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木兰科植物种子繁殖研究概况



全 文 :·综 述·
收稿日期:2009-05-28
作者简介:马小英(1977-),女 ,农学硕士 ,主要从事木兰科植物生物多
样性研究。
木兰科植物种子繁殖研究概况
马小英 ,   焦根林
(深圳市仙湖植物园 ,  广东 深圳 518004)
TheReviewonSeedPropagationofMagnoliaceae
MAXiao-ying,  JIAOGen-lin
摘要:对近年来木兰科植物种子繁殖中几个关键方面的研究进
展作了概述 , 内容主要涉及种子的采收与处理 , 种子习性研究 ,
种子贮藏与播种等几个方面。研究概况表明:种子过早或过晚
采收都影响种子的萌发率 ,种子萌发的早晚和萌发率的高低与
不同的属有关;除极少数种外绝大多数种类的种子存在休眠现
象 , 其中种子各部位普遍存在萌发抑制物质是其休眠的重要原
因 , 层积处理和激素应用对打破休眠 、促进萌发有积极作用;播
种通常采取随采随播的方式 ,种子贮藏常采用湿砂层积贮藏的
方式 , 其贮藏效果比低温冷藏和干藏好 , 贮藏过程水分的适当
供给十分关键。
关键词: 木兰科植物;种子繁殖;休眠 萌发
中图分类号: Q949.747.1   文献标志码: A
文章编号: 1001-4705(2009)10-0054-05
木兰科(Magnoliaceae)植物是研究被子植物系统
发育与起源的珍贵材料 ,他们不但在维持生态平衡方
面起着重要作用 ,而且在城镇庭园绿化 、精油香料生
产 、木材生产 、中药和植物药生产等方面具有很大的开
发利用价值和广阔的市场前景 。木兰科植物全世界共
16属 300余种 ,我国产 11属 160余种 ,是木兰科植物
资源最丰富的国家 ,也是木兰科植物的 “现代分布中
心 ”和 “多样性保存中心 ”,但由于早期人们对木兰科
植物资源的过度利用 ,加上生态环境的不断恶化 ,许多
种类趋于濒危 ,使木兰科成为被子植物中生存受严重
威胁种类最多的科之一 ,因此加强木兰科植物的保护
与繁育工作具有重要的生态意义和经济价值 [ 1] 。木
兰科植物目前有少数种类通过扦插 、嫁接 、组织培养等
无性繁殖手段成功繁育了部分后代 [ 2, 3] ,但由于种子
繁殖具有经济适用 、携带方便 、遗传多样性丰富等诸多
优势 ,大多数木兰科植物仍采用种子繁殖。深圳仙湖
植物园木兰园自 1980年建立以来 ,先后引种栽培了一
百多种木兰科植物 ,笔者根据多年来对木兰科植物的
引种栽培与育苗实践 ,结合近年来木兰科植物种子繁
殖的研究进展 ,对木兰科植物种子繁殖研究概况做一
小结 ,以期对其以后的种子繁殖工作提供参考 。
1 种子采收与处理
1.1 采收时间
木兰科植物种子繁殖的相关研究表明 ,采收时期
对种子质量及后期萌发有重要影响 [ 4, 5] ,过早或过晚
采收种子对其萌发率及后期成苗率影响很大。杨成华
等 [ 5]在晚于适宜采种期采收的深山含笑种子和早于
成熟期采收的桂南木莲种子其萌发率大幅低于适时采
收的种子 ,其中适时采收的深山含笑萌发率为 48.7%,
而晚于适宜采种期采得的种子萌发率仅为 18.0%,适
时采收的桂南木莲萌发率为 50.7%,提早采收的萌发
率只有 14.7%。
大多数木兰科植物的种子成熟季节在 9 ~ 11月
份 ,合适的采收时期是聚合蓇葖果由黄绿色转为红褐
色或黄褐色 ,蓇葖少量开裂露出鲜红色种粒 ,种子达到
形态成熟状态时 。过早过晚采收都对萌发率有影响 ,
采收过晚还会由于蓇葖开裂或动物掠食造成种子损
失 ,减少种子收获量。
1.2 脱粒与清洗
聚合果采收后应摊放于通风良好 ,没有阳光直射
的地方 ,使蓇葖自然开裂 ,鲜红色的种粒脱出。脱出的
种粒摊放于室内通风处至种子收浆 [ 6] ,待外种皮从红
变黑 ,从硬变软 ,从光滑变皱缩时进行清洗 。将已变软
的种子置于清水中 , 12 h换水 1次 ,浸泡 24h,然后用
筛子将红色外种皮搓洗干净。由于木兰科植物种子的
种脐处常常带有残余的果肉 ,且呈丝状富弹性的假珠
柄着生于此 ,不易清洗干净 ,容易在种子贮藏与萌发中
发霉腐烂使种胚坏死 ,因此清洗时应多加注意 ,确保清
洗干净 。种子清洗干净后阴干备用 ,忌阳光暴晒。
2 种子习性研究
2.1 一般习性研究
木兰科植物种子的红色假种皮富含油细胞 ,当洗
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第 28卷 第 10期 2009年 10月             种 子 (Seed)             Vol.28 No.10 Oct. 2009
DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2009.10.039
去红色假种皮后 ,常常会在坚硬的骨质内种皮表面覆
盖一层油脂 ,阻止了种子吸水 ,贮藏前一般要用温和的
肥皂液进行去脂清洗 。如厚朴 、白玉兰 、红花玉兰等的
种子用 40℃的温碱水搓洗至种子表面有涩感即可达
到良好的去脂效果[ 7] ,播种前再用清洁剂将种子漂洗
1次 ,去处种子上残留的油脂有利于种子的萌发 [ 1] 。
木兰科植物的种子在贮藏与萌发过程中常常出现
种子发霉腐烂的现象 [ 2, 8 ~ 11] ,严重影响了种子的发芽
率 ,目前对其发霉腐烂的原因尚少见报道。除了种子
清洗要干净彻底外 ,常通过种子浸种消毒和土壤消毒
两种方式进行处理。其中种子浸种消毒报道最多的是
用不同浓度的高锰酸钾溶液浸泡处理 ,如陆秀君等[ 12]
在对天女木兰进行层积处理前 ,先用 2 g/L的 KMnO4
对种子进行表面消毒 20 min,对层积用的河沙消毒
1h,清水将种子与河沙洗净后再做其他处理 。杜风国
等 [ 13]研究天女木兰休眠习性时也用 0.3%的 KMnO4
对种子进行消毒处理 24 h。欧斌 [ 14]处理观光木的种
子时先用 0.5%的 KMnO4浸种 10min,清水洗净后再
进行砂藏 。尹维万 [ 7] 认为可在种子贮藏前 5天用
0.3%的 KMnO4对贮藏用的河砂进行消毒处理 。李晓
储等[ 15]播种深山含笑前要用 1%的 KMnO4溶液对种
子浸泡消毒 30min。也有其他方式进行浸种消毒的报
道 ,但条件是不能太剧烈 ,如用 H2O2 (1%、3%)浸种
处理可促进单性木兰种子萌发 ,减少霉变 ,提高种子发
芽率 ,但强氧化剂浓硫酸和温度达 80℃的热水浸种处
理则会损伤其种胚 ,抑制种子发芽 [ 11] 。望春玉兰种子
脱粒后及时用 1%代森锌水溶液浸种 ,用 0.8%托布津
药土拌种 , 可有效防止种子在处理与贮藏过程中变
质 [ 16] 。方小平等[ 6]在研究 22种木兰科种子萌发时则
用 FeSO4(30g/m2)对播种圃地进行消毒 ,以减轻霉菌
影响。仙湖植物园在播种育苗过程中发现用 75%的
酒精对种子表面进行 45 ~ 60s消毒处理 ,清水洗净后
进行播种或层积 ,能有效减轻种子发霉腐烂程度。
2.2 休眠与萌发习性研究
一般认为木兰科植物的种子大多数具有休眠习
性 ,但不同的植物种类其休眠表现也有所不同 ,有些植
物类别甚至不表现休眠习性 。杨成华等 [ 5]试验报道
紫花含笑 、香木莲两个种在 10月 24进行砂藏 ,种子于
2月 10日前砂藏期间便已发芽 ,其萌发时间比一起试
验的其他 7种常见木兰科植物早 2个月以上。仙湖植
物园于 2007年 10月在云南采得 20余种木兰科植物
种子 ,种子清洗后于室内培养皿中进行发芽试验 ,结果
发现 10月 22日开始试验 , 11月 6日便有 2种含笑类
种子开始萌发 ,种子未表现休眠习性。 2008年 10月
仙湖植物园木兰园内采集的香木兰种子萌发后得到了
相似结果 ,大部分种子在 3 ~ 4周左右便陆续开始萌
发 ,没有表现出休眠习性。
据报道 ,木兰科植物种子休眠的原因可归纳为以
下几种:胚未完全成熟 、存在种皮障碍 、存在萌发抑制
物质[ 11 ~ 13, 17 ~ 25] ,虽然不同植物种子休眠的原因有所不
同 ,打破休眠的方式也不尽相同 ,但种子各部位存在萌
发抑制物质显然是其种子休眠的重要原因之一 ,层积
处理与激素应用能有效打破其休眠特性。如陈发菊
等 [ 17]研究认为 ,巴东木莲种胚发育不完全可能是其种
子休眠的主要原因 ,其种子在其后熟过程中胚不断分
化 、发育成熟 ,种皮透性好 ,与休眠的关系不大 ,但种子
不同部位均存在萌发抑制物 ,其中胚乳中高含量的萌
发抑制物是影响胚萌发的重要因素。内源激素 ABA
和 IAA在巴东木莲种子休眠与萌发过程中起着重要
作用 , ABA是引起休眠的关键因素 , IAA/ABA相对含
量的变化对种子的休眠和萌发产生重要影响 ,经 4个
月 4℃低温层积处理后 ,种子 ABA含量显著下降 , IAA
含量明显上升。巴东木莲种子的休眠是由种子本身的
形态和生理特点引起的综合休眠 ,要在低温保湿条件
下才能完成其形态和生理后熟过程 ,不同浓度的外源
赤霉素处理新采收的种子不能破除休眠 ,使其萌发。
天女木兰种子休眠特性研究也认为 ,该种子秋季采收
后其种胚尚未发育完全是其深休眠的主要原因 ,其种
皮透气 、透水性良好 ,但在种子的不同部位也都存在不
同程度的发芽抑制物质 ,主要存在于假种皮和胚乳中 ,
假种皮中存在的抑制物质主要是抑制子叶生长的水溶
性物质 ,而胚乳中存在的抑制物质主要是抑制胚根生
长的水溶性物质 ,另外 ,种子成熟时胚乳中高浓度的
ABA、IAA及低浓度的 GA3也是导致种子休眠的重要
原因[ 12, 13, 18, 19] 。阔瓣含笑的种子研究表明 ,其胚形态
发育完善 ,种皮透气性差对其休眠有一定影响 ,但内源
促进物质缺乏可能是引起种子休眠的主要原因 。室温
层积 80d或用低温(5℃)层积 120d可解除休眠 ,用
300mg/kgGA处理 48h可代替层积 [ 20] 。乐昌含笑种
子的胚极小 ,胚乳发达 ,胚形态发育完善 ,具生理休眠
特性。用 1 500 ~ 2 000mg/kgGA处理 48h或用含水
量 2.7%的湿沙室温层积 80d可解除休眠 ,提高发芽
率 [ 21] 。日本厚朴种子的种皮对种子吸水性 、透气性有
抑制作用 ,但引起其种子休眠的主要原因与其假种皮 、
内种皮 、胚乳 、胚中均存在较多抑制物有关 ,其中假种
皮抑制作用最强 ,发芽抑制物多为简单的小分子有机
物 ,其中部分能溶于水[ 22] 。采用 500mg/L的 GA浸种
48h后结合 4℃低温层积 90 d,可有效打破日本厚朴
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综 述  马小英 等:木兰科植物种子繁殖研究概况
种子的休眠 ,缩短催芽时间 ,提高发芽整齐度 ,发芽率
达 80%,提高 GA浓度至 1 000mg/L、1 500mg/L后 ,
催芽效果与 500mg/L的 GA处理相差不大[ 23] 。华盖
木种子种皮透水性良好 ,但在种子的不同部位都不同
程度地含有发芽抑制物质 ,种子具休眠特性 ,用 100、
300、500mg/LGA3浸泡 24h可解除其种子休眠 ,促进
萌发[ 24] 。单性木兰的红色假种皮对种子萌发具有明
显的抑制作用 ,播种时应去除。用 100mg/L、200mg/
L、300mg/L的 GA浸泡去除假种皮后的种子 24h或
48h,结果均能使种子提前萌发 ,萌发率较未经处理的
高 ,但不同的处理浓度对萌发率的影响差异不显
著 [ 25] 。Corral等 [ 26]研究了 Magnoliadealbata的种子生
态和种子萌发习性 ,认为假种皮是否去除对种子存活
能力没有显著影响 ,但去除假种皮后再对种子进行 18
~ 20 ℃浸种催芽 24 h是最成功的种子萌发处理方
式 ,种子萌发率可高达 100%。天目木兰去除种皮后
播种的种子萌芽率显著高于保留种皮的萌芽率 ,前者
萌发率达 61%,后者仅为 38%[ 27] ,表明假种皮中存在
萌发抑制物质。
种子萌发习性与不同的属有关系 。杨成华等[ 5]
研究认为含笑属植物种子发芽早 ,木莲属植物较晚 ,木
兰属植物更晚 ,原因是含笑属植物的种子种皮较薄 ,木
莲属的次之 ,木兰属的最厚 ,且种子发芽率高的物种其
成苗的保存率也较高。刘玉壶等对 80多种木兰科植
物进行播种育苗试验 ,结果表明 ,不同属的种子发芽率
不同 ,种子平均发芽率以单性木兰属和含笑属最高 ,达
58.5% ~ 66.5%,其次是木莲属 、木兰属 、拟单性木兰
属 、合果木属 、华盖木属 、长蕊木兰属和观光木属 ,鹅掌
楸属最低[ 4] 。
3 种子贮藏
木兰科植物种子贮藏一般采用的方式有砂藏 、低
温冷藏 、干藏等 ,其中湿砂层积贮藏是木兰科植物种子
最常用的贮藏方式 ,能促进种子提早萌发和提高发芽
率 ,贮藏效果较好 。天目木兰 [ 27] 、天女木兰 [ 28] 、金叶
含笑[ 29] 、马褂木 [ 30] 、乳源木莲 [ 31] 、木莲[ 32] 、乐昌含
笑 [ 21]等众多木兰科植物中均有种子湿砂层积贮藏的
报道。观光木[ 33]种子采用沙藏可促进种子提早萌发
和提高场圃发芽率 ,单性木兰种子同时用低温冷藏和
湿沙贮藏方式进行贮藏 ,结果发现湿沙贮藏效果比低
温冷藏好[ 34] 。张国珍等 [ 35]研究了凹叶厚朴种子的保
存方法 ,结果表明 ,经沙藏的种子发芽时间 、出苗速度
及发芽率均优于冷藏处理 ,而且 ,沙藏处理的苗高 、地
径 、叶幅的累积生长量相应地大于冷藏处理 ,冷藏处理
的凹叶厚朴种子发芽慢且发芽持续时间相对较长。乐
东拟单性木兰种子通过干藏和砂藏后均能发芽 ,但干
藏种子苗圃平均发芽率为 46.0%,砂藏种子发芽率达
51.0%,砂藏效果优于干藏 [ 36] 。虞志军等 [ 27] 用沙藏
层积法处理天目木兰的种子 ,萌芽率最高达 75%,而
自然条件下干藏的种子第 2年经过浸种处理后萌芽率
为 21.2%,不浸种直接播种的萌芽率只有 6%。陈发
菊等[ 17]对巴东木莲的种子进行 4 ℃低温保湿层积 、
4℃低温水藏(洗净的种子放入三角瓶中 ,加清水浸没
种子 , 3 d换 1次水 )、 4 ℃低温干藏 (种子含水量
5.76%)处理 3个月后发现 , 4℃低温保湿贮藏能保持
种子生活力 ,有效解除休眠 ,种子萌发率达 100%, 4℃
低温水藏种子的萌发率也很高 ,与低温保湿贮藏种子
的萌发率基本一致 ,而干藏种子在贮藏过程中失去生
活力 ,不能萌发。由此可见 ,在木兰科植物种子的贮藏
过程中 ,适当的水分供给是影响贮藏效果的关键因素。
砂藏时选择干净无污染的河砂 ,含水量以握之成
团 ,松开即散为宜。种子与砂以 1∶3至 1∶5的比例混
匀 ,贮藏在装有湿润河砂的盆中 ,上面盖上约 5 cm的
湿砂 ,置于阴凉处 ,或者 5cm左右的河砂与 2cm左右
的种子交替平铺在大缸或砖池中 ,于阴凉处砂藏层积 ,
种子以不超过 3层为宜 ,最上层河砂稍铺厚一些。经
过砂藏的种子播种前不再用高锰酸钾或福尔马林进行
消毒处理 ,以免损伤种胚 ,抑制发芽 [ 10] ,随采随播的种
子播种前可用杀菌剂或氧化剂对其进行表面消毒以减
少霉烂 ,也可采用浸种催芽 、激素处理等方式加快种子
萌发[ 11 ~ 14] 。
4 播种育苗
木兰科植物的播种育苗常采用随采随播的方
式 [ 1, 4, 37] 。观光木种子冬天随采随播比春播提早 16d
萌发 ,苗高 、地径生长量和总生物量分别比春播提高
13.3%、15.1%和 18.8%[ 27] ,但紫玉兰的种子春季和
秋季播种对成苗率没有显著影响 [ 38] 。刘玉壶等[ 1]认
为在热带和南亚热带地区其种子繁殖适宜随采随播 ,
在北方地区可将种子贮藏过冬后春播 。
木兰科植物适宜在湿润且排水良好的基质中播种
育苗 ,可采用常规育苗方式 ,也可采用现代容器育苗方
法 。其中容器育苗与传统育苗方式相比具有很多优
点 ,可提高苗木综合质量 , 在乳源木莲 [ 39] 、日本厚
朴 [ 23] 、乐东拟单性木兰 [ 40]等物种中的应用表明 ,穴盘
等容器育苗对苗木生长有很好的促进作用 。值得注意
的是 ,木兰科植物的幼苗生长需进行适当的遮荫处理 ,
若暴露于阳光下 ,叶片很容易被日光灼伤 ,影响其成
活 ,这可能是木兰科植物在长期的进化过程中形成的
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第 28卷 第 10期 2009年 10月             种 子 (Seed)             Vol.28 No.10 Oct. 2009
适应性机制 ,以保证幼苗在林下较荫蔽的环境中正常
生长。
5 讨 论
目前有关木兰科植物种子繁殖的研究报道大量集
中于播种育苗技术[ 41 ~ 51] ,对影响种子萌发的内在因素
探讨相对较少;在种子萌发与播种育苗研究中常有种
子霉烂 ,真菌侵染 [ 4, 8 ~ 10] 的报道 ,但未见深入研究 ,种
子易受侵染的内在原因尚不清楚;另外对如何提高种
子出苗率和加快林木生长量的研究报道也很少 [ 18] ),
种子休眠方面的研究报道仅限于巴东木莲 [ 17] 、天女木
兰 [ 18, 19] 、阔瓣含笑 [ 20] 、日本厚朴 [ 22] 、单性木兰 [ 11] 、华
盖木[ 24] 、天目木兰 [ 27]等少数几个物种 ,若通过加大研
究力度解决种子繁殖过程中的相关问题 ,对种子成苗
及物种的推广应用将大有裨益 。中国分布的木兰科植
物多达 160余种[ 1] ,其中不少树种应用前景广阔 ,种子
研究工作的滞后直接影响了其种苗的供应 ,制约了其
发展与应用 ,有针对性地加大力度对一些重要树种的
种子进行深入研究 ,对木兰科植物的保护 、开发与应用
均具有重要意义 。
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综 述  岳艳丽 等:小麦抗条锈病基因的研究进展