全 文 ：广 西 植 物 Gu i ha ia 0 1(s) :2 5 6一2 60 . 19 9 0
亚热带季风常绿阔叶林原始林和次
生林植物虫食的研究 `
孙 谷 畴
(中国科学院华南植物研究所 , 广州 )
摘要 亚热带季风常绿阔叶林原始林的日间最高气温 、 昼夜温差和林间光强较次 生杯低。 冲
始林叶片受虫食的 I 、 l 和丁级的比例分别为 16 . 3多 、 1 5 . 4多和 12 . 2多 ; 次生林相应等级比例分另U
为 2 1 . 4拓 , 2 4 . 3解 。 和 17 . 7万 。 两林地植物老叶和成熟叶受虫食的频度较幼叶的 l泛. f于!片受虫食 与
光强有关 , 与叶片含氮量没有直接关系 。
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热带常绿林的原始林 , 土壤营养利用性和植物光合速率 较 低 ( R i c h盯 d s 1 9 7了, S七a r k
和 J o r d a n 1 9 7 5 ) 而次生林植物接受较高的光强 , 植物光合速率也较高 ( M Oo 二。 y 1 9 80 ” 。
原始 林 和 次 生林微环境 、 昆虫的食物数量和食物适食性均有差异 。 因而 , 两林地植物虫害
的频度不 同 。 L i n co ln 和 L a n g o n l o i n ( 1 9 7 9 )曾指出 , 生长在阳光充足处 的 多二年 生 牧飞草
、 峨 . 娜
aS t
o re af d ou 川 as “ 叶片受虫食的频度较在遮荫环境 的 高 。 W il l i时n ( 1 9 8 3 ) 亦 J观 察 到
E o P h y d r y 。 : 。 ha l ce d o n a 蝶产卵在接受阳光的 件卜少令较遮荫叶片多 , 前 者 受虫食也 较 重 。
L i n c o l n 等 ( 1 9 8 4 ) 曾报道 , E . c h a l e e d e n a 为推薪泄木 D i夕a e u s a u r a n 才` a e u 。 叶片的频度与太
阳辐射和叶片特性 , 如比叶重有显著的关系 。 米见有关 亚热带季风 常绿阔叶林林地植物受虫
食的报道 。 对原 始林和次生林植物受虫食的研究有助于阐明森林植被变化的生态后果 。
材 料 和 万 法
本实验选择在广东鼎湖山自然保护区 。 该保护区正是现存较完整阴 我国南亚热带共典型
地带性的植被类型 。 除部分原始林保持完整外 , 由于人的活动 , 有些植被已被破坏 , 代之以
次生林 , 植被的改变 引起微气候和生态关系的变化 。 林地的 微 气 候 以二C R 一工 m i cr ol go g 。 :
测定 。 叶片 虫食 的调查方法如下 : 在不 同林地选取一树为起点 , 向上坡方 向 前进 5 米 和 向
左方向前进 5 米 , 在该点选 取最靠近的 3 棵 同类植株 , 调查每棵植株最靠近的 3 个枝条 , 每
个枝条调查 9 片叶片 , 其中幼叶 、 成熟叶和老叶各 只片 。 叶片受虫食的等级 , 以 食 去 。 一
2 %的为 I 级 ; 食去 2 一10 %为 亚级 ; 叶片被食去 10 一 20 % 为 班级 ; 食去 25 一 50 % 的 为 那
级 ; 食去 > 50 %为 V级 。 收集的叶片在 75 ℃烘箱烘干 。 没有被破碎叶片一以 T ec h in co n B 一 40
消化器消化 , 消化时间在 2 0 0 ℃ i 小时 , 2 0 0至 4 0 0 ℃ i 小 时 , 4 0 0℃ 1小日J 。 以 T e o h n i 0 0 n
A u ot A n 叭 y er 亚 自动分析仪测定叶样 含氮量 。
. 承美国斯坦福大学 C ar ne g i e 研究所 C . iF e ld 博 士指导 , 特此致谢 。
3 期 孙谷畴 :亚热带季风常绿阔叶林原始林和次生林植物虫食的研究
2 57
原始林调杳的植物包括华润楠 ( Ma e h` Iu c s hi n e n:` s )、 荷树 ( Sc h犷从 au s Pr e ba )、 九节 ( P: y e ho 了r 沁 r u br a )、 野牡丹 ( M el a s to 切 a ea” df du 水 )、
tr e田 :’o f d s e )、 罗伞 ( Ar f di sf a口u f , q u e g o n a ) 。 次生林的包括 :
P h夕l l a ) 、 三叉苦 ( E 砂 o d f a Ie p t a ) 娘 ( R h o d o优少 r r u s
丹 、 红背 L上I麻杆 , 豺皮樟 ( L f才s e
, t a )
、 桃金
r o 才u ” d矛f o l I’ a )
红 背 山 麻 杆 ( A l e人。 水口 a
鸭脚木 ( S e h e f f e r a O C t o -
ot 切 e耐。 as ) 、 荷树 、 野牡
结 果
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一划一介|飞上飞比未月和,。.ónld。山尸`ù一组丫龟口 阎 1 原始林内入射量子流通量和气温的日变化 ( 了月 1 日 )F i g . 1 D a i l y f l u e t u a t i o n o f P h o t o s y n t h e t i e q u a n -t u m i n f l u x a n d t e m P e r a t u r e i n n a t i v e s i to f s u b t r o P i e a l m o n s o o n f o r e s t3 0卜 次生坏 (引 ,。 ; 。 。 , ,。 。 ` 宜r o J
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一 、 原始林和次生林的微气候
7 月份原始林的夜间最低气
温在 4 至 5 时为 2 3 ℃ , 日间最高
气温在中午为 28 . 5℃ , 昼夜最大
温差 5 . 5℃ 。 原始林的植被 群 落
较复杂 , 从上至下包括三个树层
( 2 0一 3 0米 , 2 0一 1 8米和 4 一 1 0
米 ) 、 灌木层 ( .] 5一 3米 ) 和草
本层 ( O一 0 . 2米 ) 。 乔木层的覆
盖度达 80 一卿% 。 由于树冠的遮
荫 , 原始林 厂、 光强很低 (lr 可1 ) 。
次生林在早上 7 时 , 气温24 ℃ ,
中午气温最高 , 达 3 1 . 8 ℃ 。 光 合
作用的光量子流通量在上午低于
0
.
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.
m
一 2丁 ’ , 在 巾午达 0 . 9
m m ol
,
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一 ’ 8 一 ’ 。 开 阔 地的中 午
为 2 . o m m ol . m 一 “ 。 一 ’ 。 次 生 林
较 原始林 内 光强 高 ( 图 2 ) 。
二 、 原始林和次生林植物虫
食频度的比较
据调查表明 , 原始林植物完
好叶片占 3 8 . 9 % , 较次生林的高 ,
原始林的 亚 、 l 和 VI 级叶片虫食
频度 分 别 为 16 . 3% 15 . 4% 和
12
.
2% ; 而次生林相应的等级分
别为2 1 . 4% , 2 4 . 3% 和 17 . 7% 。
结果表明次生林植牡受虫食的频
度较原始林高 。
三 、 原蛤林和次生林植物不
时间 川、 时〕 1( , c 已 I t 】 r刀 e 了卜
图 2 次生林内人射量子流通量和气温的日变化
F 19
.
2 D a i l y f l u e t u a t i o n o f p h o t o s y n t h e t i e
q U a l
,
t u m i n f l u x a n d t e m P e r a t u r e I n S U C C e S S 1 0 n
5 i t e o f s u b t r o P i e a l m o n s o o n f o r e s t
同叶龄叶片的虫食比较
图 3 和图 4 表明 , 原始林植物老叶受虫食的频度较成熟叶和幼叶大 。 老叶的 l 、 万和 V
广 西 植 物 1 0卷
级虫食频度分别为 5 8 .8 %, 6 2 . 9%和 6 0 . 7 % , 而成熟叶的相应等级的虫食频度分别为 1 3 . 3% 、
2 5
。
9% 和 2 1 。 4% 。 同样 , 次生林植物老叶受虫食的频度分别为 4 1 . 5% 、 4 6 。 5%和 31 . 6% 。 不
同于原始林的是 , 次生林植物成熟叶受虫食的频度较大 。
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图 3 原始林植物不同叶龄叶片的虫食频度
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图 4 次生林植物叶片虫食的频度
F 19
.
4 H e r b i v o r y o n l e a v e s o f d i至f e r e n t
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表 1 原始林和次生林植物叶片含氮量 ( 总氮量 , m g . g 一 又 ) . 。
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e l d a h l n it r o g e n e o n t e n t o f l e a v e s f r o m t h
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植 物 种 ! 原 始 林 ; 次 生 林
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荷 树 { 1 . 9 ’ 20 . 1 10 . 1
九 节 } “
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* 1 月和 7 月采集一次 , 数据 为三个样品的平均值
四 、 原始林和次生林植物叶片含氮皿比较
表 1 表明 , 在 1 月原始林和次生林植物叶片一含氮最比较 7 月的低 。 在 ] 月和 7 月原始林
的 罗伞 、 九节和荷树叶片含氮量较次生 林 的分别高 10 . 6% 和 2 8 . 2% 。 结果 表 明 , 无论在 1
月或 7 月 , 原始林植物叶片含氮量均较次生林的高 。 而叶片虫食频度则较次生林低 。
3期 孙谷畴 :业热带季风常绿阔叶林原始林和次生林植物虫食的研究 2 5 9
讨 论
Lin c oln 等 (9 18 4) 曾指出 , D IP l a c “ : 虫食的频度除了与叶特性有关外 , 总的 日辐射量
和虫食有明显的相关 。 鼎湖山自然保护区原始林间的光强明显地较次生林低 。 昼夜温差较次
生林低 1 至 2 ℃ 。 光强可能是影响植物受虫食的主要因素 。 次生林的光强在 0 . 了m m ol . m 一 :
s 一 `光量子 , 接近植物叶片的光合作用光饱和点 ( S u n 和 E h l o r i n g e r 1 9 8 6 ) , 在 此光强下
叶片有高的光合速率 , 光合产物的积累成为昆虫食物的来源 。 次生林间的光强和气温较开阔
地低 , 是昆虫栖息的较理想的环境 。
原始林和次生林植物虫食的频度 以老叶最高 , 幼叶 则 较 低 。 J o h n so n 等 ( 1 9 8 4 ) 曾指
出 E r io d `时 y 。 , 老叶片受 E o P h y d r y as hc al ce d on a 为害较幼叶大 。 尸 et r 艺d 如。 成熟叶产生
拒虫食化学物质较幼叶多 ( J o h n so n 等 1 9 8 4 ) 。 但 D IlP a cu s 幼叶的拒虫食化学物质较老叶
多 ( M 。 。 n e y 等 1 9 81 ) , 可能拒虫食物质的含量在叶片的分布因不 同植物而异 。 本文未测定
过鼎湖山植物叶片的树脂含量 , 这种关系仍不清楚 , 有待进一步研究 。
无论在 1 月份或 7 月份 , 原始林植物叶片含氮量较次生林的高 , 表明叶片虫食频度与叶
片的氮含量没有直接的相关性 。 自然原始林是一个趋于平衡的生态系统 , 植被覆盖造成的微
环境与昆虫已建立一定的固定关系 。 森林的砍伐和植被的破坏 , 势必引起植物类型和微环境
的变化 , 从而改变昆虫与植物的关系 , 使得次生林植物受虫食更严重 。 原始林受人为干扰或
破坏 , 也加川 了植物的虫食 。 这样必然削弱次生林植物的生长发育和 自然更新 , 也影响森林
群落的演变 。
参 考 文 献
〔 1 〕 J o h l l s o n , N . D , , e t a l . , 1 9 8 4 : T h e s e a s o n a l d y n a m i e s o f le a f r e s i n , n i t r o g e n
a n d h e r b i v o r e d a m a g e i n E
r
fo d f e才少 。 , , e a l ff o : n i c o m a n d t h e i r P a r a l l e l s i n
D动 l a e : ` 5 a u r a 行 t f a c ,“ o e e o l o g i a `B e r l ) 6 1 : 3 5 9一 4 0 2
〔 2 〕 L i n e o l n , D . E . , e t a l . , 2 9 7 9 : V a r i a t i o n o f S a t u r e j a d o u g l a s i i m o n o t e r p e n o i d
i n r e l a t i o n t o l i g h t i n t e n s i t y a n d h e r b i v o r y
.
B i o e h e m S y s t
.
E e o l
.
7 : 2 8 9一 2 9 5
〔 3 〕 M o o n e y , H , A . e t a l · , 1 9 8 0 , E n v i r o n m e n t a l e o n t r o ls o n t h e s e a ￡o n a l i t y o f a
d r o u g h t : d e e i d u o u s s h r u b
.
D ￡P l a e : , s a 、 r a o t￡a e , , 5 a n d i t s p r e d a t o r . t h e e h o e -
k e r s p o t b u t t e r f l y
,
E u p h y d r y a s e h a l e e d d o n a
.
O e e o l o g i a ( B e r l ) 透5 : 1 4 3一 x吐6
〔理 〕 M o o n e y , H . A . , e t a l . , J 9 8 0 : T h e s t u d y o f p h y s i o l o g i e a l e e o l o g y o f t r o p i e a l
P l a n t s 一 e u r r e n t s s t a t u s a n d n e e d s
.
B i o s e i e n e e 3 0
:
2 2一 2 6
〔 5 〕 R i e h a r d s , P . W . 1 9 7 7 : T r o P i e a l f o r e s t s a n d w o o d l a n d s : a n o v e r v ie w . A g r o -
E e o s y s t e m s 3
,
2 3 5一 2 3 8
〔 6 〕 S t a r k , K . , e t a l . , 一9 7 8 : N u t r i e n t : e t e n t i o n b y t h e r o o t m a t o f o n A 扭 a z o n -
i a n r a i n f o r e s t
.
E e o l o g y s 。 : 健7凌一4 3了
〔 7 〕 S u n , G . C . e t a l . , 1 9 8 6 : G a s e x e h a n g e i n 卜夕e h￡n : a : “ P e r b a , a s u b t r o p i e a l m o -
n s o o n a l f o r e s t t r e e
.
P h o t o s y n t h e t i e a 2 0
,
1 5 8一 1 6 5
〔 s 〕 W i l l i a m s , K · S · , 1 9 8 3 , T h e e o e v o l u t i o n o f E u p h y d r y a s e h a l e e d o n a b u t t e r f l i e s
a n d t h e i r l a r v a l h o s t P l a n t s 1
.
o v i P o s i t i o n b e h a v i o r a n d h o s t P l a n t q u a l i t y
.
O e e o l o g i a ( B e r l ) 5 6
:
3 3 6一 3或。
0 6 2 Jb 西 植 物 10 卷
ō川ǐ J
H E B RIV OY O RN PL AN T SIN N A TV IE AN DSC C UE S SION
I 5TE SOF S UT O P B RICL A M ON O SON F O RE T S
SunG uo ho u
( So u thC h ina In s t itu t eo f Bo ta ny
,
A e a d e m i a S i n i e a
,
G u a n g z h o u )
Ab , t r a e t T w o s t u d y s i t e s w e r e s e l e e t e d a t D i n g H u S h a n
,
G u a n g d o n g p r o -
v i n e e 二 A t t h e f o r e s t f l o o r o f n a t i v e s i t e , P l a n t s r e e e i v e d a s m a l l a -
m o u n t o f s o l a r i r r a d认 n e e a n d a s s o e认 t e d l e s s f l u e t u a t i o n o f d a y / n i g h t
t e m P e r a t u r e d u e t o t h e P r e s e n e e o f o v e r t o P P i n g e a n o P y s P e e ie s
.
B u t a t
s u e e e s s i o n s i t e
,
p l a n t s r e e e i v e d m u e h h i g h
e r d a i l y i r r a d i a n e e a n d h a d h i g h e r d a y /
n i g h t t e m P e r a t u r e f l u e t u a t i o n
.
H e r b i v o r y o n e a e h p l a n t o f 专h e s e s i t e s w a s e s t i -
m a t
e d b y v i s u a l e l a s s i f i e a t i o n o n l e a f o f 3 s h o o t s p e r p l a n t i n d i e a t e d b y l e a f
a r e a 10 5 5 ( > 2形 , 2一 10拓 , 1 0一 2 0多 , 2 5一 5 0终 , > 5 0多 ) . T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t g r e -
a t e r p r o p o r t i o n o f h e a l t h y l e a v e s ( 3 8
.
9拓 ) i n p l a n t s g r o w n i n n a t i v e s i t e a n d l e a v e s
s u s t a i n e d h e r b i v o r y o f 1 6
.
3终 : 1 5 . 4男 , a n d 1 2 . 2多 i n l e a f a r e a 10 5 5 w h i e h 15 e q u i v 一
a l e n t t o l
,
1 a n d 万 e la s s r e s P e e t i v e l y , w h i l e e o r r e s p o n d i n g v a l u e s o f 2 1 . 4终 ,
2 4
.
3万 a n d 1 7 . 7多 w e r e f o u n d i n p l a n t s o f s u e e e s s i o n s i t e . L e a v e s o f o l d a g e s s u s t -
a i n e d h e r b i v o r y o f 3 5
.
8终 , 6 2 . 9多 a n d 6 0 . 7男 111 l e a f a r e a 10 5 5 i n p l a n t o f n a t i v e
s i t e
, r e s p e e t i v e l y 4 1
.
5 %
,
4 6
.
5拓 a n d 3 1 . 6拓 i n p l a n t s o f s u e e e s s i o n s i t e , w h i l e i t
w a 3 r e s p e e t i v e l y
.
L e a f n i t r o g e n e o n t e n t i n p l a n t s f r o m t h
e i i a t i v e s i t e w a s h i g il e r t h a n t h a t i n
p l a n t s a t t h e s u e e e s s i o n s i t e
.
I t 15 t o b e l i k e l y t h a t h e r b i v o r y 15 r e l a t e d t o l i g h t
i n t e n s i t y o f t h e s i t e
,
b u t i t w a s n o t d i r e e t l y r e l a t e d t o l e a f n i t r o g e n
.