分的种占有绝对优
势,在种的水平上,秦岭豆科植物表现出更为明显的
温带性质。
5)由表2可知,热带分布型的15属中含27种,
占本区总种数17.5%,而热带分布种仅12种。吴
征镒等在分析中国植物区系种子植物属的分布区类
型及特点的过程中曾提出“由于不少热带属的种可
以经过亚热带继续推进到温带,所以热带种实际上
比热带属中所含的种要少很多,而 温 带 属 反
之”[29-30],例如木蓝属是泛热带分布属,而河北木蓝
(Indigofera bungeana)则可以从中国亚热带地区
通过秦岭分布到辽宁省,分布中心在华北地区,是典
型的温带种,上述情况反映了秦岭豆科植物部分热
带属内种分布区在温带的现象。
6)在秦岭豆科植物区系组成中,中国特有分布
含67种,占总种数43.2%,其中有华山马鞍树
(Maackia hwashanensis)、秦岭锦鸡儿(Caragana
shensiensis)、齿翅岩黄耆(Hedysarum dentato-ala-
tum)等秦岭特有分布种11种,占总种数7.1%,表
现出秦岭地区豆科植物较高的特有性。根据秦岭豆
科植物区系中国特有种在中国的分布情况,将中国
特有分布进一步划分为11个分布类型(表4)。由
表4可知,分布最多的是西南—秦岭分布类型,该类
型有12种,主要分布在西南地区,经过四川到达秦
岭地区,西南、华南—秦岭分布类型有3种,这两个
分布类型中的种均具有明显的亚热带性质,并以秦
岭为其分布北界;而华北—秦岭分布类型有8种,这
些种均为温带种,主要分布在华北地区并以秦岭为
其分布南界;通过上述分析可知,秦岭是某些亚热带
种的分布北界以及温带种的分布南界。王荷生[31]
在论述我国种子植物特有属的起源问题时指出,“在
北温带和世界分布科中,我国特有属的起源和发展,
有以横断山脉南段或青藏高原东缘为中心向不同方
向扩展的趋势,秦岭山脉和南岭是它们向东扩散、迁
移的主要途径”。而秦岭地区豆科植物中国特有种
的分布情况同样印证了这样的观点。
表4 秦岭豆科植物中国特有种分布区类型
Table 4 Distribution types of Leguminosea at species level within
the endemic to China in Qinling Mountains
分布类型 种数 所占%
秦岭特有 11  16.4
华北—秦岭 8  11.9
华东、华中—秦岭 4  6.0
华东、华中—秦岭—华北 4  6.0
西北—秦岭 3  4.5
西南、西北—秦岭 5  7.5
西南、西北—秦岭—华北 4  6.0
西南—秦岭 12  17.9
西南—秦岭—华北 7  10.4
西南、华南—秦岭 3  4.5
西南、华南—秦岭—华北 6  8.9
合计 67  100.0
豆科是世界广布科,在热带分布与温带分布中
占有同样重要的地位。上述分析表明,秦岭豆科植
物区系成分温带分布占有绝对优势,表现出秦岭豆
科植物区系极其显著的温带性质,印证了秦岭植物
区系具有明显的温带性质的观点[29],同时也不可否
认秦岭豆科植物区系与热带地区植物区系之间密切
的联系。
2.4 秦岭豆科植物区系的过渡性
2.4.1 从南坡到北坡由亚热带成分向温带成分过
渡 秦岭地区仅在南坡发现有分布的豆科植物有
40种,占总种数的25.8%,仅在北坡分布的有37
种,占总种数的23.9%(表5)。仅在南坡分布的40
种豆科植物中除了主要分布在秦岭西段高山地区的
黄耆属和棘豆属所含种及粗壮岩黄耆(H.polybot-
rys var.robustum)外,其余均在海拔1 000m附近
或以下分布,并且有26种的现代地理分布区以秦岭
南坡为其分布北界,如薄叶羊蹄甲(Bauhinia glau-
ca subsp.tenuiflora)、云实(Caesalpinia decap-
etala)、刺序木蓝(I.silvestrii)、锈毛鸡血藤(Calle-
rya sericosema)等,其中秦岭特有种秦岭锦鸡儿仅
分布于南坡略阳海拔700m左右的地区。由此可
知,南坡海拔1 000m等高线以下的豆科植物表现
出明显的亚热带性质。
在仅分布于北坡的37种豆科植物,都为典型的
温带分布型种,这些种的分布区主要集中在秦岭的
北侧及西侧,很少跨越秦岭分布到中国华南地区,如
细齿草木犀(Melilotus dentatus)、细叶百脉根(Lo-
38第4期 刘亚斌 等:秦岭豆科植物区系分析
tus tenuis)、苦马豆(Sphaerophysa salsula)等。
秦岭豆科植物区系的分布规律支持秦岭地区南
麓海拔1 000m等高线附近是一条重要的生态分界
线的观点[30],同时可知秦岭豆科植物从南坡到北坡
是由亚热带成分向温带成分过渡的。
表5 秦岭豆科植物在秦岭各区段的分布情况
Table 5 Distribution of Leguminosae in each
section of Qinling Mountains
南坡
特有分布
北坡
特有分布
东段
特有分布
西段
特有分布
种数 40  37  6  39
所占/% 25.8  23.9  3.9  25.2
2.4.2 从西段到东段由中国—喜马拉雅植物成分
向中国—日本植物成分过渡 根据吴征镒对中国种
子植物区的划分结果[26],秦岭中段与东段植物区主
要处于中国—日本植物区的华北山地区,而西段植
物区已经渗入到中国—喜马拉雅植物区的洮河—岷
山地区,秦岭西段和东段的植被类型及气候条件都
显示一定的差异。
通过对秦岭地区豆科植物在秦岭东段到西段的
分布情况进行分析(表5),发现仅分布在秦岭西段
的种高达39种(占总种数25.2%),其中14种为黄
耆属,6种为棘豆属,3种为岩黄耆属(Hedysar-
um)。黄耆属、棘豆属和岩黄耆属均为重要的中亚
成分属,这些种在青藏高原及横断山区均有较高的
分布,说明秦岭西段与中国—喜马拉雅植物区之间
具有密切的联系。
秦岭豆科植物有许多以中国西南地区为分布中
心的种通过秦岭西段向秦岭东段分布,如垂丝紫荆
(Cercis racemosa)多分布在中国西南地区,为典型
的亚热带种,发现在秦岭靠近东段的镇安有分布,这
样的例子在秦岭地区非常普遍,证明了秦岭作为我
国西南—东北物种迁移的通道[13],使许多中国—喜
马拉雅成分的豆科植物种通过秦岭向中国—日本植
物区迁移,从而形成了秦岭豆科植物区系从西段到
东段由中国—喜马拉雅植物成分向中国—日本植物
成分过渡的性质。
2.5 与中国各地代表山区豆科植物区系的比较。
采取相似性系数(S)[31]来比较研究秦岭与邻近
地区的豆科植物区系相似性:
S= 2ca+b×100%
(1)
式中:c为2地共有属数或种数,a和b分别代表2
地所包含的属数和种数。
选择在中国植物地理上占有重要地位的植物区
系与秦岭豆科植物区系进行比较分析,分别是坐落
在秦岭北面的黄土高原[32]、西北方向的中国帕米尔
高原[33]、东北方向的长白山[5]、东南方向的南岭[34]
以及西南方向的横断山区[32](表6)。
表6 秦岭豆科植物区系与邻近地区的比较
Table 6 Comparison of floristic similarity of Leguminosae between Qinling Mountains and other areas
区系名称 所含属数/种数 共有属数 属的相似系数 共有种数 种的相似系数
秦岭 44/155  44  100.0  155  100.0
黄土高原 36/191  34  85.0  105  60.7
中国帕米尔高原 14/74  12  41.4  7  6.1
长白山 22/52  19  57.6  41  39.6
南岭 63/217  30  56.1  48  25.8
横断山区 67/426  39  72.3  75  25.8
  由表6可知,秦岭豆科植物区系与黄土高原的
豆科植物相似性最高,属和种的相似性系数分别是
85.0%和60.7%;与中国帕米尔高原的豆科植物相
似性最低,属和种的相似性系数分别是41.4%和
6.1%;与长白山、南岭和横断山脉属的相似性系数
分别是57.6%、56.1%和72.3%,均超过50%,说
明秦岭与这3个地区的区系有着较紧密的联系,尤
其是横断山区,而种的相似性系数分别是39.6%、
25.8%和25.8%,均未超过40%,表现出各个地区
之间豆科植物的物种多样性的差异。通过比较可得
出以下几个结论。
1)黄土高原植物成分部分渗入到秦岭北坡,造
成了两地豆科植物区系的重叠,其中有34属(占总
属数85%)以及106种(占总种数60.7%)共有。有
10属仅在秦岭地区有分布如云实属(Caesalpinia)、
山蚂蝗属(Desmodium)、鸡血藤属(Callerya)、土圞
儿属(Apios)等,都具有明显的亚热带性质,同时发
现秦岭地区豆科植物除部分亚热带种在黄土高原未
见分布外其余均在黄土高原有分布,所以黄土高原
豆科植物区系与秦岭的主要差异集中体现在秦岭南
坡的亚热带性质上。
2)与中国帕米尔高原的豆科植物相似性最低,仅
有7种豆科植物共有分布。中国帕米尔高原是新疆
植物区系的重要组成部分,由此可知,秦岭豆科植物
与中国帕米尔高原相似性极低的现象从一个侧面反
映了新疆种子植物物种与东亚交流很少的观点[36]。
48 西北林学院学报 29卷 
3)长白山的气候条件与秦岭北坡都表现出温带
气候特征,所以长白山地区的22属52种豆科植物
中有19属41种与秦岭地区共有,但由于长白山地
区豆科植物的物种多样性较低,与秦岭地区的相似
性系数并不是很高。
4)横断山区豆科植物区系与秦岭地区属的相似
性远远高于种的相似性,说明横断山区豆科植物区
系与秦岭具有密切的亲缘关系,但2地豆科植物物
种多样性上存在明显差异。
5)南岭豆科植物区系与秦岭的相似性较低。南
岭地处中国亚热带地区,水分充足,气温较高,与秦
岭南坡的气候条件相似,所以南岭豆科植物与秦岭
南坡具有较高的相似性,与秦岭北坡相似性较低。
3 结论与讨论
秦岭豆科植物种类丰富,生活型多样,共有豆科
植物57属172种5亚种8变种,自然分布的种有44
属155种(含种下单位),其中体现温带性质的草本
和灌木为该区豆科植物的主要生活型,占总区系的
82.5%;秦岭豆科植物大属优势明显,并且具有非常
丰富的寡种属;在海拔高度500~2 000m范围内,
自然植被是常绿落叶阔叶混交林和温性针叶林带分
布的种最多,说明在该垂直区域中的水热条件及其
自然植被更适宜豆科植物生长。
秦岭豆科植物区系成分复杂,无论在属的水平
上还是在种的水平上都表现出较明显的温带性质;
其中中国特有种在中国的分布情况主要是从中国的
西南地区到达秦岭或穿过秦岭到达华北、东北地区,
在一定程度上反映了秦岭豆科植物区系与川滇地区
的亲缘关系。
秦岭豆科植物区系具有非常明显的过渡性。在
秦岭南坡分布的豆科植物具有较明显的亚热带性
质,北坡分布的豆科植物则是典型的温带性质,反映
了秦岭豆科植物从南坡到北坡是由亚热带成分向温
带成分过渡的;同时,秦岭西段高山地区多分布一些
分布中心在喜马拉雅山区周围的中亚成分种,从西
段到东段,中国—日本分布的种逐渐增多,体现了秦
岭豆科植物区系从西段到东段由中国—喜马拉雅植
物成分向中国—日本植物成分过渡的性质。
通过与黄土高原、中国帕米尔高原、长白山、南
岭及横断山区的豆科植物组成比较,发现秦岭豆科
植物区系与黄土高原相似性最高,与中国帕米尔高
原相似性最低。并且从与横断山区及长白山地区的
豆科植物的简单比较中,发现许多种从横断山区,经
过秦岭分布到长白山,可以看出秦岭地区是部分豆
科植物从西南向华北、东北迁移的通道。
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