全 文 ：古生物学报，５１（１）：１－１３（２０１２年３月）
Ａｃｔａ　Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，５１（１）：１－１３（Ｍａｒｃｈ，２０１２）
　　收稿日期：２０１１－０５－２３
＊国家自然科学基金（４０８３０２０９）和中国科学院公派出国留学基金项目联合资助。
山东中新世山旺组紫荆属（豆科）叶化石的叶枕研究
———兼论豆科植物叶枕的早期演化＊
王　祺
（中国科学院植物研究所，系统与进化植物学国家重点实验室，北京１０００９３，ｈａｐｐｙｋｉｎｇ＠ｉｂｃａｓ．ａｃ．ｃｎ）
　　提要　叶枕作为叶活动的“马达器官”，在豆科植物的分类、演化、发育和生理等方面都具有十分重要的研究意
义，但在古植物学中似乎研究甚少。基于产自山东省临朐县中新世山旺组的叶印痕化石，结合现生紫荆叶结构和
叶枕的形态观察，文中着重研究这些叶印痕化石中的叶枕形态，发现它们保存了倒卵形的上叶枕印痕和上叶枕组
织腐烂分解后留下的半圆形印痕，其中一块还保存了卵形的下叶枕印痕。结合这些化石的叶结构特征，进一步确
认了中新世山旺组紫荆属叶化石———华紫荆的存在，并指定一份保存于中国科学院南京地质古生物研究所的标本
为后选模式，即Ｎｏ．３９（Ｈ）。紫荆属隶属于云实亚科、紫荆族，为现存豆科植物分子系统发育树上最基部的类群
之一，因此该属的化石历史对认识豆科植物的系统发育、早期演化和分异以及生物地理历史都至关重要。然而，由
于过去缺乏详细的叶结构和叶枕研究，大多数以往报道的产自欧亚大陆和北美新生代的紫荆属叶印痕化石种都受
到质疑、否定或亟需进一步研究。迄今为止，紫荆属最早的、具叶枕的叶化石发现于美国俄勒冈州晚始新世的约翰
迪组，而最早的豆科叶枕则发现于阿根廷巴塔哥尼亚早古新世萨拉曼卡组中的一种可能属于含羞草亚科植物的小
叶中。结合近来的比较形态解剖学研究结果，作者赞同先前的假说———紫荆属的单叶和叶枕类型实质上都是衍生
的性状，而最原始的豆科植物长着羽状复叶，其复叶叶柄和小叶叶柄上可能都有各自的叶枕。
关键词　豆科　紫荆属　叶枕　演化　系统发育　山旺组　中新世
１　引　言
豆科（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ　Ｊｕｓｓ．）是生命之树共生固
氮（Ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｉｘａｔｉｏｎ）支系中最大的一个
植物 类 群 （Ｓｏｌｔｉｓ　ｅｔ　ａｌ．，１９９５；Ｓｐｒｅｎｔ，２００７，
２００８），为被子植物中仅次于兰科 （Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ
Ｊｕｓｓ．）和菊科 （Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ　Ｂｅｒｃｈｔ．ａｎｄ　Ｊ．Ｐｒｅｓｌ）的
第３大科，共计约有７２７个现生属、１９　３２５种 （Ｌｅｗ－
ｉｓ　ｅｔ　ａｌ．，２００５；Ｓｃｈｒｉｒｅ　ｅｔ　ａｌ．，２００５）。尽管属种繁
多，但大多数豆科植物的复叶的叶柄、复叶中小叶的
叶柄、单叶叶片和叶柄的连接处及其叶柄基部都有
一个显著膨大的、通常为肉质和具有横向皱纹的结
构，称为叶枕（Ｐｕｌｖｉｎｕｓ，复Ｐｕｌｖｉｎｉ）（Ｗａｔａｒｉ，１９３４；
Ｄｏｒｍｅｒ，１９４５；ｖａｎ　ｄｅｒ　Ｐｉｊｌ，１９５２；Ｃｕｓｓｅｔ，１９６６；
Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ，１９９２；Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９２；Ｌｅｗｉｓ
ｅｔ　ａｌ．，２００５）。叶枕通常是由远、近轴厚度不同的
皮层组织围绕着中央纤细的维管组织而构成，其皮
层组织中富含薄壁的液泡细胞，而远、近轴皮层组织
之间液泡内的膨压差和肌动蛋白的生化活动控制着
叶枕的收缩和扩张，动态地调节着叶片伸展的方向
和受光面（Ｓａｔｔｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，１９９０；Ｏｗｅｎｓ　ｅｔ　ａｌ．，１９９８；
Ｋａｍｅｙａｍａ　ｅｔ　ａｌ．，２０００；Ｋｏｌｅｒ，２００１；Ｍｏｒａｎ，
２００７；Ｒｏｄｒｉｇｕｅｓ　ａｎｄ　Ｍａｃｈａｄｏ，２００８；Ｍａｒｔｏｎｅ　ｅｔ
ａｌ．，２０１０）。因此，叶枕和叶枕内的细胞分别被喻
为马达器官（Ｍｏｔｏｒ　ｏｒｇａｎ）和马达细胞 （Ｍｏｔｏｒ
ｃｅｌｓ），在豆科植物的分类、演化、发育和生理等方面
都具有十分重要的研究意义。
豆科植物可能起源于晚白垩世，它们在新生代
的化石记录丰富多样，主要包括木材、（复）叶、小叶、
荚果、种子、花序、花和花粉等（Ｒａｖｅｎ　ａｎｄ　Ｐｏｌｈｉｌ，
１９８１；Ｃｒｅｐｅｔ　ａｎｄ　Ｔａｙｌｏｒ，１９８５；Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　ａｎｄ
Ｄｉｌｃｈｅｒ，１９９２）。然而，叶枕这个重要性状在古植物
学研究中似乎并没有受到应有的重视。例如，过去
报道的豆科基部现存类群紫荆属（Ｃｅｒｃｉｓ　Ｌ．）和羊
蹄甲属（Ｂａｕｈｉｎｉａ　Ｌ．）中的大多数叶化石因为没有
叶枕或缺乏对叶枕的详细描述而受到了质疑（Ｈｅｒ－
ｅｎｄｅｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９２）。究其原因，主要是因为豆科
紫荆属、羊蹄甲属与其亲缘关系较远的防己科
（Ｍｅｎｉｓｐｅｒｍａｃｅａｅ　Ｊｕｓｓ．）、木兰科 （Ｍａｇｎｏｌｉａｃｅａｅ
Ｊｕｓｓ．）、连香树科 （Ｃｅｒｃｉｄｉｐｈｙｌａｃｅａｅ　Ｖａｎ　Ｔｉｅｇｈ．）、
金缕梅科 （Ｈａｍａｍｅｌｉｄａｃｅａｅ　Ｒ．Ｂｒ．）、紫葳科 （Ｂｉｇ－
ｎｏｎｉａｃｅａｅ　Ｊｕｓｓ．）、锦葵科 （Ｍａｌｖａｃｅａｅ　Ｌ．）和葡萄科
（Ｖｉｔａｃｅａｅ　Ｊｕｓｓ．）等植物中的一些属都有着或多或
少相似的叶结构，所以单凭叶脉特征来鉴定保存欠
佳的被子植物叶印痕化石有时非常困难，就多数豆
科植物叶印痕化石的准确鉴定而言，叶枕的证据仍
然是至关重要的。中国已经报道了２０多属的豆科
植物化石（Ｇｕｏ　ａｎｄ　Ｚｈｏｕ，１９９２；陶君容等，２０００），
但其中一些类群（特别是基于叶和小叶化石描述的
属种）的分类鉴定仍存在疑问，亟待进一步重新研
究。有时，叶枕保存了，但没有被仔细研究，例如华
紫荆（Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ）（见中国
科学院植物研究所、南京地质古生物研究所《中国新
生代植物》编写组，１９７８，图版８９，图５和图版９３，
图１）。本文拟基于采自山东临朐中新世山旺组的
叶印痕化石，结合现生紫荆属叶子叶枕的形态观察，
重点研究和确认华紫荆叶印痕化石中的叶枕特征，
并讨论叶枕的早期演化及其在豆科植物系统发育关
系中的意义。
２　材料和方法
本文描述的８块紫荆属（Ｃｅｒｃｉｓ）叶子均保存为
印痕化石，采自山东省临朐县城东约２２ｋｍ处的山
旺盆地山旺组硅藻页岩地层（地理坐标为北纬３６°
５４′，东经１１８°２０′；参见Ｌｉｕ　ａｎｄ　Ｌｅｏｐｏｌｄ，１９９２；
Ｙａｎｇ　ａｎｄ　Ｙａｎｇ，１９９４；Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００７）。山旺
组富含十分精美的古生物化石，素有“化石宝库”之
称，自２０世纪３０年代以来就以精美保存的昆虫、鱼
类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类动物以及植物化
石而闻名于世（Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，１９３８；Ｙａｎｇ　ａｎｄ
Ｙａｎｇ，１９９４；孙博，１９９９；杨式溥、孙博，２０００）。
２００１年１２月１０日，山旺被中国国土资源部批准为
国家地质公园。目前，山旺组生物群的地质时代被
认为是中中新世（李浩敏，１９８１；Ｙａｎｇ　ａｎｄ　Ｙａｎｇ，
１９９４；王 祺，２００６；Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００６，２００７，
２０１０；张静、王祺，２０１０）或早中新世晚期至中中新
世早期（Ｌｉｕ　ａｎｄ　Ｌｅｏｐｏｌｄ，１９９２；Ｗａｎｇ　ａｎｄ　Ｙａｍａｎ－
ｏｉ，１９９６；Ｄｅｎｇ，２００６；Ｓｔｒｍｂｅｒｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００７；
Ｗａｎｇ，２０１２）。
首先对叶印痕化石作了直接观察，详细描述了
其叶结构和叶枕的形态特征。其次，对栽培于北京
植物研究所植物园内的豆科植物现生种———紫荆
（Ｃｅｒｃｉｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｂｕｎｇｅ）、合欢（Ａｌｂｉｚｉａ　ｊｕｌｉｂｒｉｓｓｉｎ
Ｄｕｒａｚｚ．）、国槐（Ｓｏｐｈｏｒａ　ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｌ．）和葛［Ｐｕｅｒ－
ａｒｉａ　ｌｏｂａｔａ （Ｗｉｌｄ．）Ｏｈｗｉ］的叶和叶枕作了观察，
并与叶印痕化石作了比较。描述叶结构（以及叶枕）
的术语采纳了Ｏｗｅｎｓ等（１９９８）和Ｅｌｉｓ等（２００９）的
用法。标本照相使用了数码相机（型号Ｐａｎａｓｏｎｉｃ
ＤＭＣ－ＦＺ３０）。插图的制作和排版使用了 Ｐｈｏｔｏ－
Ｓｈｏｐ　ＣＳ和ＣｏｒｅｌＤＲＡＷ　１１Ｇｒａｐｈｉｃｓ　Ｓｕｉｔｅ简体中
文版。本文中编号前缀为ＰＥ的标本保存于中国科
学院植物研究所，１份标本（即后选模式）保存在中
国科学院南京地质古生物研究所。
３　属种描述
豆科　Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ　Ｊｕｓｓ．，１７８９
云实亚科　Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉｏｉｄｅａｅ　ＤＣ．，１８２５
紫荆族　Ｃｅｒｃｉｄｅａｅ　Ｂｒｏｎｎ，１８２２
紫荆属　Ｃｅｒｃｉｓ　Ｌ．，１７５３
　　模式种　南欧紫荆Ｃｅｒｃｉｓ　ｓｉｌｉｑｕａｓｔｒｕｍ　Ｌ．，
１７５３
华紫荆　Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，１９３８
ｅｍｅｎｄ．
（插图１－１—８，２－１）
１９３８　Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，ｐ．５１，ｐｌ．２６，ｆｉｇｓ．３－４，
ｐｌ．２７，ｆｉｇ．５（叶）．
１９５４　Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，斯行健，７８页，图版
６４，图８，９（叶）。
１９６３　Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，Ｔａｎａｉ，ｐ．１３２，ｐｌ．２１，
ｆｉｇ．４（叶）．
１９７２　Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，Ｔａｎａｉ　ａｎｄ　Ｓｕｚｕｋｉ，ｐ．
３３３，ｐｌ．７，ｆｉｇ．１２（叶）．
１９７８　Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，Ｔａｎａｉ，ｐ．３４６，ｔｅｘｔ－ｆｉｇ．
２４．１８，ｆｉｇ．７（叶）．
１９７８　Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，中国科学院植物研究
所、南京地质古生物研究所《中国新生代植物》编写组，１０５
页，图版８９，图４，５；图版９０，图１；图版９１，图１；图版９３，
图１，６（叶）。
１９８１　Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，Ｉｎａ，ｐｌ．１８，ｆｉｇ．４（叶），
ｅｘｃｌ．ｐｌ．２１，ｆｉｇ．７（叶）．
２ 古　 生　 物　 学　 报 第５１卷　　　　　　
插图１　山东省临朐县中新世山旺组紫荆属叶印痕化石———华紫荆
Ｌｅａｆ　ｉｍｐｒｅｓｓｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　Ｓｈａｎｗａｎｇ　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌｉｎｑｕ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．
１，２，４．两块叶印痕化石。箭头示半圆形、腐烂分解的上叶枕印痕。标本：ＰＥ－５０６１０和ＰＥ－５１９９５２。３．一块叶印痕化石，具基生掌状
脉序。后选模式（本文指定）：Ｎｏ．３９（Ｈ）。５，６．一块叶化石及其上叶枕印痕的放大。箭头示倒卵形的上叶枕印痕。标本：ＰＥ－
５２９０７。７，８．一块叶化石及其上叶枕印痕的放大。箭头示倒卵形、具横向条纹的上叶枕印痕。标本：ＰＥ－５０６４８。
１，２，４．Ｔｗｏ　ｌｅａｆ　ｉｍｐｒｅｓｓｉｏｎｓ．Ａｒｒｏｗｓ　ｒｅｆｅｒ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｅｍｉｃｉｒｃｕｌａｒ，ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｕｐｐｅｒ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ　ｉｍｐｒｅｓｓｉｏｎｓ．Ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ：ＰＥ－５０６１０ａｎｄ　ＰＥ－
５１９９５２．３．Ｌｅａｆ　ｉｍｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｂａｓａｌ　ａｃｔｉｎｏｄｒｏｍｏｕｓ　ｖｅｎａｔｉｏｎ．Ｌｅｃｔｏｔｙｐｅ（ｄｅｓｉｇｎａｔｅｄ　ｈｅｒｅ）：Ｎｏ．３９（Ｈ）．５，６．Ａ　ｌｅａｆ　ｆｏｓｓｉｌ　ａｎｄ　ｉｔｓ
ｕｐｐｅｒ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ　ｉｍｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｅｎｌａｒｇｅｄ．Ａｒｒｏｗ　ｒｅｆｅｒｓ　ｔｏ　ａｎ　ｏｂｏｖａｔｅ　ｕｐｐｅｒ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ　ｉｍｐｒｅｓｓｉｏｎ．Ｓｐｅｃｉｍｅｎ：ＰＥ－５２９０７．７，８．Ａ　ｌｅａｆ　ｆｏｓｓｉｌ
ａｎｄ　ｉｔｓ　ｕｐｐｅｒ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ　ｉｍｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｅｎｌａｒｇｅｄ．Ａｒｒｏｗ　ｒｅｆｅｒｓ　ｔｏ　ａｎ　ｏｂｏｖａｔｅ，ｃｒｏｓｓｌｙ　ｓｔｒｉａｔｅｄ　ｕｐｐｅｒ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ　ｉｍｐｒｅｓｓｉｏｎ．Ｓｐｅｃｉｍｅｎ：ＰＥ－
５０６４８．
１９９１　Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，Ｏｚａｋｉ，ｐ．１３１，ｐｌ．６，
ｆｉｇ．３ａ（叶）．
１９９９　Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，陶君容等，４１，６９页，
图版２６，图３（叶）。
２００４　Ｃｅｒｃｉｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｂｕｎｇｅ，Ｒｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，ｐ．１２２（叶化石标本，ＰＥ－
９９０００２）．
３　第１期 王　祺：山东中新世山旺组紫荆属（豆科）叶化石的叶枕研究———兼论豆科植物叶枕的早期演化 　　　　
插图２　化石华紫荆和现生紫荆的叶和叶枕形态比较
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｐｕｌｖｉｎｉ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｆｏｓｓｉｌ　Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ　ａｎｄ　ｌｉｖｉｎｇ　Ｃｅｒｃｉｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｂｕｎｇｅ
１．一块完整的产自山东临朐中新世山旺组的华紫荆叶印痕化石，具倒卵形的上叶枕和卵形的下叶枕。标本：ＰＥ－２０１１０６０４。２．一片
现生紫荆的落叶，具倒卵形的上叶枕和卵形的下叶枕。３．现生紫荆上叶枕的近轴面。４．现生紫荆上叶枕的远轴面。
１．Ａ　ｃｏｍｐｌｅｔｅ　ｌｅａｆ　ｉｍｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｆｏｓｓｉｌ　Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　Ｓｈａｎｗａｎｇ　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌｉｎｑｕ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｐｒｏｖ－
ｉｎｃｅ，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｏｂｏｖａｔｅ　ｕｐｐｅｒ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ　ａｎｄ　ｏｖａｔｅ　ｌｏｗｅｒ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ．Ｓｐｅｃｉｍｅｎ：ＰＥ－２０１１０６０４．２．Ａ　ｆａｌｅｎ　ｌｅａｆ　ｏｆ　ｌｉｖｉｎｇ　Ｃｅｒｃｉｓ　ｃｈｉｎｅｎ－
ｓｉｓ　Ｂｕｎｇｅ，ａｌｓｏ　ｓｈｏｗｉｎｇ　ａｎ　ｏｂｏｖａｔｅ　ｕｐｐｅｒ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ　ａｎｄ　ａｎ　ｏｖａｔｅ　ｌｏｗｅｒ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ．３．Ｔｈｅ　ａｄａｘｉａｌ　ｓｉｄｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｕｐｐｅｒ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ　ｉｎ　ｌｉｖｉｎｇ
Ｃｅｒｃｉｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ．４．Ｔｈｅ　ａｂａｘｉａｌ　ｓｉｄｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｕｐｐｅｒ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ　ｉｎ　ｌｉｖｉｎｇ　Ｃｅｒｃｉｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ．
　　描述　叶保存为印痕化石，单叶，具柄。叶柄较
长，部分保存时１．３—１．９ｃｍ长，约１ｍｍ宽，完整
的叶柄可达２．９ｃｍ长，约０．８—１ｍｍ宽。叶柄与
叶片基部连接处膨大变粗形成上叶枕（ｕｐｐｅｒ　ｐｕｌｖｉ－
ｎｕｓ），呈倒卵形，长３—６ｍｍ，宽１．５—３ｍｍ。叶柄
基部膨大形成下叶枕（ｌｏｗｅｒ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ），呈卵形，长
４ 古　 生　 物　 学　 报 第５１卷　　　　　　
５ｍｍ，宽约３ｍｍ。上叶枕通常保存为印痕，表面具
有横向的细纹或一条纵向的中央维管束痕，上叶枕
组织腐烂分解后在叶片基部留下一个大致半圆形的
印痕，半径约２ｍｍ。叶片纸质，近圆形至宽卵形，
长３．３—１３ｃｍ，宽２．７—１１ｃｍ，对称，叶边缘全缘或
轻微的波状，但无浅裂瓣，叶顶部渐尖、基部宽心形。
主脉为基生掌状脉序（ｂａｓａｌ　ａｃｔｉｎｏｄｒｏｍｏｕｓ），自上
叶枕发出一条最粗的中央主脉和２—３对掌状排列
的、朝离轴和末端方向渐细的侧生主脉。中主脉直，
侧生主脉上部略上弯（或分支）、不达缘，其中近基部
的一对最短、位于叶基部边缘，中间的一对向上弯曲
至叶长的１／３处，近中主脉的一对最长、向上弯曲至
叶长的２／３处。二级脉为简单的弓形脉序，与中主
脉成３０°—５０°角，侧生主脉的外侧有２—５条二级外
脉（ａｇｒｏｐｈｉｃ　ｏｒ　ｐｅｃｔｉｎａｌ　ｖｅｉｎｓ），中主脉中、上部分出
２—４对二级脉。间二级脉１—３条，与中主脉上的
二级脉大致平行。这些相邻的侧生主脉和二级脉在
叶的边缘联结成环形。三级脉为随机网状或及顶型
（ｐｅｒｃｕｒｒｅｎｔ），间距较宽。更高级的脉保存得不清
楚。叶缘末级脉型不完整。
主模和副模　主模式标本 ［Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，
１９３８，ｐｌ．２７，ｆｉｇ．５（叶）］和其中一块副模式标本
［Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，１９３８，ｐｌ．２６，ｆｉｇ．３（叶）］已经丢
失，其它副模式标本 ［Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，１９３８，ｐｌ．
２６，ｆｉｇｓ．１，５（果）和ｆｉｇ．４（叶）］现保存于中国科学
院南京地质古生物研究所。
后选模式　（Ｌｅｃｔｏｔｙｐｅ　ｄｅｓｉｇｎａｔｅｄ　ｈｅｒｅ）Ｎｏ．
３９（Ｈ）（插图１－３；选自副模式标本，见 Ｈｕ　ａｎｄ
Ｃｈａｎｅｙ，１９３８，ｐｌ．２６，ｆｉｇ．４），保存在中国科学院
南京地质古生物研究所。
其它凭证标本　ＰＥ－５０６１０（插图１－１，２），ＰＥ－
５１９９５（插图 １－４），ＰＥ－５２９０７（插图 １－５，６），ＰＥ－
５０６４８（插图１－７，８），ＰＥ－２０１１０６０４（插图２－１），ＰＥ－
９９０００２和ＰＥ－２０１１０５０９。
产地和层位　山东省临朐县城东约２２ｋｍ处
的山旺盆地，山旺组硅藻页岩（中新世）。
讨论　紫荆属约有８—１１个现生种，间断分布
于北温带的４个地区：北美东部至墨西哥东北部、北
美西部、欧洲地中海地区至亚洲中部和东亚（Ｈａｏ　ｅｔ
ａｌ．，２００１；Ｄａｖｉｓ　ｅｔ　ａｌ．，２００２；Ｒｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００４；
Ｌｅｗｉｓ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔ，２００５；云飞等，２００７；Ｚｈｕ　ｅｔ
ａｌ．，２００７；Ｚｏｕ　ｅｔ　ａｌ．，２００８；Ｃｏ爧ｋｕｎ　ａｎｄ　Ｐａｒｋｓ，
２００９ａ，ｂ；Ｃｈｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０；Ｆｒｉｔｓｃｈ　ａｎｄ　Ｃｒｕｚ，
２０１２）。该属在中国分布有５种，最常见的是广泛栽
培 的 观 赏 园 艺 种———紫 荆 （Ｃｅｒｃｉｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
Ｂｕｎｇｅ）。现代紫荆属都具有互生、全缘的单叶，掌
状脉序，中主脉粗、侧生主脉不达缘和二级脉经常分
支，叶缘末级脉型不完整，这些特征组合有别于紫
荆族里其它属（Ｚｈａｎｇ，１９９４）。紫荆属叶片基部有
一个较大的上叶枕（ｕｐｐｅｒ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ），叶柄基部还有
一个较小的下叶枕 （ｌｏｗｅｒ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ）（ｖａｎ　ｄｅｒ　Ｐｉｊｌ，
１９５２；本文插图２－２—４）。Ｏｗｅｎｓ等（１９９８）认为紫
荆属的叶结构和叶枕特征在叶化石鉴定中具有重要
的分类价值，包括叶全缘，无浅裂瓣，叶片心形至圆
形，叶顶无短尖，叶柄具上叶枕和下叶枕，其中上叶
枕延伸至叶片基部形成叶枕组织垫。主脉自叶枕中
分出，形成一条最粗的中央主脉和２—３对掌状排
列的、朝离轴和末端方向渐细的侧生主脉，侧生主脉
和中主脉上的二级脉的粗度相当，中主脉上的二级
脉通常从其中部开始分出，侧生主脉通常在叶片下
半部分的边缘联成环形，末级小脉自由分叉。上述
叶结构特征组合足以区分形态上与紫荆属非常相似
的豆科植物羊蹄甲属的叶以及非豆科植物的叶，例
如防己科的木防己属（Ｃｏｃｃｕｌｕｓ　ＤＣ．）和蝙蝠葛属
（ＭｅｎｉｓｐｅｒｍｕｍＬ．）、连香树科的连香树属（Ｃｅｒｃｉ－
ｄｉｐｈｙｌｌｕｍＳｉｅｂ．ａｎｄ　Ｚｕｃｃ．）、金缕梅科的双花木属
（Ｄｉｓａｎｔｈｕｓ　Ｍａｘｉｍ．）、山铜材属（Ｃｈｕｎｉａ　Ｈ．Ｔ．
Ｃｈａｎｇ）和马蹄荷属 （Ｅｘｂｕｃｋｌａｎｄｉａ　Ｒ．Ｂｒ．）等
（Ｔａｎａｉ，１９８１；李 浩 敏、Ｈｉｃｋｅｙ，１９８８；Ｚｈａｎｇ，
１９９４；Ｏｗｅｎｓ　ｅｔ　ａｌ．，１９９８；Ｋｒａｓｓｉｌｏｖ，２０１０）。
本文研究的叶化石标本保存了清晰的上叶枕组
织腐烂分解后留下的半圆形印痕（插图１－１，２，４）和
倒卵形的上叶枕印痕（插图１－５—８，２－１）和卵形的
下叶枕印痕 （插图２－１）。现生种加拿大紫荆（Ｃｅｒｃｉｓ
ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ　Ｌ．）上叶枕的皮层组织在叶脱落后容易
腐烂分解而镂空（Ｏｗｅｎｓ　ｅｔ　ａｌ．，１９９８），这也出现在
当前描述的叶化石中。这些化石不但保存了上叶枕
组织形态，而且与上述现生紫荆属的叶结构特征非
常吻合。它们叶基部呈宽心形，从中脉中部开始分
出２—４对二级脉，这些特征与现生种紫荆的叶最为
相似（插图２－２）。因此，这些叶印痕化石可以归入
紫荆属。Ｈｕ和Ｃｈａｎｅｙ（１９３８）基于山旺产的叶印痕
化石（主模）和荚果印痕化石（副模）描述了一个紫荆
属化石新种，即华紫荆（Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）。然
而，这份主模式标本（见 Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，１９３８，ｐｌ．
２７，ｆｉｇ．５）以及另外２份副模式标本（叶印痕化石）
（见 Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，１９３８，ｐｌ．２６，ｆｉｇｓ．３，４；本文
插图１－３）都没有保存叶枕或叶枕很不明显。此外，
５　第１期 王　祺：山东中新世山旺组紫荆属（豆科）叶化石的叶枕研究———兼论豆科植物叶枕的早期演化 　　　　
过去在华紫荆同一名称下描述的叶和荚果印痕化石
并未显示有机连接（Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，１９３８；Ｔａｎａｉ
ａｎｄ　Ｓｕｚｕｋｉ，１９７２；陶君容等，１９９９），而且其中荚果
化石的分类还需要进一步详细研究和确认。除山旺
之外，有关华紫荆的报道要么仅为叶印痕（Ｔａｎａｉ，
１９６３；Ｉｎａ，１９８１；陶君容、杜乃秋，１９８２；Ｃｈｕｎ，
１９８２，１９９６；Ｏｚａｋｉ，１９９１；Ｓｈａｋｙｒｌ，１９９２），要么只
保存了荚果（及种子）化石（郭双兴，１９８０；Ｖｅｌｉｔｚｅｌｏｓ
ａｎｄ　Ｇｒｅｇｏｒ，１９９０；Ａｎｔｏｎｉａｄｉｓ　ｅｔ　ａｌ．，２００３；Ｓｅｅｈｕ－
ｂｅｒ，２００８）。基于对当前标本的叶结构和叶枕的观
察，作者确认了中新世山旺组紫荆属叶化石的存在，
即华紫荆（Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ），但暂时排除了过去
归入其中的荚果化石。
紫荆属隶属于云实亚科、紫荆族，为现存豆科植
物分子系统发育树上最基部的类群之一（Ｄｏｙｌｅ　ａｎｄ
Ｌｕｃｋｏｗ，２００３；Ｗｏｊｃｉｅｃｈｏｗｓｋｉ　ｅｔ　ａｌ．，２００４；Ｌｅｗ－
ｉｓ　ｅｔ　ａｌ．，２００５；Ｓｃｈｒｉｒｅ　ｅｔ　ａｌ．，２００５）。因此，该属
的化石历史对认识豆科植物的系统发育、早期演化
和分异以及生物地理历史是至关重要的。然而，过
去报道的北美新生代紫荆属叶印痕化石种，多数因
为没有保存叶枕以及缺乏详细的叶结构研究，其分
类鉴定都受到了不同程度地质疑或否定（Ｈｅｒｅｎ－
ｄｅｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９２；Ｏｗｅｎｓ　ｅｔ　ａｌ．，１９９８），例如产自
密苏里和田纳西早始新世威尔科克斯（Ｗｉｌｃｏｘ）的
Ｃｅｒｃｉｓ　ｗｉｌｃｏｘｉａｎａ　Ｂｅｒｒｙ（Ｂｅｒｒｙ，１９１６，１９３０ａ）、怀
俄明绿河（Ｇｒｅｅｎ　Ｒｉｖｅｒ）中始新世的Ｃｅｒｃｉｓ　ｔｅｎｕｉｎ－
ｅｒｖｉｓ（Ｌｅｓｑｕｅｒｅｕｘ）Ｂｒｏｗｎ（１９３４）和科罗拉多弗洛
里森特（Ｆｌｏｒｉｓｓａｎｔ）晚始新世的Ｃｅｒｃｉｓ　ｐａｒｖｉｆｏｌｉａ
Ｌｅｓｑｕｅｒｅｕｘ（ＭａｃＧｉｎｉｔｉｅ，１９５３）、科罗拉多克里德
（Ｃｒｅｅｄｅ）渐新世和俄勒冈达尔斯 （Ｄａｌｅｓ）上新世
的Ｃｅｒｃｉｓ　ｂｕｃｈａｎａｎｅｎｓｉｓ　Ｃｏｎｄｉｔ （Ｃｈａｎｅｙ，１９４４；
Ａｘｅｌｒｏｄ，１９８７）以及爱达荷 （Ｉｄａｈｏ）中新世的Ｃｅｒ－
ｃｉｓ　ｉｄａｈｏｅｎｓｉｓ　Ｂｅｒｒｙ（Ｂｅｒｒｙ，１９３０ｂ，１９３４）、华盛顿
拉塔 （Ｌａｔａｈ）中新世的Ｃｅｒｃｉｓ　ｓｐｏｋａｎｅｎｓｉｓ　Ｋｎｏｗｌ－
ｔｏｎ（Ｂｒｏｗｎ，１９３７）和内华达（Ｎｅｖｅｄａ）中新世的
Ｃｅｒｃｉｓ　ｃａｒｓｏｎｉａｎａ　Ａｘｅｌｒｏｄ（１９５６）等。其中，Ｃｅｒｃｉｓ
ｗｉｌｃｏｘｉａｎａ 被 归 入 连 香 树 属 （Ｃｅｒｃｉｄｉｐｈｙｌｌｕｍ）
（Ｂｒｏｗｎ，１９３９），Ｃｅｒｃｉｓ　ｓｐｏｋａｎｅｎｓｉｓ和Ｃｅｒｃｉｓ　ｉｄａ－
ｈｏｅｎｓｉｓ的叶化石被列入分类未知类群 （Ｉｎｓｅｒｔａｅ　ｓｅ－
ｄｉｓ）（Ｃｈａｎｅｙ　ａｎｄ　Ａｘｅｌｒｏｄ，１９５９，ｐ．２１２），克里德
产的Ｃｅｒｃｉｓ　ｂｕｃｈａｎａｎｅｎｓｉｓ被移入紫葳科 （Ｂｉｇｎｏｎｉ－
ａｃｅａｅ　Ｊｕｓｓ．）的梓属（ＣａｔａｌｐａＳｃｏｐ．），达尔斯和内
华达产的Ｃｅｒｃｉｓ　ｂｕｃｈａｎａｎｅｎｓｉｓ和Ｃｅｒｃｉｓ　ｃａｒｓｏｎｉ－
ａｎａ由于缺乏基生掌状脉而从紫荆属中排除 （Ｏｗ－
ｅｎｓ　ｅｔ　ａｌ．，１９９８）。此外，过去报道的欧亚大陆新生
代紫荆属叶化石还有法国东南部始新世的Ｃｅｒｃｉｓ
ａｎｔｉｑｕａ　Ｓａｐｏｒｔａ （１８６２），Ｃｅｒｃｉｓ　ａｍｅｌｉａｅ　Ｓａｐｏｒｔａ
（１８６７）和巴黎盆地始新世的Ｃｅｒｃｉｓ　ｄｅｐｅｒｄｉｔａ　Ｗａ－
ｔｅｌｅｔ和Ｃｅｒｃｉｓ　ｄｕｂｉａ　Ｗａｔｅｌｅｔ（１８６６）、阿尔代什省
查莱 （Ｃｈａｒａｙ）中新世的Ｃｅｒｃｉｓ　ｃｆ．ｓｉｌｉｑｕａｓｔｒｕｍ
（Ｇｒａｎｇｅｏｎ，１９５８）、科多尔省布罗尼翁 （Ｂｒｏｇｎｏｎ）
中新世的Ｃｅｒｃｉｓ　ｔｏｕｒｎｏｕｅｒｉ　Ｓａｐｏｒｔａ（１８６６）和安省
梅克西米约 （Ｍｅｘｉｍｉｅｕｘ）上新世的Ｃｅｒｃｉｓ　ｉｎａｅ－
ｑｕａｌｉｓ　Ｓａｐｏｒｔａ（Ｓａｐｏｒｔａ，１８６９；Ｓａｐｏｒｔａ　ａｎｄ　Ｍａｒｉ－
ｏｎ，１８７６），德国达姆施塔特麦塞尔 （Ｍｅｓｓｅｌ）始新
世的 Ｃｅｒｃｉｓ　ｐａｒｖｉｆｏｌｉａ，Ｃｅｒｃｉｓ　ｇｒａｎｄｉｆｏｌｉａ　Ｅｎ－
ｇｅｌｈａｒｄｔ（１９２２）和南部奥宁根 （Ｏｅｎｉｎｇｅｎ）中新世
的Ｃｅｒｃｉｓ　ｃｙｃｌｏｐｈｙｌｌａ　Ａ．Ｂｒａｕｎ（Ｈｅｅｒ，１８５７），意
大利塞尔萨多（Ｓａｌｃｅｄｏ）渐新世的 Ｃｅｒｃｉｓ　ｔｏｕｒ－
ｎｏｕｅｒｉ、圣朱斯蒂娜 （Ｓａｎｔａ　Ｇｉｕｓｔｉｎａ）渐新世和希尼
加格里亚（Ｓｉｎｉｇａｇｌｉａ）中新世的Ｃｅｒｃｉｓ　ｖｉｒｇｉｌｉａｎｕｍ
Ｍａｓｓａｌｏｎｇｏ （Ｍａｓｓａｌｏｎｇｏ，１８５８；Ｍｅｓｃｈｉｎｅｌｉ　ａｎｄ
Ｓｑｕｉｎａｂｏｌ，１８９２；Ｐｒｉｎｃｉｐｉ，１９１６，１９２６）以及托斯卡
纳贝罗拉（Ｐｅｒｏｌａ）上新世的Ｃｅｒｃｉｓ　ｓｉｌｉｑｕａｓｔｒｕｍ
（Ｇａｕｄｉｎ　ａｎｄ　Ｓｔｒｏｚｚｉ，１８６０），克 罗 地 亚 拉 道 博
（Ｒａｄｏｂｏｊ）中 新 世 的 Ｃｅｒｃｉｓ　ｒａｄｏｂｏｊａｎａ　Ｕｎｇｅｒ
（１８６４），匈牙利塔德（Ｔａｒｄ）粘土组渐新世的Ｃｅｒｃｉｓ
ｐａｒｖｉｆｏｌｉａ，Ｃｅｒｃｉｓ　ｓｐｏｋａｎｅｎｓｉｓ，Ｃｅｒｃｉｓ　ｈａｒｍａｔｉ
Ｒáｓｋｙ和Ｃｅｒｃｉｓ　ｈｕｎｇａｒｉｃａ　Ｒáｓｋｙ（Ｒáｓｋｙ，１９４３；
Ｈａｂｌｙ，１９８６）、班霍尔瓦蒂 （Ｂáｎｈｏｒｖáｔｉ）和塔尔
努克 （Ｔａｒｎóｃ）中 新 世 的 Ｃｅｒｃｉｓ　ｃｆ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
（Ａｎｄｒｅáｎｓｚｋｙ，１９５９）和Ｃｅｒｃｉｓ　ａｎｔｉｑｕａ（Ｊａｂｌｏｎｓｚ－
ｋｙ，１９１５），罗马尼亚马拉穆列什县丘兹巴亚（Ｃｈｉｕ－
ｚｂａｉａ）中新世的Ｃｅｒｃｉｓ　ｃｆ．ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ　Ｌ．（Ｇｉｖｕｌｅｓ－
ｃｕ，１９７９，１９９０；Ｍａｃｏｖｅｉ　ａｎｄ　Ｇｉｖｕｌｅｓｃｕ，２００６），土
耳其居韦姆（Ｇüｖｅｍ）上新世的Ｃｅｒｃｉｓ　ｓｐ．（Ｋａｓａｐ－
ｌｉｇｉｌ，１９７８），亚美尼亚迪利杨 （Ｄｉｌｉｊａｎ）渐新世的
Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ（Ｓｈａｋｙｒｌ，１９９２）和列宁纳坎
（Ｌｅｎｉｎａｋａｎ）中新世的 Ｃｅｒｃｉｓ　ｋｏｍａｒｏｖｉｉ　Ｐａｌｉｂｉｎ
（Ｐａｌｉｂｉｎ，１９３９），格鲁吉亚阿布哈兹 （Ａｂｋｈａｚｉａ）上
新世的Ｃｅｒｃｉｓ　ｓｐ．（Ｃｈｅｌｉｄｚｅ　ａｎｄ　Ｋｖａｖａｄｚｅ，１９８６），
哈萨克斯坦萨里布拉克 （Ｓａｒｙ－Ｂｕｌａｋ）中新世的
Ｃｅｒｃｉｓ　ｔｕｒｇａｉｃａ　Ｕｓｎａｄｓｅ（Ｕｓｎａｄｓｅ，１９５７；Ｔａｋｈｔａ－
ｊａｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９６３），中国云南腾冲中新世和上新世的
Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ 和Ｃｅｒｃｉｓ　ｃｆ．ｒａｃｅｍｏｓａ　Ｏｌｉｖ．
（陶君容、杜乃秋，１９８２；云飞等，２００７），朝鲜咸镇
洞 （Ｈａｍｊｉｎ－ｄｏｎｇ）中新世的Ｃｅｒｃｉｓ　ｏｉｓｈｉｉ　Ｈｕｚｉｏｋａ
（Ｈｕｚｉｏｋａ，１９７２；Ａｂｌａｅｖ　ｅｔ　ａｌ．，１９９３），韩国浦项
６ 古　 生　 物　 学　 报 第５１卷　　　　　　
（Ｐｏｈａｎｇ）中新世的Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ和Ｃｅｒｃｉｓ
ｓｐ．（Ｃｈｕｎ，１９８２，１９９６），俄罗斯远东普瑞莫尔耶
（Ｐｒｉｍｏｒｙｅ）地区和日本北海道 （Ｈｏｋｋａｉｄｏ）始新世
至早渐新世的 Ｃｅｒｃｉｓ　ｎｉｐｐｏｎｉｃａ （Ｔａｎａｉ）Ｔａｎａｉ
（Ｔａｎａｉ，１９８１；Ｐａｖｌｙｕｔｋｉｎ，２００７）以及日本越后省
（Ｅｃｈｉｇｏ）、福岛 （Ｆｕｋｕｓｈｉｍａ）和可儿（Ｋａｎｉ）盆地中
新世的Ｃｅｒｃｉｓ　ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｋｒｙｓｈｔｏｆｏｖｉｃｈ，Ｃｅｒｃｉｓ　ｅｎｄｏｉ
Ｓｕｚｕｋｉ 和 Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ （Ｋｒｙｓｈｔｏｆｏｖｉｃｈ，
１９２７；Ｓｕｚｕｋｉ，１９５８；Ｉｎａ，１９８１）等，这些种的分类都
需要在观察原始标本或采集新的材料后进一步确
定。基于原始图版，至少不难从紫荆属中排除法国
产的Ｃｅｒｃｉｓ　ｄｅｐｅｒｄｉｔａ和Ｃｅｒｃｉｓ　ｄｕｂｉａ，因为这些化
石看起来明显没有基生掌状脉序，叶基部也没有叶
枕。近来，原先从匈牙利和意大利渐新世植物群中
描述的紫荆属叶印痕化石Ｃｅｒｃｉｓ　ｐａｒｖｉｆｏｌｉａ，Ｃｅｒ－
ｃｉｓ　ｈｕｎｇａｒｉｃａ和Ｃｅｒｃｉｓ　ｖｉｒｇｉｌｉａｎｕｍ 已经被重新归
入锦葵科 （Ｍａｌｖａｃｅａｅ　Ｌ．）的翅果麻属 Ｋｙｄｉａ
Ｒｏｘｂ．，即 Ｋｙｄｉａ　ｋｒａｅｕｓｅｌｉ （Ｒáｓｋｙ） Ｈａｂｌｙ
（Ｈａｂｌｙ，２０１０；Ｂｏｎｃｉ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１）。总体上，欧亚
大陆和北美新生代过去报道的大多数紫荆属叶印痕
化石种的分类都亟需进一步研究。
４　讨论：关于叶枕的早期演化
叶枕作为豆科植物叶生理活动的“马达”器官，
与豆科植物司固氮的“地下氮肥厂”根瘤一样，无疑
对豆科植物的演化产生了深远的影响，使它们成为
生命之树共生固氮支系中最成功的被子植物类群之
一。Ｄｏｒｍｅｒ（１９４５，１９４６）认为叶枕的存在是豆科
植物中比较原始的性状，而叶枕缺失则出现在豆科
比较进化的类群中。近来的分子系统学研究表明，
豆科三个亚科中云实亚科 （Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉｏｉｄｅａｅ）最原
始，蝶形花亚科 （Ｐａｐｉｌｉｏｎｏｉｄｅａｅ　Ｌ．ｅｘ　ＤＣ．）最进
化，而含羞草亚科 （Ｍｉｍｏｓｏｉｄｅａｅ　Ｌｉｎｄｌ．）介于二者
之间，云实亚科紫荆族紫荆属 （Ｃｅｒｃｉｓ）是豆科系统
发育树中最基部的类群之一（Ｄｏｙｌｅ　ａｎｄ　Ｌｕｃｋｏｗ，
２００３；Ｗｏｊｃｉｅｃｈｏｗｓｋｉ　ｅｔ　ａｌ．，２００４；Ｌｅｗｉｓ　ｅｔ　ａｌ．，
２００５；Ｌｅｗｉｓ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔ，２００５；Ｓｃｈｒｉｒｅ　ｅｔ　ａｌ．，
２００５；Ｃｈａｍｐａｇｎｅ　ｅｔ　ａｌ．，２００７；Ｂｒｕｎｅａｕ　ｅｔ　ａｌ．，
２００８）。紫荆属单叶的上叶枕与其它豆科复叶中的
小叶枕有一个显著的形态差异，它们的轮廓多少呈
倒卵形，背腹性明显，近轴面中央通常有一条纵向的
凹陷（槽）（插图２－３，４），而其它豆科植物（例如合
欢、国槐和葛等）复叶的小叶枕轮廓多少呈柱形，背
腹性不明显。
最早的豆科叶枕目前发现于南美阿根廷巴塔哥
尼亚丘布特省 （Ｃｈｕｂｕｔ）戈尔夫圣乔治 （Ｇｏｌｆｏ　Ｓａｎ
Ｊｏｒｇｅ）盆地帕拉西奥德洛斯洛罗斯 （Ｐａｌａｃｉｏ　ｄｅ　Ｌｏｓ
Ｌｏｒｏｓ）早古新世的萨拉曼卡 （Ｓａｌａｍａｎｃａ）组，这种
豆科化石小叶全缘、卵形，约４ｃｍ长、１．５ｃｍ宽，羽
状脉序，二级脉弓形，叶枕柱形，约２ｍｍ长（Ｂｒｅａ　ｅｔ
ａｌ．，２００８）。此外，这个阿根廷早古新世的产地还
报道了豆科含羞草亚科植物的花粉和木材化石，例
如 Ｐａｒａｃａｃｉｏｘｙｌｏｎ　ｆｒｅｎｇｕｅｌｌｉｉ （Ｂｒｅａ　ｅｔ　ａｌ．，
２００８）。这些化石证据暗示着，叶枕早在早古新世可
能就已经出现在豆科含羞草亚科植物羽状复叶的小
叶上。豆科三个亚科的冠部类群在新生代早期（约
３９—５９Ｍａ前）几乎同时出现，表明它们在当时发生
了广泛快速的科内分化（Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ，１９９２；Ｈｅｒｅｎ－
ｄｅｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９２；Ｌａｖｉｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００５）。目前，最
早的紫荆属叶和荚果化石发现于美国俄勒冈州晚始
新世的约翰迪 （Ｊｏｈｎ　Ｄａｙ）组（Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　ａｎｄ　Ｍａｎ－
ｃｈｅｓｔｅｒ，２００４）。笔者２０１０年在美国佛罗里达自然
历史博物馆曾直接观察过这些标本，这些紫荆化石
叶心形，叶片基部和叶柄基部分别具有上叶枕和下
叶枕，其中上叶枕倒卵形、背腹性很明显，近轴面中
央貌似有一纵向的凹陷印痕。近来研究发现，山东
山旺和日本壹歧岛（Ｉｋｉ）长者原（Ｃｈōｊａｂａｒｕ）（中中新
世）产的云实亚科豆荚属（Ｐｏｄｏｃａｒｐｉｕｍ Ａ．Ｂｒａｕｎ
ｅｘ　Ｓｔｉｚｅｎｂｅｒｇｅｒ）和蝶形花亚科葛属 （Ｐｕｅｒａｒｉａ
ＤＣ．）的叶和小叶印痕化石中都保存了清晰的叶枕
（Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００７，２０１０）。这些具有三出复叶和
偶数羽状复叶的豆科化石植物的小叶枕与现存代表
复叶中的小叶枕形态非常相似，轮廓多少呈柱形，而
与本文描述的紫荆属现生种和化石种的叶枕形态差
别较大。
豆目 （Ｆａｂａｌｅｓ　Ｂｒｏｍｈｅａｄ）（包括豆科）中最原
始的叶型被认为是一种羽状复叶，小叶全缘、羽状脉
序、弓形的二级脉，具托叶 （Ｈｉｃｋｅｙ　ａｎｄ　Ｗｏｌｆｅ，
１９７５；Ｄｉｃｋｉｓｏｎ，１９８１）。近来的比较形态解剖学研
究表明，加拿大紫荆单叶中的上叶枕实际上是一种
复合结构，它包含顶部３个二级叶枕和两侧各３个
三级叶枕，这些证据支持单叶的紫荆属起源于一种
具有二回羽状复叶的祖先（Ｏｗｅｎｓ，２０００；本文插图
３）。紫荆属作为现存豆科植物分子系统发育树上最
基部的类群之一，其化石开始出现的时间反而比其
它进化类群（例如含羞草亚科）中化石出现的要晚
些。因此，紫荆属并不是豆科植物中最原始的类群。
７　第１期 王　祺：山东中新世山旺组紫荆属（豆科）叶化石的叶枕研究———兼论豆科植物叶枕的早期演化 　　　　
插图３　关于紫荆单叶和叶枕起源的假说（据Ｏｗｅｎｓ，２０００重绘）
Ａ　ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｏｒｉｇｉｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｅｒｃｉｓ　ｓｉｍｐｌｅ　ｌｅａｆ　ａｎｄ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ（ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｏｗｅｎｓ，２０００）
１．一级叶枕；２．二级叶枕；３．三级叶枕。
１．Ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ；２．Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ；３．Ｔｅｒｔｉａｒｙ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ．
　　综上所述，现生豆科植物系统发育树中最基部
的紫荆属的单叶和叶枕类型都是衍生的，而最原始
的豆科植物可能具有羽状复叶，其叶柄和小叶柄上
可能都有各自的叶枕。豆科植物叶枕的起源、早期
演化和生理功能等方面还有许多未解之迷，我们期
待着在古新世或更早的地层中发现新的豆科植物叶
化石。
致谢　作者感谢中国科学院南京地质古生物研
究所李浩敏、史恭乐和本刊编辑对稿件提出宝贵的
修改建议，美国佛罗里达自然历史博物馆Ｓｔｅｖｅｎ
Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ和中国科学院南京地质古生物研究所
史恭乐协助部分标本的查阅和照相，美国地质调查
局 Ｍｉｔｃｈ　Ａｄｅｌｓｏｎ、美国克莱蒙特学院郭晋燕、俄罗
斯圣彼得堡国立大学Ｓｅｒｇｅｙ　Ｓｎｉｇｉｒｅｖｓｋｙ、国家果实
学研究所（莫斯科）Ａｎｎａ　Ｐａｖｌｏｖａ和科玛洛夫植物
研究所Ｓｅｒｇｅｙ　Ｚｈｉｌｉｎ、中国科学院南京地质古生物
研究所徐洪河、韩国安东国立大学梁昆、日本爱知县
Ｈａｒｕｙｕｋｉ　Ｉｎａ和国立科学博物馆（东京）Ｋａｚｕｈｉｋｏ
Ｕｅｍｕｒａ、意大利热那亚大学 Ｍａｒｉａ　Ｂｏｎｃｉ提供部分
重要文献。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ａｂｌａｅｖ　Ａ　Ｇ，Ｓｉｎ　Ｅ　Ｕ，Ｖａｓｓｉｌｉｅｖ　Ｉ　Ｖ，Ｌｕ　Ｚ　Ｍ，１９９３．Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ
Ｎｏｒｔｈ　Ｋｏｒｅａ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｓｏｕｔｈ　Ｐｒｉｍｏｒｙｅ（Ｂｅｄｓ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｅｌｈａｒ－
ｄｉａ）．Ｖｌａｄｉｖｏｓｔｏｋ：Ｄａｌ’ｎａｕｋａ．１—１４０（ｉｎ　Ｒｕｓｓｉａｎ）．
Ａｎｄｒｅáｎｓｚｋｙ　Ｇ，１９５９．Ｄｉｅ　Ｆｌｏｒａ　ｄｅｒ　Ｓａｒｍａｔｉｓｃｈｅｎ　Ｓｔｕｆｅ　ｉｎ　Ｕｎｇａｒｎ．
Ｂｕｄａｐｅｓｔ：Ａｋａｄ　ｍｉａｉ　Ｋｉａｄ．１—３６０（ｉｎ　Ｇｅｒｍａｎ）．
Ａｎｔｏｎｉａｄｉｓ　Ｐ，Ｋａｏｕｒａｓ　Ｇ，Ａｂａｔｚｉ　Ｓ　Ｍ，Ｚｅｐｐｏｓ　Ｉ，Ｇｅｎｔｚｉｓ　Ｔ，２００３．
Ａ　ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｅｌａｓｓｏｎａ　ｌｉｇｎｉｔｅ　ｄｅ－
ｐｏｓｉｔｓ　ｉｎ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｇｒｅｅｃｅ．Ｅｎｅｒｇｙ　Ｓｏｕｒｃｅｓ，２５：２８３—２９３．
Ａｘｅｌｒｏｄ　Ｄ　Ｉ，１９５６．Ｍｉｏ－Ｐｌｉｏｃｅｎｅ　ｆｌｏｒａｓ　ｏｆ　Ｗｅｓｔ－Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｎｅｖａｄａ．Ｕ－
ｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ　Ｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，３３：
１—３２２．
Ａｘｅｌｒｏｄ　Ｄ　Ｉ，１９８７．Ｔｈｅ　ｌａｔｅ　Ｏｌｉｇｏｃｅｎｅ　Ｃｒｅｅｄｅ　ｆｌｏｒａ，Ｃｏｌｏｒａｄｏ．Ｕｎｉ－
ｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ　Ｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１３０：
１—２３５．
Ｂｅｒｒｙ　Ｅ　Ｗ，１９１６．Ｔｈｅ　Ｌｏｗｅｒ　Ｅｏｃｅｎｅ　ｆｌｏｒａｓ　ｏｆ　ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｎｏｒｔｈ
Ａｍｅｒｉｃａ．Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ　Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｕｒｖｅｙ，Ｐｒｏｆｅｓｓｉｏｎａｌ　Ｐａｐｅｒ，
９１：１—４８１．
Ｂｅｒｒｙ　Ｅ　Ｗ，１９３０ａ．Ｒｅｖｉｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｏｗｅｒ　Ｅｏｃｅｎｅ　Ｗｉｌｃｏｘ　ｆｌｏｒａ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｓｔａｔｅｓ．Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ　Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｕｒｖｅｙ，Ｐｒｏｆｅｓ－
ｓｉｏｎａｌ　Ｐａｐｅｒ，１５６：１—１９６．
Ｂｅｒｒｙ　Ｅ　Ｗ，１９３０ｂ．Ａ　ｎｅｗ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　Ｃｅｒｃｉｓ　ｆｒｏｍ　Ｉｄａｈｏ　ａｎｄ　Ｗａｓｈｉｎｇ－
ｔｏｎ．Ｂｕｌｅｔｉｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｔｏｒｒｅｙ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｃｌｕｂ，５７（４）：２３９—２４４．
Ｂｅｒｒｙ　Ｅ　Ｗ，１９３４．Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｆｒｏｍ　Ｉｄａｈｏ．Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ　Ｇｅｏ－
ｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｕｒｖｅｙ，Ｐｒｏｆｅｓｓｉｏｎａｌ　Ｐａｐｅｒ，１８５－Ｅ：９７—１２５．
Ｂｏｎｃｉ　Ｍ　Ｃ，Ｖａｎｎｕｃｃｉ　Ｇ，Ｔａｃｃｈｉｎｏ　Ｓ，Ｐｉａｚｚａ　Ｍ，２０１１．Ｏｌｉｇｏｃｅｎｅ
ｆｏｓｓｉｌ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｐｅｒｒａｎｄｏ　Ｃｏｌｅｃｔｉｏｎ：Ｈｉｓｔｏｒｙ，ｐｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ，
ａｎｄ　ｐａｌｅｏｃｌｉｍａｔｉｃ　ｍｅａｎｉｎｇ．Ｂｏｌｅｔｔｉｎｏ　ｄｅｌａ　ＳｏｃｉｅｔＰａｌｅｏｎｔｏｌｏｇｉ－
ｃａ　Ｉｔａｌｉａｎａ，５０（３）：１４５—１６４．
Ｂｒｅａ　Ｍ，Ａｌｂａ　Ｚ，Ｓｅｒｇｉｏ　Ｍ，Ａｒｉ　Ｉ，Ａｌｅｊａｎｄｒｏ　Ｚ，２００８．Ｆｏｓｓｉｌ　ｗｏｏｄ
ｏｆ　ｔｈｅ　Ｍｉｍｏｓｏｉｄｅａｅ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ　Ｐａｌｅｏｃｅｎｅ　ｏｆ　Ｐａｔａｇｏｎｉａ，Ａｒ－
ｇｅｎｔｉｎａ．Ａｌｃｈｅｒｉｎｇａ，３２（４）：４２７—４４１．
Ｂｒｏｗｎ　Ｒ　Ｗ，１９３４．Ｔｈｅ　ｒｅｃｏｇｎｉｚａｂｌｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｇｒｅｅｎ　Ｒｉｖｅｒ　ｆｌｏ－
ｒａ．Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ　Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｕｒｖｅｙ，Ｐｒｏｆｅｓｓｉｏｎａｌ　Ｐａｐｅｒ，１８５－
Ｃ：４５—７７．
Ｂｒｏｗｎ　Ｒ　Ｗ，１９３７．Ａｄｄｉｔｉｏｎｓ　ｔｏ　ｓｏｍｅ　ｆｏｓｓｉｌ　ｆｌｏｒａｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｅｓｔｅｒｎ　Ｕ－
ｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ．Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ　Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｕｒｖｅｙ，Ｐｒｏｆｅｓｓｉｏｎａｌ　Ｐａ－
ｐｅｒ，１８６－Ｊ：１６３—２０６．
Ｂｒｏｗｎ　Ｒ　Ｗ，１９３９．Ｆｏｓｓｉｌ　ｌｅａｖｅｓ，ｆｒｕｉｔｓ，ａｎｄ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｃｅｒｃｉｄｉｐｈｙｌ－
ｌｕｍ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐａｌｅｏｎｔｏｌｏｇｙ，１３（５）：４８５—４９９．
８ 古　 生　 物　 学　 报 第５１卷　　　　　　
Ｂｒｕｎｅａｕ　Ａ，Ｍｅｒｃｕｒｅ　Ｍ，Ｌｅｗｉｓ　Ｇ　Ｐ，Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，２００８．Ｐｈｙｌｏ－
ｇｅｎｅｔｉｃ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ａｎｄ　ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃａｅｓａｌｐｉｎｉｏｉｄ　ｌｅｇｕｍｅｓ．
Ｂｏｔａｎｙ，８６（７）：６９７—７１８．
“Ｃｅｎｏｚｏｉｃ　ｐｌａｎｔｓ　ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ”Ｗｒｉｔｉｎｇ　Ｇｒｏｕｐ　ｏｆ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ
ａｎｄ　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｙ，Ａｃａｄｅｍｉａ
Ｓｉｎｉｃａ（中国科学院植物研究所、南京地质古生物研究所《中国
新生代植物》编写组），１９７８．Ｆｏｓｓｉｌ　Ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，３Ｃｅｎｏｚｏｉｃ
Ｐｌａｎｔｓ　ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ．１—２３２ （ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）．
Ｃｈａｍｐａｇｎｅ　Ｃ　Ｅ　Ｍ，Ｇｏｌｉｂｅｒ　Ｔ　Ｅ，Ｗｏｊｃｉｅｃｈｏｗｓｋｉ　Ｍ　Ｆ，Ｍｅｉ　Ｒ　Ｗ，
Ｔｏｗｎｓｌｅｙ　Ｂ　Ｔ，Ｗａｎｇ　Ｋ，Ｐａｚ　Ｍ　Ｍ，Ｇｅｅｔａ　Ｒ，Ｓｉｎｈａ　Ｎ　Ｒ，
２００７．Ｃｏｍｐｏｕｎｄ　ｌｅａｆ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅｇ－
ｕｍｅｓ．Ｔｈｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ，１９（１１）：３３６９—３３７８．
Ｃｈａｎｅｙ　Ｒ　Ｗ，１９４４．Ｔｈｅ　Ｄａｌｅｓ　ｆｌｏｒａ．Ｃａｒｎｅｇｉｅ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｗａｓｈ－
ｉｎｇｔｏｎ　Ｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎ，５５３：２８５—３２１．
Ｃｈａｎｅｙ　Ｒ　Ｗ，Ａｘｅｌｒｏｄ　Ｄ　Ｉ，１９５９．Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｆｌｏｒａｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｏｌｕｍｂｉａ
Ｐｌａｔｅａｕ，ｐａｒｔ　２．Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎｓ．Ｃａｒｎｅｇｉｅ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ
ｏｆ　Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ　Ｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎ，６１７：１３５—２３７．
Ｃｈｅｌｉｄｚｅ　Ｌ　Ｔ，Ｋｖａｖａｄｚｅ　Ｅ　Ｖ，１９８６．Ｎｅｗ　ｄａｔａ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｍａｅｏｔｉａｎ　ｆｌｏｒａ
ｏｆ　Ａｂｋｈａｚｉａ．Ｂｕｌｅｔｉｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｇｅｏｒ－
ｇｉａｎ　ＳＳＲ，１２２ （１）：１７７—１８０ （ｉｎ　Ｒｕｓｓｉａｎ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂ－
ｓｔｒａｃｔ）．
Ｃｈｅｎ　Ｄｅ－ｚｈａｏ，Ｚｈａｎｇ　Ｄｉａｎ－ｘｉａｎｇ，Ｌａｒｓｅｎ　Ｓ　Ｓ，Ｖｉｎｃｅｎｔ　Ｍ　Ａ，２０１０．
Ｃｅｒｃｉｓ　Ｌｉｎｎａｅｕｓ．Ｉｎ：Ｗｕ　Ｚｈｅｎｇ－ｙｉ，Ｒａｖｅｎ　Ｐ　Ｈ，Ｈｏｎｇ　Ｄｅ－ｙｕａｎ
（ｅｄｓ．），Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，ｖｏｌ．１０．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ　ａｎｄ　Ｓｔ．
Ｌｏｕｉｓ：Ｍｉｓｓｏｕｒｉ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ　Ｐｒｅｓｓ．５—６．
Ｃｈｕｎ　Ｈ　Ｙ，１９８２．Ｐｌａｎｔ　ｆｏｓｓｉｌｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｔｅｒｔｉａｒｙ　Ｐｏｈａｎｇ　ｓｅｄｉｍｅｎｔａ－
ｒｙ　ｂａｓｉｎ，Ｋｏｒｅａ．Ｍｉｓｃｅｌａｎｅｏｕｓ　Ｒｅｐｏｒｔ　ｏｎ　Ｋｏｒｅａ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎ－
ｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｏｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｍｉｎｅｒａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，１４：７—２３（ｉｎ　Ｋｏ－
ｒｅａｎ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｃｈｕｎ　Ｈ　Ｙ，１９９６．Ｐａｌｅｏｆｌｏｒｉｓｔｉｃ　ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　ｔｉｍｅ
ｉｎ　Ｋｏｒｅａ．Ｃｈｅｍｏｓｐｈｅｒｅ，３３（９）：１７０５—１７３５．
Ｃｏ爧ｋｕｎ　Ｆ，Ｐａｒｋｓ　Ｃ　Ｒ，２００９ａ．Ａ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｒｅｄ
ｂｕｄｓ（Ｃｅｒｃｉｓ　Ｌ．，Ｆａｂａｃｅａｅ）ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ＩＴＳ　ｎｒＤＮＡ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．
Ｐａｋｉｓｔａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，４１（４）：１５７７—１５８６．
Ｃｏ爧ｋｕｎ　Ｆ，Ｐａｒｋｓ　Ｃ　Ｒ，２００９ｂ．Ａ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ｏｆ　Ｃｅｒｃｉｓ　Ｌ．
（Ｆａｂａｃｅａｅ）ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｔｒｎＬ－Ｆ　ＤＮＡ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．Ｐａｋｉ－
ｓｔａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，４１（４）：１５８７—１５９２．
Ｃｒｅｐｅｔ　Ｗ　Ｌ，Ｔａｙｌｏｒ　Ｄ　Ｗ，１９８５．Ｔｈｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｅｇｕ－
ｍｉｎｏｓａｅ：ｆｉｒｓｔ　ｆｏｓｓｉｌ　ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｍｉｍｏｓｏｉｄｅａｅ　ａｎｄ　Ｐａｐｉｌｉｏｎ－
ｏｉｄｅａｅ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２２８（４７０３）：１０８７—１０８９．
Ｃｕｓｓｅｔ　Ｇ，１９６６．Ｅｓｓａｉ　ｄ＇ｕｎｅ　Ｔａｘｉｎｏｍｉｅ　Ｆｏｌｉａｉｒｅ　ｄａｎｓ　ｌａ　Ｔｒｉｂｕ　ｄｅｓ
Ｂａｕｈｉｎｉｅａｅ．Ａｄａｎｓｏｎｉａ，Ｎｅｗ　Ｓｅｒｉｅｓ，６ （２）：２５１—２８０ （ｉｎ
Ｆｒｅｎｃｈ）．
Ｄａｖｉｓ　Ｃ　Ｃ，Ｆｒｉｔｓｃｈ　Ｐ　Ｗ，Ｌｉ　Ｊｉａｎ－ｈｕａ，Ｄｏｎｏｇｈｕｅ　Ｍ　Ｊ，２００２．Ｐｈｙｌｏｇ－
ｅｎｙ　ａｎｄ　ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ　ｏｆ　Ｃｅｒｃｉｓ（Ｆａｂａｃｅａｅ）：ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｒｏｍ　ｎｕ－
ｃｌｅａｒ　ｒｉｂｏｓｏｍａｌ　ＩＴＳ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｎｄｈＦｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｄａｔａ．Ｓｙｓ－
ｔｅｍａｔｉｃ　Ｂｏｔａｎｙ，２７（２）：２８９—３０２．
Ｄｅｎｇ　Ｔａｏ，２００６．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｎｅｏｇｅｎｅ　ｍａｍｍａｌ　ｂｉｏｃｈｒｏｎｏｌｏｇｙ．Ｖｅｒｔｅ－
ｂｒａｔａ　ＰａｌＡｓｉａｔｉｃａ（古脊椎动物学报），４４（２）：１４３—１６３．
Ｄｉｃｋｉｓｏｎ　Ｗ　Ｃ，１９８１．Ｔｈｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｅｇｕ－
ｍｉｎｏｓａｅ．Ｉｎ：Ｐｏｌｈｉｌ　Ｒ　Ｍ，Ｒａｖｅｎ　Ｐ　Ｈ（ｅｄｓ．），Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｌｅｇ－
ｕｍｅ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，ｐａｒｔ　１．Ｋｅｗ：Ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｇａｒｄｅｎｓ．
３５—５４．
Ｄｏｒｍｅｒ　Ｋ　Ｊ，１９４５．Ａｎ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｎ　ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ　ｗｉｔｈ　ｅｓｐｅｃｉａｌ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｔｏ　Ｌｅｇｕｍｉｎｏ－
ｓａｅ．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，９（２）：１４１—１５３．
Ｄｏｒｍｅｒ　Ｋ　Ｊ，１９４６．Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｓ　ａ　ｇｕｉｄｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｌａｓｓｉｆｉ－
ｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｐａｐｉｌｉｏｎａｔａｅ．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，４５ （１）：１４５—
１６１．
Ｄｏｙｌｅ　Ｊ　Ｊ，Ｌｕｃｋｏｗ　Ｍ　Ａ，２００３．Ｔｈｅ　ｒｅｓｔ　ｏｆ　ｉｃｅｂｅｒｇ：ｌｅｇｕｍｅ　ｄｉｖｅｒｓｉ－
ｔｙ　ａｎｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ａ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｃｏｎｔｅｘｔ．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１３１（３）：９００—９１０．
Ｅｌｉｓ　Ｂ，Ｄａｌｙ　Ｄ　Ｃ，Ｈｉｃｋｅｙ　Ｌ　Ｊ，Ｊｏｈｎｓｏｎ　Ｋ　Ｒ，Ｍｉｔｃｈｅｌ　Ｊ　Ｄ，Ｗｉｌｆ　Ｐ，
Ｗｉｎｇ　Ｓ　Ｌ，２００９．Ｍａｎｕａｌ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ．Ｉｔｈａｃａ　＆ Ｎｅｗ
Ｙｏｒｋ：Ｃｏｒｎｅｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ．１—１９０．
Ｅｎｇｅｌｈａｒｄｔ　Ｈ，１９２２．Ｄｉｅ　Ａｌｔｔｅｒｔｉｒｅ　Ｆｌｏｒａ　ｖｏｎ　Ｍｅｓｓｅｌ　ｂｅｉ　Ｄａｒｍｓ－
ｔａｄｔ．Ａｂｈａｎｄｌｕｎｇｅｎ　ｄｅｒ　Ｈｅｓｓｉｓｃｈｅｎ　Ｇｅｏｌｏｇｉｓｃｈｅｎ　Ｌａｎｄｅｓａｎｓｔａｌｔ
ｚｕ　Ｄａｒｍｓｔａｄｔ，７（４）：１７—１２８（ｉｎ　Ｇｅｒｍａｎ）．
Ｆｒｉｔｓｃｈ　Ｐ　Ｗ，Ｃｒｕｚ　Ｂ　Ｃ，２０１２．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ｏｆ　Ｃｅｒｃｉｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ＤＮＡ
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｎｕｃｌｅａｒ　ＩＴＳ　ａｎｄ　ｆｏｕｒ　ｐｌａｓｔｉｄ　ｒｅｇｉｏｎｓ：Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ
ｆｏｒ　ｔｒａｎｓａｔｌａｎｔｉｃ　ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ　ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔ－
ｉｃｓ　ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，６２（３）：８１６—８２５．
Ｇａｕｄｉｎ　Ｃ　Ｔ，Ｓｔｒｏｚｚｉ　Ｃ，１８６０．Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔíｏｎｓｌａ　Ｆｌｏｒｅ　Ｆｏｓｓｉｌｅ　Ｉｔａｌｉ－
ｅｎｎｅ，Ｑｕａｔｒｉèｍｅ　Ｍéｍｏｉｒｅ　Ｔｒａｖｅｒｔｉｎｓ　Ｔｏｓｃａｎｓ．Ｎｅｕｅ　Ｄｅｎｋ－
ｓｃｈｒｉｆｔｅｎ　ｄｅｒ　Ａｌｇｅｍｅｉｎｅｎ　Ｓｃｈｗｅｉｚｅｒｉｓｃｈｅｎ　Ｇｅｓｅｌｓｃｈａｆｔ　ｆüｒ　ｄｉｅ
Ｇｅｓａｍｍｔｅｎ　Ｎａｔｕｒｗｉｓｓｅｎｓｃｈａｆｔｅｎ（＝ Ｎｏｕｖｅａｕｘ　Ｍéｍｏｉｒｅｓ　ｄｅ　ｌａ
ＳｏｃｉéｔéＨｅｌｖéｔｉｑｕｅ　ｄｅｓ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　Ｎａｔｕｒｅｌｅｓ），１７：１—３０ （ｉｎ
Ｆｒｅｎｃｈ）．
Ｇｉｖｕｌｅｓｃｕ　Ｒ，１９７９．Ｐａｌｏｂｏｔａｎｉｓｃｈｅ　Ｕｎｔｅｒｓｕｃｈｕｎｇｅｎ　ｉｍ　Ｐｆｌａｎｚｅｎ－
ｆｕｎｄｏｒｔ　Ｃｈｉｕｚｂａｉａ （Ｋｒｅｉｓ　Ｍａｒａｍｕｒｅ爧－Ｒｕｍｎｉｅｎ）．Ｉｎｓｔｉｔｕｔ　ｄｅ
Ｇéｏｌｏｇｉｅ　ｅｔ　ｄｅ　Ｇéｏｐｈｙｓｉｑｕｅ　Ｍéｍｏｉｒｅｓ，２８：６５—１５０（ｉｎ　Ｇｅｒ－
ｍａｎ）．
Ｇｉｖｕｌｅｓｃｕ　Ｒ，１９９０．Ｆｏｓｓｉｌ　ｆｌｏｒａ　ｏｆ　ｈｉｇｈｅｒ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｉｎ　Ｃｈｉｕｚｂａｉａ（Ｍａ－
ｒａｍｕｒｅ爧Ｃｏｕｎｔｙ）．Ｂｕｃｕｒｅ爧ｔｉ：ＥｄｉｔｕｒａＡｃａｄｅｍｉｅｉＲｏｍｎｅ．１—
２３８（ｉｎ　Ｒｏｍａｎｉａｎ）．
Ｇｒａｎｇｅｏｎ　Ｐ，１９５８．Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａ　Ｌ’ｔｕｄｅ　ｄｅ　ｌａ　Ｐａｌéｏｎｔｏｌｏｇｉｅ
Ｖéｇéｔａｌｅ　ｄｕ　Ｍａｓｓｉｆ　ｄｕ　Ｃｏｉｒｏｎ（Ａｒｄèｃｈｅ）（Ｓｕｄ－Ｅｓｔ　ｄｕ　Ｍａｓｓｉｆ
Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｆｒａｎａｉｓ）．Ｍéｍｏｉｒｅｓ　ｄｅ　ｌａ　ＳｏｃｉéｔéＤ’Ｈｉｓｔｏｉｒｅ　Ｎａｔｕｒｅｌｅ
Ｄ’Ａｕｖｅｒｇｎｅ，６：１—３０１（ｉｎ　Ｆｒｅｎｃｈ）．
Ｇｕｏ　Ｓｈｕａｎｇ－ｘｉｎｇ（郭双兴），１９８０．Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｆｌｏｒａ　ｉｎ　Ｚｅｋｏｇ　Ｃｏｕｎｔｙ　ｏｆ
Ｑｉｎｇｈａｉ．Ａｃｔａ　Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（古生物学报），１９（５）：
４０６—４１１（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｇｕｏ　Ｓｈｕａｎｇ－ｘｉｎｇ，Ｚｈｏｕ　Ｚｈｅ－ｋｕｎ，１９９２．Ｔｈｅ　ｍｅｇａｆｏｓｓｉｌ　ｌｅｇｕｍｅｓ
ｆｒｏｍ　Ｃｈｉｎａ．Ｉｎ：Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ　Ｌ（ｅｄｓ．），Ａｄｖａｎｃｅｓ
ｉｎ　ｌｅｇｕｍｅ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，ｐａｒｔ　４：ｔｈｅ　ｆｏｓｓｉｌ　ｒｅｃｏｒｄ．Ｋｅｗ：Ｔｈｅ
Ｒｏｙａｌ　Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｇａｒｄｅｎｓ．２０７—２２３．
Ｈａｏ　Ｇａｎｇ，Ｚｈａｎｇ　Ｄｉａｎ－ｘｉａｎｇ，Ｇｕｏ　Ｌｉ－ｘｉｕ，Ｚｈａｎｇ　Ｍｉｎｇ－ｙｏｎｇ，Ｄｅｎｇ
Ｙｕｎ－ｆｅｉ，Ｗｅｎ　Ｘｉａｎｇ－ｙｉｎｇ，２００１．Ａ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｂｉｏｇｅｏ－
ｇｒａｐｈｉｃ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　Ｃｅｒｃｉｓ（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ
（植物学报），４３（１２）：１２７５—１２７８．
Ｈａｂｌｙ　Ｌ，１９８６．Ｔｈｅ　ｍａｃｒｏｆｌｏｒａ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｏｒｅｈｏｌｅ　Ｋｉｓｃｅｌ－１ｉｎ　Ｂｕｄａ－
ｐｅｓｔ．Ａｎｎａｌｅｓ　Ｈｉｓｔｏｒｉｃｏ－Ｎａｔｕｒａｌｅｓ　Ｍｕｓｅｉ　Ｎａｔｉｏｎａｌｉｓ　Ｈｕｎｇａｒｉｃｉ，
７８：３１—４０．
９　第１期 王　祺：山东中新世山旺组紫荆属（豆科）叶化石的叶枕研究———兼论豆科植物叶枕的早期演化 　　　　
Ｈａｂｌｙ　Ｌ，２０１０．Ｔｈｅ　Ｅａｒｌｙ　Ｏｌｉｇｏｃｅｎｅ　Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｓａｎｔａ　Ｇｉｕｓｔｉｎａ（Ｌｉｇｕ－
ｒｉａ，Ｉｔａｌｙ）－Ｒｅｖｉｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｆｌｏｒａ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｔａｒｄ
Ｃｌａｙ　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ．Ｒｉｖｉｓｔａ　Ｉｔａｌｉａｎａ　ｄｉ　Ｐａｌｅｏｎｔｏｌｏｇｉａ　ｅ　Ｓｔｒａｔｉｇｒａｆｉａ，
１１６（３）：４０５—４２０．
Ｈａｙａｓｈｉ　Ｔ，１９７５．Ｆｏｓｓｉｌｓ　ｆｒｏｍ　Ｃｈōｊａｂａｒｕ，Ｉｋｉ　Ｉｓｌａｎｄ，Ｊａｐａｎ．Ｎａｇａ－
ｓａｋｉ：Ｓｈｉｍａ－ｎｏ－Ｋａｇａｋｕ　Ｋｅｎｋｙｕｓｈｏ，Ｉｓｈｉｄａ－ｃｈｏ．１—１２０ （ｉｎ
Ｊａｐａｎｅｓｅ）．
Ｈｅｅｒ　Ｏ，１８５７．Ｄｉｅ　Ｔｅｒｔｉｒｅ　Ｆｌｏｒａ　ｄｅｒ　Ｓｃｈｗｅｉｚ，Ｆｌｏｒａ　Ｔｅｒｔｉａｒｉａ　Ｈｅｌ－
ｖｅｔｉａｅ，Ｖｏｌ．３（６）．Ｗｉｎｔｅｒｔｈｕｒ：Ｖｅｒｌａｇ　ｄｅｒ　ｌｉｔｈｏｇｒａｐｈｉｓｃｈｅｎ
Ａｎｓｔａｌｔ　ｖｏｎ　Ｗｕｒｓｔｅｒ　＆Ｃｏｍｐ．１—２００（ｉｎ　Ｇｅｒｍａｎ）．
Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，１９９２．Ｔｈｅ　ｆｏｓｓｉｌ　ｈｉｓｔｏｒｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ　ｆｒｏｍ
ｔｈｅ　Ｅｏｃｅｎｅ　ｏｆ　ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ．Ｉｎ：Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ
Ｓ，Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ　Ｌ（ｅｄｓ．），Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｌｅｇｕｍｅ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，ｔｈｅ
Ｆｏｓｓｉｌ　Ｒｅｃｏｒｄ，ｐａｒｔ　４．ｔｈｅ　ｆｏｓｓｉｌ　ｒｅｃｏｒｄ．Ｋｅｗ：Ｒｏｙａｌ　Ｂｏｔａｎｉｃ
Ｇａｒｄｅｎｓ．８５—１６０．
Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｃｒｅｐｅｔ　Ｗ　Ｌ，Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ　Ｌ，１９９２．Ｔｈｅ　ｆｏｓｓｉｌ　ｈｉｓｔｏｒｙ
ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ：ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｉｍｐｌｉｃａ－
ｔｉｏｎｓ．Ｉｎ：Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ　Ｌ （ｅｄｓ．），Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ
Ｌｅｇｕｍｅ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ：４，ｔｈｅ　Ｆｏｓｓｉｌ　Ｒｅｃｏｒｄ．Ｋｅｗ：Ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ
Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｇａｒｄｅｎｓ．３０３—３１６．
Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ　Ｌ，１９９２．Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｌｅｇｕｍｅ　Ｓｙｓｔｅｍａｔ－
ｉｃｓ，ｐａｒｔ　４．ｔｈｅ　Ｆｏｓｓｉｌ　Ｒｅｃｏｒｄ．Ｋｅｗ：Ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｇａｒ－
ｄｅｎｓ．１—３２６．
Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ　Ｓ　Ｒ，２００４．Ｆｒｕｉｔｓ　ａｎｄ　ｆｏｌｉａｇｅ　ｏｆ　Ｃｅｒｃｉｓ
ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｌａｔｅ　Ｅｏｃｅｎｅ　ｏｆ　Ｏｒｅｇｏｎ．Ａｂｓｔｒａｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｓｏ－
ｃｉｅｔｙ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ，Ａｕｇｕｓｔ　２ｎｄ，２００４．Ｍａｙｂｉｒｄ（Ｃｌｉｆｆ　Ｌｏｄｇｅ）
（ｓｅｅ　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．２００４．ｂｏｔａｎｙｃｏｎｆｅｒｅｎｃｅ．ｏｒｇ／ｅｎｇｉｎｅ／ｓｅａｒｃｈ／
ｉｎｄｅｘ．ｐｈｐ？ｆｕｎｃ＝ｄｅｔａｉｌ＆ａｉｄ＝６２４）．
Ｈｉｃｋｅｙ　Ｌ　Ｊ，Ｗｏｌｆｅ　Ｊ　Ａ，１９７５．Ｔｈｅ　ｂａｓｅｓ　ｏｆ　ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ：
ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｍｉｓｓｏｕｒｉ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒ－
ｄｅｎ，６２（３）：５３８—５８９．
Ｈｕ　Ｈｓｅｎ－ｈｓｕ，Ｃｈａｎｅｙ　Ｒ　Ｗ，１９３８．Ａ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｆｌｏｒａ　ｆｒｏｍ　Ｓｈａｎｔｕｎｇ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ，ｐａｒｔ　１．Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｃｏｎｓｉｄｅｒａ－
ｔｉｏｎｓ．Ｃａｒｎｅｇｉｅ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ　Ｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎ，５０７：１—
８２．
Ｈｕｚｉｏｋａ　Ｋ，１９７２．Ｔｈｅ　Ｔｅｒｔｉａｒｙ　ｆｌｏｒａｓ　ｏｆ　Ｋｏｒｅａ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｍｉｎ－
ｉｎｇ　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｋｉｔａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｅｒｉｅｓ　Ａ，５（１）：１—８３．
Ｉｎａ　Ｈ，１９８１．Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｆｏｓｓｉｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｍｉｚｕｎａｍｉ　Ｇｒｏｕｐ，Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｊａｐａｎ
１．Ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｋａｎｉ　ａｎｄ　Ｍｉｚｕｎａｍｉ　ｂａｓｉｎｓ．Ｍｏｎｏｇｒａｐｈ　ｏｆ　ｔｈｅ
Ｍｉｚｕｎａｍｉ　Ｆｏｓｓｉｌ　Ｍｕｓｅｕｍ，２：１—２０（ｉｎ　Ｊａｐａｎｅｓｅ）．
Ｊａｂｌｏｎｓｚｋｙ　Ｅ，１９１５．Ｄｉｅ　ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅ　Ｆｌｏｒａ　ｖｏｎ　Ｔａｒｎｃ．Ｍｉｔｔｅｉｌｕｎ－
ｇｅｎ　ａｕｓ　ｄｅｍ　Ｊａｈｒｂｕｃｈｅ　ｄｅｒ　Ｋｎｉｇｌｉｃｈ－Ｕｎｇａｒｉｓｃｈｅｎ　Ｇｅｏｌｏｇｉｓｃｈｅｎ
Ｒｅｉｃｈｓａｎｓｔａｌｔ，２２（４）：２４９—２９３（ｉｎ　Ｇｅｒｍａｎ）．
Ｋａｍｅｙａｍａ　Ｋ，Ｋｉｓｈｉ　Ｙ，Ｙｏｓｈｉｍｕｒａ　Ｍ，Ｋａｎｚａｗａ　Ｎ，Ｓａｍｅｓｈｉｍａ　Ｍ，
Ｔｓｕｃｈｉｙａ　Ｔ，２０００．Ｔｙｒｏｓｉｎｅ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｂｅｎｄｉｎｇ：
ｐｕｃｋｅｒｉｎｇ　ｉｎ　ａ　ｔｉｃｋｌｉｓｈ　ｐｌａｎｔ　ｉｓ　ｃｏｎｔｒｏｌｅｄ　ｂｙ　ｄｅｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ
ｏｆ　ｉｔｓ　ａｃｔｉｎ．Ｎａｔｕｒｅ，４０７（６８００）：３７．
Ｋａｓａｐｌｉｇｉｌ　Ｂ，１９７８．Ａ　ｌａｔｅ－Ｔｅｒｔｉａｒｙ　ｃｏｎｉｆｅｒ－ｈａｒｄｗｏｏｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ｆｒｏｍ
ｔｈｅ　ｖｉｃｉｎｉｔｙ　ｏｆ　Ｇüｖｅｍ　ｖｉｌａｇｅ　ｎｅａｒ　Ｋｉｚｉｌｃａｈａｍａｍ，Ａｎｋａｒａ．Ｂｕｌ－
ｌｅｔｉｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｍｉｎｅｒａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　Ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｔｕｒ－
ｋｅｙ，８８：２５—３３．
Ｋｏｌｅｒ　Ｄ，２００１．Ｄｙｎａｍｉｃ　ａｓｐｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｏｆ　ｂｅａｎ　ｐｌａｎｔｓ（Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　Ｌ．）ｔｏ　ｐｈｏｔｏｅｘｃｉｔａ－
ｔｉｏｎ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１５８（３）：３４７—３５６．
Ｋｒａｓｓｉｌｏｖ　Ｖ，２０１０．Ｃｅｒｃｉｄｉｐｈｙｌｌｕｍａｎｄ　ｆｏｓｓｉｌ　ａｌｉｅｓ：Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｒａｌ　ｐｒｏｂｌｅｍｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｅ－
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｓｏｆｉａ　＆ Ｍｏｓｃｏｗ：Ｐｅｎｓｏｆｔ．１—１５０．
Ｋｒｙｓｈｔｏｆｏｖｉｃｈ　Ａ　Ｎ，１９２７．Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｔｅｒｔｉａｒｙ　ｆｌｏｒａ　ｏｆ
Ｋｗａｎｎｏｎｚａｗａ，Ｐｒｏｖ．Ｅｃｈｉｇｏ，Ｊａｐａｎ．Ｅｚｈｅｇｏｄｎｉｋ　Ｒｕｓｓｋｏｇｏ
Ｐａｌｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃｈｅｓｋｏｇｏ　Ｏｂｓｈｃｈｅｓｔｖａ　６：１—２４（ｉｎ　Ｒｕｓｓｉａｎ　ｗｉｔｈ
Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｌａｖｉｎ　Ｍ，Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｗｏｊｃｉｅｃｈｏｗｓｋｉ　Ｍ　Ｆ，２００５．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
ｒａｔｅｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ　ｉｍｐｌｉｃａｔｅｓ　ａ　ｒａｐｉｄ　ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ　ｌｉｎｅａｇｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　Ｔｅｒｔｉａｒｙ．Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，５４（４）：
５７５—５９４．
Ｌｅｗｉｓ　Ｇ，Ｆｏｒｅｓｔ　Ｆ，２００５．Ｔｒｉｂｅ　Ｃｅｒｃｉｄｅａｅ．Ｉｎ：Ｌｅｗｉｓ　Ｇ，Ｓｃｈｒｉｒｅ　Ｂ，
Ｍａｃｋｉｎｄｅｒ　Ｂ，Ｌｏｃｋ　Ｍ （ｅｄｓ．），Ｌｅｇｕｍｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｗｏｒｌｄ．Ｋｅｗ：
Ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｇａｒｄｅｎｓ．５７—６８．
Ｌｅｗｉｓ　Ｇ，Ｓｃｈｒｉｒｅ　Ｂ，Ｍａｃｋｉｎｄｅｒ　Ｂ，Ｌｏｃｋ　Ｍ，２００５．Ｌｅｇｕｍｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
Ｗｏｒｌｄ．Ｋｅｗ：Ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｇａｒｄｅｎｓ．１—５７７．
Ｌｉ　Ｈａｏ－ｍｉｎ（李浩敏），１９８１．Ｔｈｅ　ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｇｅ　ｏｆ　Ｓｈａｎｗａｎｇ　ｆｌｏｒａ．
Ｉｎ：Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（中国古生物学会）（ｅｄ．），
Ｓｅｌｅｃｔｅｄ　Ｐａｐｅｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　１２ｔｈ　Ａｎｎｕａｌ　Ｍｅｅｔｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｐａｌａｅｏｎｔｏ－
ｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ．１５８—１６２（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
Ｌｉ　Ｈａｏ－ｍｉｎ（李浩敏），Ｈｉｃｋｅｙ　Ｌ　Ｊ，１９８８．Ｌｅａｆ　ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｓｙｓ－
ｔｅｍａｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｈａｍａｍｅｌｉｄａｃｅａｅ　ｓｅｎｓｕ　ｌａｔｏ．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｔａｘｏ－
ｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（植物分类学报），２６（２）：９６—１１０（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｌｉｕ　Ｇｅｎｇ－ｗｕ，Ｌｅｏｐｏｌｄ　Ｅ　Ｂ，１９９２．Ｐａｌｅｏｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ａ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｆｌｏｒａ
ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｓｈａｎｗａｎｇ　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，ｎｏｒｔｈｅｒｎ
Ｅａｓｔ　Ｃｈｉｎａ．Ｐａｌｙｎｏｌｏｇｙ，１６：１８７—２１２．
ＭａｃＧｉｎｉｔｉｅ　Ｈ　Ｄ，１９５３．Ｆｏｓｓｉｌ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｆｌｏｒｉｓｓａｎｔ　ｂｅｄｓ，Ｃｏｌｏ－
ｒａｄｏ．Ｃａｒｎｅｇｉｅ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ　Ｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎ，５９９：１—
１９８．
Ｍａｃｏｖｅｉ　Ｇ，Ｇｉｖｕｌｅｓｃｕ　Ｒ，２００６．Ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｔａｇｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｓｓｉｌ　ｆｌｏｒａ　ａｔ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｕｚｂａｉａ，Ｍａｒａｍｕｒｅｓ，Ｒｏｍａｎｉａ．Ｃａｒ－
ｐａｔｈｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅａｒｔｈ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１：４１—
５２．
Ｍａｒｔｏｎｅ　Ｐ　Ｔ，Ｂｏｌｅｒ　Ｍ，Ｂｕｒｇｅｒｔ　Ｉ，Ｄｕｍａｉｓ　Ｊ，Ｅｄｗａｒｄｓ　Ｊ，Ｍａｃｈ　Ｋ，
Ｒｏｗｅｌ　Ｎ，Ｒｕｅｇｇｅｂｅｒｇ　Ｍ，Ｓｅｉｄｅｌ　Ｒ，Ｓｐｅｃｋ　Ｔ，２０１０．Ｍｅｃｈａｎｉｃｓ
ｗｉｔｈｏｕｔ　ｍｕｓｃｌｅ：Ｂｉｏｍｅｃｈａｎｉｃａｌ　ｉｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ
ｗｏｒｌｄ．Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ　ａｎｄ　Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，５０ （５）：８８８—
９０７．
Ｍａｓｓａｌｏｎｇｏ　Ａ　Ｂ，１８５８．Ｓｙｎｏｐｓｉｓ　Ｆｌｏｒａｅ　Ｆｏｓｓｉｌｉｓ　Ｓｅｎｏｇａｌｉｅｎｓｉｓ．Ｖｅ－
ｒｏｎａｅ：Ａｐｕｄ　Ａ．Ｍｅｒｌｏ．１—１３６（ｉｎ　Ｌａｔｉｎ）．
Ｍｅｓｃｈｉｎｅｌｉ　Ａ，Ｓｑｕｉｎａｂｏｌ　Ｘ，１８９２．Ｆｌｏｒａ　Ｔｅｒｔｉａｒｉａ　Ｉｔａｌｉｃａ．Ｐａｔａｖｉ：
Ｓｕｍｐｔｉｂｕｓ　Ａｕｃｔｏｒｕｍ　Ｔｙｐｉｓ　Ｓｅｍｉｎａｒｉ．１—５７５（ｉｎ　Ｌａｔｉｎ）．
Ｍｏｒａｎ　Ｎ，２００７．Ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｍｏｔｏｒ　ｃｅｌｓ．ＦＥＢＳ　Ｌｅｔｔｅｒｓ，
５８１（１２）：２３３７—２３４７．
Ｏｗｅｎｓ　Ｓ　Ａ，２０００．Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ａｎｄ　ｔｅｒｔｉａｒｙ　ｐｕｌｖｉｎｉ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｕｎｉｆｏｌｉａｔｅ
ｌｅａｆ　ｏｆ　Ｃｅｒｃｉｓ　ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ　Ｌ．（Ｆａｂａｃｅａｅ）ｗｉｔｈ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｔｏ
Ｂａｕｈｉｎｉａ　ｐｕｒｐｕｒｅａ　Ｌ．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
１６１（４）：５８３—５９７．
０１ 古　 生　 物　 学　 报 第５１卷　　　　　　
Ｏｗｅｎｓ　Ｓ　Ａ，Ｆｉｅｌｄｓ　Ｐ　Ｆ，Ｅｗｅｒｓ　Ｆ　Ｗ，１９９８．Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｕｐ－
ｐｅｒ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ　ｉｎ　ｍｏｄｅｒｎ　ａｎｄ　ｆｏｓｓｉｌ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｃｅｒｃｉｓ（Ｆａｂａｃｅａｅ）．
Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，８５（２）：２７３—２８４．
Ｏｚａｋｉ　Ｋ，１９９１．Ｌａｔｅ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　ａｎｄ　Ｐｌｉｏｃｅｎｅ　ｆｌｏｒａｓ　ｉｎ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｈｏｎ－
ｓｈｕ，Ｊａｐａｎ．Ｂｕｌｅｔｉｎ　ｏｆ　Ｋａｎａｇａｗａ　Ｐｒｅｆｅｃｔｕｒａｌ　Ｍｕｓｅｕｍ　Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｓｐｅｃｉａｌ　Ｉｓｓｕｅ：１—２４４．
Ｐａｌｉｂｉｎ　Ｊ　Ｗ，１９３９．Ｍａｔｅｒｉａｌｙ　ｋ　Ｔｒｅｔｉｃｈｎｏｉ　Ｆｌｏｒｅ　Ａｒｍｅｎｉ．Ａ　Ｖｏｌ－
ｕｍｅ　Ｄｅｄｉｃａｔｅｄ　ｔｏ　Ｐｒｅｓｉｄｅｎｔ　ｏｆ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＵＳＳＲ
Ａｃａｄｅｍｉｃｉａｎ　Ｖ．Ｌ．Ｋｏｍａｒｏｖ　ａｔ　ｔｈｅ　Ｔｉｍｅ　ｏｆ　Ｈｉｓ　７０ｔｈ　Ａｎｎｉｖｅｒ－
ｓａｒｙ．Ｌｅｎｉｎｇｒｅｄ　＆ Ｍｏｓｃｏｗ：Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
ＵＳＳＲ．６０７—６３９（ｉｎ　Ｒｕｓｓｉａｎ）．
Ｐａｖｌｙｕｔｋｉｎ　Ｂ　Ｉ，２００７．Ｔｈｅ　Ｕｓｔ－Ｄａｖｙｄｏｖｋａ　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ：Ａ　Ｐａｌｅｏｇｅｎｅ
ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｉｃ　ｕｎｉｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｐｒｉｍｏｒｙｅ　ｒｅｇｉｏｎ，Ｒｕｓｓｉａｎ　Ｆａｒ
Ｅａｓｔ．Ｒｕｓｓｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐａｃｉｆｉｃ　Ｇｅｏｌｏｇｙ，１（６）：５７２—５８５．
Ｐｒｉｎｃｉｐｉ　Ｐ，１９１６．Ｌｅ　Ｄｉｃｏｔｉｌｅｄｏｎｉ　ｆｏｓｓｉｌｉ　ｄｅｌ　ｇｉａｃｉｍｅｎｔｏ　ｏｌｉｇｏｃｅｎｉｃｏ　ｄｉ
Ｓａｎｔａ　Ｇｉｕｓｔｉｎａ　ｅ　Ｓａｓｓｅｌｏ　ｉｎ　Ｌｉｇｕｒｉａ．Ｍｅｍｏｒｉｅ　Ｐｅｒ　Ｓｅｒｖｉｒｅ　Ａｌａ
Ｄｅｓｃｒｉｚｉｏｎｅ　Ｄｅｌａ　Ｃａｒｔａ　Ｇｅｏｌｏｇｉｃａ　Ｄ＇Ｉｔａｌｉａ，６：９—２９４（ｉｎ　Ｉｔａｌ－
ｉａｎ）．
Ｐｒｉｎｃｉｐｉ　Ｐ，１９２６．Ｌａ　ｆｌｏｒａ　Ｏｌｉｇｏｃｅｎｉｃａ　ｄｉ　Ｃｈｉａｖｏｎ　ｅ　Ｓａｌｃｅｄｏ．Ｍｅｍｏ－
ｒｉｅ　Ｐｅｒ　Ｓｅｒｖｉｒｅ　Ａｌａ　Ｄｅｓｃｒｉｚｉｏｎｅ　Ｄｅｌａ　Ｃａｒｔａ　Ｇｅｏｌｏｇｉｃａ　Ｄ＇Ｉｔａｌｉａ，
１０：１—１３０（ｉｎ　Ｉｔａｌｉａｎ）．
Ｒｓｋｙ　Ｋ，１９４３．Ｄｉｅ　Ｏｌｉｇｏｚｎｅ　Ｆｌｏｒａ　ｄｅｓ　Ｋｉｓｃｅｌｅｒ　Ｔｏｎｓ　ｉｎ　ｄｅｒ
Ｕｍｇｅｂｕｎｇ　ｖｏｎ　Ｂｕｄａｐｅｓｔ．Ｆｌｄｔａｎｉ　Ｋｚｌｏｎｙ，７３（４－９）：５０３—
５３６（ｉｎ　Ｇｅｒｍａｎ）．
Ｒａｖｅｎ　Ｐ　Ｈ，Ｐｏｌｈｉｌ　Ｒ　Ｍ，１９８１．Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ．
Ｉｎ：Ｐｏｌｈｉｌ　Ｒ　Ｍ，Ｒａｖｅｎ　Ｐ　Ｈ（ｅｄｓ．），Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｌｅｇｕｍｅ　Ｓｙｓ－
ｔｅｍａｔｉｃｓ，Ｐａｒｔ　１．Ｋｅｗ：Ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｇａｒｄｅｎｓ．２７—３４．
Ｒｅｎ　Ｂｏ，Ｚｈｕ　Ｘｉａｎｇ－ｙｕｎ，Ｗｅｎ　Ｊｉｅ，２００４．Ｏｎ　ｌｅａｆ　ｓｈａｐｅ　ａｎｄ　ｖｅｎａｔｉｏｎ
ｏｆ　Ｃｅｒｃｉｓ　Ｌ．（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｈａａｎｘｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉ－
ｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ）［陕西师范大学学报 （自然科
学版）］，３２（Ｓｕｐ．）：１１９—１２２．
Ｒｏｄｒｉｇｕｅｓ　Ｔ　Ｍ，Ｍａｃｈａｄｏ　Ｓ　Ｒ，２００８．Ｐｕｌｖｉｎｕｓ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｔｒａｉｔｓ　ｉｎ
ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｌｅａｆ　ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ：Ａ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｓｙｓｔｅｍ．Ｍｉｃｒｏｎ，３９（１）：７—
１６．
Ｓａｐｏｒｔａ　Ｇ，１８６２．ｔｕｄｅｓ　ｓｕｒ　ｌａ　Ｖéｇéｔａｔｉｏｎ　ｄｕ　Ｓｕｄ－Ｅｓｔ　ｄｅ　ｌａ　Ｆｒａｎｃｅ　ａ
Ｌ’ｐｏｑｕｅ　Ｔｅｒｔｉａｉｒｅ，３．Ａｎｎａｌｅｓ　ｄｅｓ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　Ｎａｔｕｒｅｌｅｓ，Ｓéｒｉｅｓ
４Ｂｏｔａｎｉｑｕｅ，１７：１９１—３１１（ｉｎ　Ｆｒｅｎｃｈ）．
Ｓａｐｏｒｔａ　Ｇ，１８６６．Ｎｏｔｉｃｅ　ｓｕｒ　ｌｅｓ　Ｐｌａｎｔｅｓ　Ｆｏｓｓｉｌｅｓ　ｄｅｓ　Ｃａｌｃａｉｒｅｓ
Ｃｏｎｃｒéｔｉｏｎｎéｓ　ｄｅ　Ｂｒｏｇｎｏｎ（Ｃｔｅ－ｄ’Ｏｒ）．Ｂｕｌｅｔｉｎ　ｄｅ　ｌａ　Ｓｏｃｉéｔé
Ｇéｏｌｏｇｉｑｕｅ　ｄｅ　Ｆｒａｎｃｅ，Ｄｅｕｘｉèｍｅ　Ｓéｒｉｅ，２３：２５３—２８３ （ｉｎ
Ｆｒｅｎｃｈ）．
Ｓａｐｏｒｔａ　Ｇ，１８６７．ｔｕｄｅｓ　ｓｕｒ　ｌａ　Ｖéｇéｔａｔｉｏｎ　ｄｕ　Ｓｕｄ－Ｅｓｔ　ｄｅ　ｌａ　Ｆｒａｎｃｅ　ａ
Ｌ’ｐｏｑｕｅ　Ｔｅｒｔｉａｉｒｅ，Ｔｒｏｉｓｉèｍｅ　Ｐａｒｔｉｅ　１．Ａｎｎａｌｅｓ　ｄｅｓ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
Ｎａｔｕｒｅｌｅｓ，Ｓéｒｉｅｓ　５Ｂｏｔａｎｉｑｕｅ，８：５—１３６（ｉｎ　Ｆｒｅｎｃｈ）．
Ｓａｐｏｒｔａ　Ｇ，１８６９．Ｓｕｒ　ｌ’ｅｘｉｓｔｅｎｃｅ　ｄｅ　ｐｌｕｓｉｅｕｒｓ　ｅｓｐèｃｅｓ　ａｃｔｕｅｌｅｓ
ｏｂｓｅｒｖèｅｓ　ｄａｎｓ　ｌａ　ｆｌｏｒｅ　ｐｌｉｏｃèｎｅ　ｄｅ　Ｍｅｘｉｍｉｅｕｘ（Ａｉｎ）．Ｂｕｌｅｔｉｎ
ｄｅ　ｌａ　ＳｏｃｉéｔéＧéｏｌｏｇｉｑｕｅ　ｄｅ　Ｆｒａｎｃｅ，Ｄｅｕｘｉèｍｅ　Ｓéｒｉｅ，２６：７５２—
７７３（ｉｎ　Ｆｒｅｎｃｈ）．
Ｓａｐｏｒｔａ　Ｇ，Ｍａｒｉｏｎ　Ａ　Ｆ，１８７６．Ｒｅｃｈｅｒｃｈｅｓ　ｓｕｒ　ｌｅｓ　Ｖéｇéｔａｕｘ　Ｆｏｓｓｉｌｅｓ
ｄｅ　Ｍｅｘｉｍｉｅｕｘ．Ａｒｃｈｉｖｅｓ　ｄｕ　Ｍｕｓｕｍ　ｄ’Ｈｉｓｔｏｉｒｅ　Ｎａｔｕｒｅｌｅ　ｄｅ
Ｌｙｏｎ，１：１３１—３３５（ｉｎ　Ｆｒｅｎｃｈ）．
Ｓａｔｔｅｒ　Ｒ　Ｌ，Ｖｏｇｅｌｍａｎｎ　Ｔ　Ｃ，Ｇｏｒｔｏｎ　Ｈ　Ｌ，１９９０．Ｔｈｅ　Ｐｕｌｖｉｎｕｓ：
Ｍｏｔｏｒ　Ｏｒｇａｎ　ｆｏｒ　Ｌｅａｆ　Ｍｏｖｅｍｅｎｔ．Ｃｕｒｒｅｎｔ　Ｔｏｐｉｃｓ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，ｖｏｌ．３．Ｒｏｃｋｖｉｌｅ：Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓ－
ｉｏｌｏｇｉｓｔｓ．１—２６４．
Ｓｃｈｒｉｒｅ　Ｂ　Ｄ，Ｌａｖｉｎ　Ｍ，Ｌｅｗｉｓ　Ｇ　Ｐ，２００５．Ｇｌｏｂａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔ－
ｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ：Ｉｎｓｉｇｈｔｓ　ｆｒｏｍ　ｒｅｃｅｎｔ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｉｅｓ．Ｂｉ－
ｏｌｏｇｉｓｋｅ　Ｓｋｒｉｆｔｅｒ，５５：３７５—４２２．
Ｓｅｅｈｕｂｅｒ　Ｕ　Ｂ，２００８．Ｌｉｔｈｏ－ｕｎｄ　ｂｉｏｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｉｓｃｈｅ　Ｕｎｔｅｒｓｕｃｈｕｎ－
ｇｅｎ　ｉｎ　ｄｅｒ　Ｏｂｅｒｅｎ　Ｓüβｗａｓｓｅｒｍｏｌａｓｓｅ　ｉｎ　ｄｅｒ　Ｕｍｇｅｂｕｎｇ　ｖｏｎ
Ｋｉｒｃｈｈｅｉｍ　ｉｎ　Ｓｃｈｗａｂｅｎ．Ｉｎａｕｇｕｒａｌ－Ｄｉｓｓｅｒｔａｔｉｏｎ　ｚｕｒ　Ｅｒｌａｎｇｕｎｇ
ｄｅｓ　Ｄｏｋｔｏｒｇｒａｄｅｓ　ｄｅｒ　Ｆａｋｕｌｔｔ　ｆüｒ　Ｇｅｏｗｉｓｓｅｎｓｃｈａｆｔｅｎ　ｄｅｒ　Ｌｕｄ－
ｗｉｇ－Ｍａｘｉｍｉｌｉａｎｓ－Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｔ　Ｍüｎｃｈｅｎ．１—２７６ （ｉｎ　Ｇｅｒｍａｎ
ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｓｈａｋｒｙｌ　Ａ　Ｋ，１９９２．Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｔｅｒｔｉａｒｙ　ｏｆ
Ａｂｋｈａｚｉａ．Ｉｎ：Ｈｅｒｅｎｄｅｅｎ　Ｐ　Ｓ，Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ　Ｌ（ｅｄｓ．），Ａｄｖａｎｃｅｓ
ｉｎ　Ｌｅｇｕｍｅ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，Ｐａｒｔ　４：ｔｈｅ　Ｆｏｓｓｉｌ　Ｒｅｃｏｒｄ．Ｋｅｗ：Ｔｈｅ
Ｒｏｙａｌ　Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｇａｒｄｅｎｓ．１８９—２０６．
Ｓｏｌｔｉｓ　Ｄ　Ｅ，Ｓｏｌｔｉｓ　Ｐ　Ｓ，Ｍｏｒｇａｎ　Ｄ　Ｒ，Ｓｗｅｎｓｅｎ　Ｓ　Ｍ，Ｍｕｌｉｎ　Ｂ　Ｃ，
Ｄｏｗｄ　Ｊ　Ｍ，Ｍａｒｔｉｎ　Ｐ　Ｇ，１９９５．Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｇｅｎｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｄａｔａ
ｓｕｇｇｅｓｔ　ａ　ｓｉｎｇｌｅ　ｏｒｉｇｉｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｒｅｄｉｓｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｎｉｔｒｏ－
ｇｅｎ　ｆｉｘａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅ－
ｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，ＵＳＡ，９２（７）：２６４７—２６５１．
Ｓｐｒｅｎｔ　Ｊ　Ｉ，２００７．Ｅｖｏｌｖｉｎｇ　ｉｄｅａｓ　ｏｆ　ｌｅｇｕｍｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ：
Ａ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ　ｏｆ　ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ．Ｎｅｗ
Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１７４（１）：１１—２５．
Ｓｐｒｅｎｔ　Ｊ　Ｉ，２００８．６０ Ｍａ　ｏｆ　ｌｅｇｕｍｅ　ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ．Ｗｈａｔ’ｓ　ｎｅｗ？
Ｗｈａｔ’ｓ　ｃｈａｎｇｉｎｇ？Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，５９ （５）：
１０８１—１０８４．
Ｓｔｒｍｂｅｒｇ　Ｃ　Ａ　Ｅ，Ｆｒｉｓ　Ｅ　Ｍ，Ｌｉａｎｇ　Ｍｉｎｇ－ｍｅｉ，Ｗｅｒｄｅｌｉｎ　Ｌ，Ｚｈａｎｇ
Ｙｕ－ｌｉａｎｇ，２００７．Ｐａｌａｅｏｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ａｎ　Ｅａｒｌｙ－Ｍｉｄｄｌｅ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｌａｋｅ
ｉｎ　Ｃｈｉｎａ：ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｐｈｙｔｏｌｉｔｈｓ　ｆｒｏｍ
ｔｈｅ　Ｓｈａｎｗａｎｇ　ｂａｓｉｎ．Ｖｅｒｔｅｂｒａｔａ　ＰａｌＡｓｉａｔｉｃａ（古脊椎动物学
报），４５（２）：１４５—１６０．
Ｓｕｎ　Ｂｏ（孙　博），１９９９．Ｓｈａｎｗａｎｇ　Ｐｌａｎｔ　Ｆｏｓｓｉｌｓ．Ｊｉ’ｎａｎ：Ｓｈａｎｄｏｎｇ
Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｐｒｅｓｓ．１—１６７（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ
ｓｕｍｍａｒｙ）．
Ｓｕｚｕｋｉ　Ｋ，１９５８．Ｏｎ　ｔｈｅ　ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｃｅｒｃｉｓｉｎ　Ｊａｐａｎ．Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ
ａｎｄ　Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆ　Ｊａｐａｎ，Ｎｅｗ
Ｓｅｒｉｅｓ，１９５８（２９）：１６９—１７１．
Ｓｚｅ　Ｈｓｉｎｇ－ｃｈｉｅｎ（斯行健），１９５４．Ｃｅｎｏｚｏｉｃ　Ｐｌａｎｔｓ．Ｉｎ：Ｓｚｅ　Ｈｓｉｎｇ－
ｃｈｉｅｎ（斯行健），ＨｓüＲｅｎ（徐 仁）（ｅｄｓ．），Ｉｎｄｅｘ　Ｆｏｓｓｉｌｓ　ｏｆ
Ｃｈｉｎａ：Ｐｌａｎｔｓ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ　Ｈｏｕｓｅ．６８—８３
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
Ｔａｋｈｔａｊａｎ　Ａ　Ｌ，Ｖａｋｈｒａｍｅｅｖ　Ｖ　Ａ，Ｒａｄｔｓｃｈｅｎｋｏ　Ｇ　Ｐ，１９６３．Ｇｙｍ－
ｎｏｓｐｅｒｍｓ　ａｎｄ　Ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ．Ｉｎ：Ｏｒｌｏｖ　Ａ（ｅｄ．），Ｏｓｎｏｖｙ　Ｐａｌｅ－
ｏｎｔｏｌｏｇｉ，Ｖｏｌ．１５．Ｍｏｓｃｏｗ：Ｇｏｓｇｅｏｌｔｅｋｈｉｚｄａｔ．１—７４３ （ｉｎ
Ｒｕｓｓｉａｎ）．
Ｔａｎａｉ　Ｔ，１９６３．Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｆｌｏｒａｓ　ｏｆ　ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ　Ｈｏｋｋａｉｄｏ，Ｊａｐａｎ，
ｐａｒｔ　１Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ．Ｉｎ：Ｔａｎａｉ　Ｔ，Ｓｕｚｕｋｉ　Ｎ
（ｅｄｓ．），Ｔｅｒｔｉａｒｙ　Ｆｌｏｒａｓ　ｏｆ　Ｊａｐａｎ，Ｍｉｏｃｅｎｅ　Ｆｌｏｒａｓ．Ｔｏｋｙｏ：Ｔｈｅ
Ｃｏｌａｂｏｒａｔｉｎｇ　Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｔｏ　Ｃｏｍｍｅｍｏｒａｔｅ　ｔｈｅ　８０ｔｈ　Ａｎｎｉｖｅｒｓａ－
ｒｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｕｒｖｅｙ　ｏｆ　Ｊａｐａｎ．９７—１４９．
１１　第１期 王　祺：山东中新世山旺组紫荆属（豆科）叶化石的叶枕研究———兼论豆科植物叶枕的早期演化 　　　　
Ｔａｎａｉ　Ｔ，１９７８．Ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍａｅ．Ｉｎ：Ｈｕｚｉｏｋａ　Ｋ（ｅｄ．），Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏ－
ｇｙ　４（Ｎｅｗ　ｅｄｉｔｉｏｎ）．Ｔｏｋｙｏ：Ａｓａｋｕｒａ　Ｓｈｏｔｅｎ．３１１—３８３（ｉｎ
Ｊａｐａｎｅｓｅ）．
Ｔａｎａｉ　Ｔ，１９８１．Ｔｈｅ　ｒｅｖｉｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｏ－ｃａｌｅｄ “Ｃｅｒｃｉｄｉｐｈｙｌｌｕｍ”
ｌｅａｖｅｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｐａｌｅｏｇｅｎｅ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈ　Ｊａｐａｎ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｆａｃｕｌ－
ｔｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｈｏｋｋａｉｄｏ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｅｒｉｅｓ　４Ｇｅｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍｉｎ－
ｅｒａｌｏｇｙ，１９（４）：４５１—４８４．
Ｔａｎａｉ　Ｔ，Ｓｕｚｕｋｉ　Ｎ，１９７２．Ａｄｄｉｔｉｏｎｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｆｌｏｒａｓ　ｏｆ　ｓｏｕｔｈ－
ｗｅｓｔｅｒｎ　Ｈｏｋｋａｉｄｏ，Ｊａｐａｎ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｆａｃｕｌｔｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，
Ｈｏｋｋａｉｄｏ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｅｒｉｅｓ　４Ｇｅｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍｉｎｅｒａｌｏｇｙ，１５（１－
２）：２８１—３５９．
Ｔａｏ　Ｊｕｎ－ｒｏｎｇ（陶君容），Ｄｕ　Ｎａｉ－ｑｉｕ（杜乃秋），１９８２．Ｎｅｏｇｅｎｅ　ｆｌｏｒａ
ｏｆ　Ｔｅｎｇｃｈｏｎｇ　ｂａｓｉｎ　ｉｎ　ｗｅｓｔｅｒｎ　Ｙｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ（植物学报），２４（３）：２７３—２８１（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ
ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｔａｏ　Ｊｕｎ－ｒｏｎｇ（陶君容），Ｓｕｎ　Ｂｏ（孙　博），Ｙａｎｇ　Ｈｏｎｇ（杨　洪），
１９９９．Ｐｌａｎｔ　ｍｅｇａｆｏｓｓｉｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｓｈａｎｗａｎｇ　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ．Ｉｎ：Ｓｕｎ
Ｂｏ（孙 博）（ｅｄ．），Ｓｈａｎｗａｎｇ　Ｐｌａｎｔ　Ｆｏｓｓｉｌｓ．Ｊｉ’ｎａｎ：Ｓｈａｎｄｏｎｇ
Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．１３—８９（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ｓｕｍ－
ｍａｒｙ）．
Ｔａｏ　Ｊｕｎ－ｒｏｎｇ（陶君容），Ｚｈｏｕ　Ｚｈｅ－ｋｕｎ（周浙昆），Ｌｉｕ　Ｙｕ－ｓｈｅｎｇ
（刘裕生），２０００．Ｔｈｅ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌａｔｅ　Ｃｒｅｔａｃｅｏｕｓ—Ｃｅｎｏ－
ｚｏｉｃ　Ｆｌｏｒａｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ．１—２８２（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）．
Ｕｎｇｅｒ　Ｆ，１８６４．Ｓｙｌｏｇｅ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ　Ｆｏｓｓｉｌｉｕｍ．Ｄｅｎｋｓｃｈｒｉｆｔｅｎ　ｄｅｒ
Ｋａｉｓｅｒｌｉｃｈｅｎ　Ａｋａｄｅｍｉｅ　ｄｅｒ　Ｗｉｓｓｅｎｓｃｈａｆｔｅｎ， Ｍａｔｈｅｍａｔｉｓｃｈ－
Ｎａｔｕｒｗｉｓｓｅｎｓｃｈａｆｔｌｉｃｈｔｅ　Ｃｌａｓｓｅ，２２（１）：１—３６（ｉｎ　Ｇｅｒｍａｎ）．
Ｕｓｎａｄｓｅ　Ｍ　Ｄ，１９５７．Ｒａｓｔｉｔｅｌｎｙｅ　Ｏｓｔｓａｔｋｉ　ｉｚ　Ｋｏｎｔｉｎｅｎｔａｌｎｙｈ　Ｔｒｅ－
ｔｉｃｈｎｙｈ　Ｏｔｌｏｚｈｅｎｉ　Ｓｅｖｅｒｎｏｇｏ　Ｐｒｉａｒａｌｊａ．Ｉｎ：Ｋｏｍａｒｏｖａ　Ｂ　Ｌ
（ｅｄ．），Ｓｂｏｒｎｉｋ　Ｐａｍｊａｔｉ　Ａ．Ｎ．Ｋｒｙｓｈｔｏｆｏｖｉｃｈａ．Ｍｏｓｃｏｗ：Ａｋａ－
ｄｅｍｉ　Ｎａｕｋ　ＳＳＳＲ．２１３—２３３（ｉｎ　Ｒｕｓｓｉａｎ）．
ｖａｎ　ｄｅｒ　Ｐｉｊｌ　Ｌ，１９５２．Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｏｆ　Ｂａｕｈｉｎｉａ．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｎｅｅｒｌａｎｄ－
ｉｃａ，１（２）：２８７—３０９．
Ｖｅｌｉｔｚｅｌｏｓ　Ｅ，Ｇｒｅｇｏｒ　Ｈ－Ｊ，１９９０．Ｓｏｍｅ　ａｓｐｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎｅｏｇｅｎｅ　ｆｌｏｒａｌ
ｈｉｓｔｏｒｙ　ｉｎ　Ｇｒｅｅｃｅ．Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｐａｌａｅｏｂｏｔａｎｙ　ａｎｄ　Ｐａｌｙｎｏｌｏｇｙ，６２
（３－４）：２９１—３０７．
Ｗａｎｇ　Ｑｉ（王　祺），２００６．Ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｄｅｎｔｉｔｙ　ｏｆ　Ｐｏｄｏｇｏｎｉｕｍ　Ｈｅｅｒ
１８５７，ｎｏｍ．ｉｌｅｇ．（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　Ｓｈａｎｗａｎｇ
ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｓｈａｎｄｏｎｇ．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（植物分类学
报），４３（２）：１９７—２０３（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｗａｎｇ　Ｑｉ，２０１２．Ｆｒｕｉｔｓ　ｏｆ　Ｈｅｍｉｔｒａｐａ （Ｔｒａｐａｃｅａｅ）ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｍｉｏ－
ｃｅｎｅ　ｏｆ　ｅａｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ，ｔｈｅｉｒ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　Ｓｐｏｒｏｔｒａｐｏｉｄｉｔｅｓ
ｅｒｄｔｍａｎｉｉ　ｐｏｌｅｎ　ａｎｄ　ｐａｌｅｏｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ｐａｌｅｏｎｔｏｌｏｇｙ，８６（１）：１５６—１６６．
Ｗａｎｇ　Ｑｉ，Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ　Ｌ，Ｌｏｔｔ　Ｔ　Ａ，２００７．ＰｏｄｏｃａｒｐｉｕｍＡ．Ｂｒａｕｎ　ｅｘ
Ｓｔｉｚｅｎｂｅｒｇｅｒ，１８５１（ｆｏｒｍｅｒｌｙ　Ｐｏｄｏｇｏｎｉｕｍ　Ｈｅｅｒ，１８５７）ｆｒｏｍ
ｔｈｅ　ｍｉｄｄｌｅ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｏｆ　ｅａｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ，ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐａｌｅｏｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ
ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ．Ａｃｔａ　Ｐａｌａｅｏｂｏｔａｎｉｃａ，４７（１）：２３７—２５１．
Ｗａｎｇ　Ｑｉ，Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ　Ｌ，Ｚｈｕ　Ｘｉａｎｇ－ｙｕｎ，Ｚｈｏｕ　Ｙｉ－ｌｏｎｇ，Ｌｏｔｔ　Ｔ　Ａ，
２００６．Ｆｒｕｉｔｓ　ａｎｄ　ｌｅａｆｌｅｔｓ　ｏｆ　Ｗｉｓｔｅｒｉａ （Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ，Ｐａｐｉｌｉｏｎ－
ｏｉｄｅａｅ）ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｏｆ　Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，ｅａｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ．
Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１６７（５）：１０６１—１０７４．
Ｗａｎｇ　Ｑｉ，Ｍａｎｃｈｅｓｔｅｒ　Ｓ　Ｒ，Ｄｉｌｃｈｅｒ　Ｄ　Ｌ，２０１０．Ｆｒｕｉｔｓ　ａｎｄ　ｆｏｌｉａｇｅ　ｏｆ
Ｐｕｅｒａｒｉａ（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ，Ｐａｐｉｌｉｏｎｏｉｄｅａｅ）ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｎｅｏｇｅｎｅ　ｏｆ
Ｅｕｒａｓｉａ，ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒ－
ｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，９７（１２）：１９８２—１９９８．
Ｗａｎｇ　Ｗｅｉ－ｍｉｎｇ，Ｙａｍａｎｏｉ　Ｔ，１９９６．Ｎｅｗ　ｄａｔａ　ｏｎ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｐｏｌｅｎ
ｆｌｏｒａｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｏｇａ　Ｐｅｎｉｎｓｕｌａ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｈｏｎｓｈｕ　ｏｆ　Ｊａｐａｎ，ｗｉｔｈ
ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｔｏ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ．Ｊａｐａｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｐａｌｙｎｏｌｏｇｙ，４２（１）：１—１３．
Ｗａｔａｒｉ　Ｓ，１９３４．Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｓｏｍｅ　ｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓ　ｌｅａｖｅｓ　ｗｉｔｈ
ｓｐｅｃｉａｌ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　ｐｅｔｉｏｌｅｓ　ａｎｄ　ｒａｃｈｉｓｅｓ．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｆａｃｕｌｔｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｉｍｐｅｒｉａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｔｏｋｙ－
ｏ，Ｓｅｃｔｉｏｎ　３Ｂｏｔａｎｙ，４（３）：２２５—３６５．
Ｗａｔｅｌｅｔ　Ａ，１９６６．Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｄｅｓ　Ｐｌａｎｔｅｓ　Ｆｏｓｓｉｌｅｓ　ｄｕ　Ｂａｓｓｉｎ　ｄｅ　Ｐａｒ－
ｉｓ．Ｐａｒｉｓ：Ｊ．Ｂ．Ｂａｉｌｉèｒｅ　ｅｔ　Ｆｉｌｓ．１—２６４（ｉｎ　Ｆｒｅｎｃｈ）．
Ｗｏｊｃｉｅｃｈｏｗｓｋｉ　Ｍ　Ｆ，Ｌａｖｉｎ　Ｍ，Ｓａｎｄｅｒｓｏｎ　Ｍ　Ｊ，２００４．Ａ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ
ｏｆ　ｌｅｇｕｍｅｓ （Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｓｔｉｄ
ｍａｔＫｇｅｎｅ　ｒｅｓｏｌｖｅｓ　ｍａｎｙ　ｗｅｌ－ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｓｕｂｃｌａｄｅｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ
ｆａｍｉｌｙ．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，９１（１１）：１８４６—１８６２．
Ｙａｎｇ　Ｈｏｎｇ，Ｙａｎｇ　Ｓｈｉ－ｐｕ，１９９４．Ｔｈｅ　Ｓｈａｎｗａｎｇ　ｆｏｓｓｉｌ　ｂｉｏｔａ　ｉｎ　ｅａｓｔ－
ｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ：Ａ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　Ｋｏｎｓｅｒｖａｔ－Ｌａｇｅｒｓｔｔｔｅ　ｉｎ　ｌａｃｕｓｔｒｉｎｅ　ｄｅ－
ｐｏｓｉｔｓ．Ｌｅｔｈａｉａ，２７（４）：３４５—３５４．
Ｙａｎｇ　Ｓｈｉ－ｐｕ（杨式溥），Ｓｕｎ　Ｂｏ（孙　博），２０００．Ｐａｌａｅｏｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ
Ｍｉｏｃｅｎｅ　Ｓｈａｎｗａｎｇ　ｂｉｏｔａ　ｉｎ　Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｅａｓｔ　Ｃｈｉｎａ．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐａｌａｅｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ（古地理学报），２（４）：１—１１（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｙｕｎ　Ｆｅｉ（云　飞），Ｙａｎ　Ｄｅ－ｆｅｉ（阎德飞），Ｘｉｅ　Ｓａｎ－ｐｉｎｇ（解三平），
Ｗｕ　Ｊｉｎｇ－ｙｕ（吴靖宇），２００７．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ
Ｃｅｒｃｉｓ　ｃｆ．ｒａｃｅｍｏｓａ　Ｏｌｉｖ．ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｐｌｉｏｃｅｎｅ　ｉｎ　Ｔｅｎｇｃｈｏｎｇ，
Ｙｕｎｎａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ｇａｎｓｕ　Ｇｅｏｌｏｇｙ（甘肃地质），１６（１－２）：７—
１０（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｚｈａｎｇ　Ｄｉａｎ－ｘｉａｎｇ，１９９４．Ｌｅａｆ　ｖｅｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｅｒｃｉｄｅａｅ （Ｌｅｇｕｍｉｎｏ－
ｓａｅ）．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｏｐｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｂｏｔａｎｙ（热带亚热带
植物学报），２（４）：４５—５７．
Ｚｈａｎｇ　Ｊｉｎｇ（张　静），Ｗａｎｇ　Ｑｉ（王　祺），２０１０．Ｆｕｒｔｈｅｒ　ｏｂｓｅｒｖａ－
ｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｏｄ　ｆｏｓｓｉｌｓ　ｏｆ　Ｗｉｓｔｅｒｉａ （Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）ｆｒｏｍ　ｔｈｅ
Ｍｉｄｄｌｅ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　Ｓｈａｎｗａｎｇ　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌｉｎｑｕ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｐｒｏｖ－
ｉｎｃｅ．Ａｃｔａ　Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（古生物学报），４９（１）：８７—
９５（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
Ｚｈｕ　Ｘｉａｎｇ－ｙｕｎ，Ｄｕ　Ｙｕ－ｆｅｎ，Ｗｅｎ　Ｊｉｅ，Ｂａｏ　Ｂｏ－ｊｉａｎ，２００７．Ｌｅｇｕｍｅｓ
ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．Ｒｅａｄｉｎｇ：Ｔｈｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｒｅａｄｉｎｇ．１—８６８．
Ｚｏｕ　Ｐｕ，Ｌｉａｏ　Ｊｉｎｇ－ｐｉｎｇ，Ｚｈａｎｇ　Ｄｉａｎ－ｘｉａｎｇ，２００８．Ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ
ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｃｅｒｃｉｓ（Ｆａｂａｃｅａｅ：Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉｏｉｄｅａｅ）．Ｂｏ－
ｔａｎｉｃａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｉｎｎｅａｎ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，１５８（３）：５３９—５４７．
２１ 古　 生　 物　 学　 报 第５１卷　　　　　　
ＰＵＬＶＩＮＩ　ＯＦ　ＣＥＲＣＩＳ　ＬＥＡＶＥＳ　ＦＲＯＭ　ＴＨＥ　ＭＩＯＣＥＮＥ　ＳＨＡＮＷＡＮＧ
ＦＯＲＭＡＴＩＯＮ　ＯＦ　ＳＨＡＮＤＯＮＧ　ＰＲＯＶＩＮＣＥ　ＡＮＤ　ＴＨＥ　ＥＡＲＬＹ
ＥＶＯＬＵＴＩＯＮ　ＯＦ　ＴＨＥ　ＰＵＬＶＩＮＵＳ　ＩＮ　ＬＥＧＵＭＩＮＯＳＡＥ
ＷＡＮＧ　Ｑｉ
（Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　Ｂｏｔａｎｙ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９３，Ｃｈｉｎａ，ｈａｐｐｙｋｉｎｇ＠ｉｂｃａｓ．ａｃ．ｃｎ）
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ，Ｃｅｒｃｉｓ，ｐｕｌｖｉｎｕｓ，ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ，Ｓｈａｎｗａｎｇ　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ，Ｍｉｏｃｅｎｅ
Ｓｕｍｍａｒｙ
Ｐｕｌｖｉｎｉ　ｓｅｒｖｉｎｇ　ａｓ ‘ｍｏｔｏｒ　ｏｒｇａｎｓ’ｆｏｒ　ｌｅａｆ
ｍｏｖｅｍｅｎｔ　ｐｌａｙ　ａ　ｖｅｒｙ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｙｓ－
ｔｅｍａｔｉｃｓ，ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ：ｔｈｅ　ｔｈｉｒｄ　ｌａｒｇｅｓｔ　ｇｒｏｕｐ　ｏｆ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｌａｎｔｓ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｏｂｓｅｒｖａ－
ｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｐｕｌｖｉｎｉ　ｏｆ　ｅｘｔａｎｔ
ｒｅｄｂｕｄｓ（Ｃｅｒｃｉｓ），ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｆｏｃｕｓｅｄ　ｏｎ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｉｎ　ｌｅａｆ　ｉｍｐｒｅｓｓｉｏｎｓ（Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎ－
ｓｉｓ　Ｈｕ　ａｎｄ　Ｃｈａｎｅｙ，１９３８）ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　Ｓｈａｎ－
ｗａｎｇ　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ｔｈｅ　ｆｏｓｓｉｌｓ
ｐｏｓｓｅｓｓ　ｏｂｏｖａｔｅ　ｕｐｐｅｒ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ　ｉｍｐｒｅｓｓｉｏｎｓ　ｗｈｉｃｈ
ｂｅｃｏｍｅ　ｓｅｍｉ－ｃｉｒｃｕｌａｒ　ｗｈｅｎ　ｄｅｇｒａｄｅｄ，ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ａｎ
ｏｖａｔｅ　ｌｏｗｅｒ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ　ｉｍｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃ－
ｉｍｅｎｓ．
Ｃｅｒｃｉｓ　ｂｅｌｏｎｇｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｔｒｉｂｅ　Ｃｅｒｃｉｄｅａｅ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｓｕｂｆａｍｉｌｙ　Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉｏｉｄｅａｅ，ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｂａｓａｌｍｏｓｔ　ｃｌａｄｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
ｔｒｅｅｓ　ｏｆ　ｌｉｖｉｎｇ　Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ　ｔｈｅ　ｆｏｓｓｉｌ
ｈｉｓｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｃｅｒｃｉｓ　ｉｓ　ｏｆ　ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｉｎ
ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ｌｅｇｕｍｅ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ， ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ
ｔｈｅｉｒ　ｅａｒｌｙ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｂｉｏｇｅｏｇｒａ－
ｐｈｙ．Ｈｏｗｅｖｅｒ　ｍｏｓｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ　ｒｅ－
ｐｏｒｔｅｄ　Ｃｅｒｃｉｓｌｅａｆ　ｉｍｐｒｅｓｓｉｏｎｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｃｅｎｏｚｏｉｃ　ｏｆ
Ｅｕｒａｓｉａ　ａｎｄ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｑｕｅｓｔｉｏｎｅｄ，
ｒｅｊｅｃｔｅｄ，ｏｒ　ｅｌｓｅ　ｎｅｅｄ　ｒｅ－ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｏｆ　ａ
ｌａｃｋ　ｏｆ　ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔｌｙ　ｄｅｔａｉｌｅｄ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ａｒ－
ｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｐｕｌｖｉｎｉ．Ｓｏ　ｆａｒ，ｔｈｅ　ｅａｒｌｉｅｓｔ　ｐｕｌｖｉ－
ｎａｔｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｃｅｒｃｉｓ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ
ｌａｔｅ　Ｅｏｃｅｎｅ　ｏｆ　Ｏｒｅｇｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｕ．Ｓ．Ａ．，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｏｌ－
ｄｅｓｔ　ｌｅｇｕｍｅ　ｐｕｌｖｉｎｕｓ　ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｒｅｐｏｒｔｅｄ　ｉｎ　ａ　ｌｅａｆｌｅｔ
ｐｏｓｓｉｂｌｙ　ａｓｓｉｇｎｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｕｂｆａｍｉｌｙ　Ｍｉｍｏｓｏｉｄｅａｅ
ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ　Ｐａｌａｅｏｃｅｎｅ　ｏｆ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｐａｔａｇｏｎｉａ　ｉｎ
Ａｒｇｅｎｔｉｎａ．Ｔｏｇｅｔｈｅｒ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｆｒｏｍ　ｃｏｍ－
ｐａｒａｔｉｖｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ａｎａｔｏｍｙ，ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｔｕｄ－
ｙ　ｓｕｐｐｏｒｔｓ　ｔｈｅ　ｖｉｅｗ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｕｎｉｆｏｌｉｏｌａｔｅ　ｂｌａｄｅ　ａｎｄ　ｐｕｌ－
ｖｉｎｕｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｃｅｒｃｉｓｌｅａｆ　ａｒｅ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ，ａｎｄ　ｔｈａｔ
ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ　ｌｅｇｕｍｅｓ　ｈａｄ　ｐｉｎｎａｔｅｌｙ　ｃｏｍｐｏｕｎｄ
ｌｅａｖｅｓ　ｐｒｏｂａｂｌｙ　ｗｉｔｈ　ｐｕｌｖｉｎｉ　ｏｎ　ｅａｃｈ　ｏｆ　ｔｈｅｉｒ　ｏｗｎ　ｐｅｔｉ－
ｏｌｅｓ　ａｎｄ　ｐｅｔｉｏｌｕｌｅｓ（Ｔｅｘｔ－ｆｉｇ．３）．
Ａ　ｌｅｃｔｏｔｙｐｅ　ｏｆ　Ｃｅｒｃｉｓ　ｍｉｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｉｓ　ｈｅｒｅ　ｄｅｓ－
ｉｇｎａｔｅｄ：ｓｐｅｃｉｍｅｎ　Ｎｏ．３９ （Ｈ）ｄｅｐｏｓｉｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｃｏｌｅｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｐａ－
ｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ．
３１　第１期 王　祺：山东中新世山旺组紫荆属（豆科）叶化石的叶枕研究———兼论豆科植物叶枕的早期演化