全 文 ：广 西 植 物 G u i加 ia 1 2 ( 2 ) : 16 2一 170. M a y l, 9 1
鼎湖山森林群落的总生产力 ,
张 祝 平
( 中国科学院华南植物研究所 , 广州 5 1 0 6 5 0 )
摘要 本文根据鼎湖山季风常绿阔叶林和针阔叶混交林的垂直结构和成层现象 , 应用红 外 线
C O : 气体分析等方法 , 分层测定了主要植物 3 种 57 株的光合速率 . 研究了两个群落的总 初 级
生产力 。 结果表明 : 季风常绿阔叶林的总生产力 ( 吨 干物质 · 公顷“ · 年一 1 ) 为 1 4 6 . 6舫 , 针 阔
叶混交林为 1 2 8 . 5 5 9 7 , 前者比后者高 , 但后者叶面积指数适度 , 林内透光良好 , 树干生长粗 壮 ,
因而经济效益较高 。
关键词 季风常绿阔叶林 ; 总生产力 ; 净光合速率
一 、 引 言
无论研究森林生态系统的能量转换和物质循环 , 抑或森林植被的恢复和重建 , 都必须了
解本地带森林群落的生产力 。 为此 , 作者于 1 9 8 5 年研究了鼎湖山自然保护区季风常绿阔叶
林和针阔叶混交林的总初级生产力 , 为森林生态系统的研究 、 森林保护 、 林分改造及造林配
置等提供依据 。
二 、 群落概况
鼎湖山 自然保护区地处东经 1 22 0 3 0 产 3酬一 1 1 2 0 3 5 产 4 2 1, , 北纬 2 3 0 0 9产 2 1“ 一 2 3 0 1 1尹3 0“ 。 面
积为 1 15 5 公顷 , 其中季风常绿阔叶林 12 5 公顷 , 针阔叶混交林 404 公顷 。
季风 常绿阔叶林锥栗 、 荷木 、 厚壳桂群落是南亚热带常绿阔叶林中保存最完好的森林之
一 。 它结构复杂 , 成层现象明显 , 可分为五层 , 其中乔木三层 , 灌木一层 , 草本 及 苗 木 一
层 , 此外还有许多藤本植物和附生植物等层间植物 。 组成种类以 常绿树种占绝对优势 , 大部
份属于热带 、 亚热带成份 。 代表性永久样地 ( I ) 设在三宝峰半山腰的气象观测塔附近 , 坡
向 N 3 4 O E , 坡度 3 5、 海拔 3 20 m , 地形起伏 、 闭塞 , 母岩为砂岩 , 土壤为 赤 红 壤 , 土 层
薄 , 一般为 30 Om 。
针阔叶混交林 马尾松 、 荷木 、 锥栗 、 红皮紫陵群落 , 原为人工种植的 马尾松林 , 后来阳
性阔叶树种侵入 , 或原为马尾松疏林 , 经 30 多年的封山育林 , 使阔叶树种得到了繁衍 , 便成
为半自然的针叶阔叶混交林 。 群落结构 比较简单 , 可分为四层 , 其中乔木二层 , 灌木一层 ,
草本及苗木一层 , 藤本和附生植物也 比较少 。 代表性永久样地 ( ! ) 设在二宝峰的山腰 , 坡
向 5 2 4 O w , 坡度 4。。 , 海拔 2 50 m , 地形开阔 , 日照充足 , 土壤为砂质壤土 , 土层一般 20 一
5 0 c m [ 1
, 2 , 。 ’ ` 〕 。
. 本文蒙何绍颐研究员和周远瑞副研究员的指导 , 谨此致谢。
2期 张祝平 :鼎湖山森林群落的总生产力 163
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16 ; 广 西 植 物 1 1卷
三 、 实验方法
(一 ) 实验样地的布里 在群落的永久样地 I (、 1 ) 附近各设两个观测点 , 以 便进行
光合有效辐射通量 、 叶面积指数和光合作用的测定 。
( 二 ) 光合有效辐射的侧定 分别在 四季的晴天和阴雨天 , 于 日进程 6 、 8 、 10 、 12 、
1 4
、
1 6 时测定 。 每次测定采取水平拉线法 , 在群落各层拉一条 20 m 长的铁线 , 用量子传感
器 ( L l 一 1息SB Q u a nt u m se sn or ) 沿铁线移动 10 0 秒 , 取其积分数 , 计算湿 、 干季和全年的
光合有效辐射通量 。
( 三 ) 叶面积指傲的洲定 采取均匀布点 吊线法 , 在林冠上水平拉一条尼龙绳 , 每隔 3m
垂直吊一条尼龙线 , 共 2 7条线在各层所碰到的叶片的平均数便是群落各层植物的 叶 面 积 指
数 。 此法与收割法作比较 , 结果两者较为接近 〔 7 〕 。
( 四 ) 光合速率的侧定 应用红外线 0 0 : 气体分析法 , 根据群落的成层结构 , 在季风常
绿阔叶林分层选 24 个主要种共 42 株 , 在针阔叶混交林分层选 12 个主要种共 15 株 ; 每种植
物都在树冠的上 、 下选当年的阳生叶和阴生叶对等 , 用佛 山分析仪器厂 ( F Q型 ) 和北 京 分
析仪器厂 ( Q G D 一 07 型 ) 红外线气体分析仪 , 先后用开放式气路和 密闭式气路现场进行植物
光合作用的测定 。 一年分湿季和干季两期 , 每 期按 日进程 6 、 8 、 10 、 12 、 14 、 l e时测定 ,
优势种在晴天重复测定 4 天 , 阴雨天测定 1 一 2 天 , 分别取其平均值 。 此法与半 叶 法 作 比
较 , 结果半叶法稍偏高 ’ . , 了 ’ 。 1 。
( 五 ) 光合速率和总生产力的计葬
F n
刁C . 犷
A
.
1 0 8
4 4
2 2
。
4
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2 7 3
2 7 3 + T
尸 g = F .n L A .I 卜
尸
X 一二又不丁 -… , . ’ … ,… “ . … ’ . . … ’ … ’ . . … ’ . ” . 气 1 ,了 O U
卜 . . . . . . . · . . . . . . . . . . · . . . · .… … ` .… ` · … ` · · … ` 二 ( 2 )
式中刁 C是叶室内外气体 0 0 : 浓度差 ( p Pm ) , 犷是叶室的气体流量或密闭式气路 的 管
道和叶室的容积 ( h h 一 ` ) , A 是叶面积 ( dm Z ) , 4 是克分子 0 0 : 重量 ( g ) , 2 . 4是标准
状态下克分子气体的体积 ( l ) , T 是叶室内的温度 ( 。 0 ) , 尸 是大气 压 ( m m宜 g ) , F ”
是净光合速率 ( m g 0 0 : . d m 一 2 . h 一 ’ ) , L A I 是林地叶面积指数 ( m 2 o m 一 “ ) , 七为光合时
间 ( h ) , 0 . 6 7是克 0 0 : 换算干物质的常数 ( g ) , 尸g为总生产力 ( t D W o h a 一 ` . a 一 ’ ) 。
四 、 实验结果
( 一 ) 两个群落的光瓜和水 、 热条件
群落的总生产力首先依靠光合有效辐射能的入射和被吸收量 , 实质上它反映了光合有效
辐射能被固定的效率 , 与林内光照条件有直接关系 。 林内光合有效辐射通量和相对强度的垂
直分布如表 1 。
从表 1 可以看出 , 两个群落由于林冠顶部凹凸不平 , 林木较高 , 因而林冠反射率和林下
地面的透射率低 , 群落的吸收率高 , 入射量从上而下逐层锐减。 季风常绿阔叶林全年的吸收
最比针阔叶混交林高 , 但全年的入射量则比较低 。 季风常绿阔叶林在湿季的光合有效辐射通
量 ( m o l q u a n t a 一 m 一 2 一 a 一 ` ) 为 7 28 7 . 2 4 , 占全 年 的 5 1 . 0 7% , 干 季为 15 5 0 . 5 7 , 占全 年
的 18 . 0 3% 。 针阔叶混交林在湿季的光合有效辐射通量为 7 467 . 7 4 , 占全年的 83 . 75 % , 干
2期 张祝平 :鼎湖山森林群落的总生产力 1 6 5
表 2鼎湖山两个森林群落主要种类的净光合速率
T a b l e 2 N e t
一 p ho to s y n t h e s l s r a t e ( m g C O :
·
d m一忍 · h一 1 ) o f m a in
s P e c i e s i n t w o fo r e, t c o m m u n! t i e s
厚壳桂 C r少P t o e a r夕 a e h r o e n s f s
黄果厚壳桂 C . e o n e `n ” a
华润楠 M a e h f [。 : e h f” e n s f s
山钓樟 L 窟。 d e r a , e t e a lf i a n a
鼎湖钓樟 L . c h “耐 i
臀果木 P少夕 e :` , t O P e n夕 11
荷木 S e h玄fn a s o P e r ba
降真香 姓 e r o n夕 e h i a 夕 e d 。 , e u la t 。
黄祀 E ”夕 e l人a dr t i a r o二 b u勺 h f o . a
肖蒲桃 A e m e ” 0 a e “ fn i” a t f s s亡杭。
平均 ( A v )
云南银柴 A p o r o s a y 。 ” n a n e n s i s
黄果厚壳桂 C r夕P * o c a r夕。 。 o o e f。 。 。
水石梓 S a , e o SP e r o a I a o r i。 。 m
翅子树 P * e r o s P e r m : 川 l a ” e e a e l o l i。爪
白颜树 G f r o ” n i e r a s o 6 a e q “ a l f s
白车 S夕 2夕夕 “` 川 I。。 i o e￡
红车 5 . r e h d e r f a n。 ,
平均 ( A v )
柏拉木 B la s才u s c o e h f” c h l’ o e o s` ;
九节 P s夕 e h o t r i a r o b ar
黄果厚壳桂 C r少夕 t o e a r夕 a oC n c ”` n a
罗伞树 A r d i: `a g “ ”` g “ e g o ” o
薄叶胡桐 C a l o户h夕 l加。 , e , b r a ” a c e “ ,
平均 ( A v )
种 类 晴天 S u n n y d a y
S P e e i e s
湿 季 干 季 平 均
W e t D r y A v e r a g e
S e a S 0 n S e a S O n
锥栗 C a s t a o OP s i o e几i o e ” s f s 8 。 4 2 7 。 0 4 7 。 7 3 2 。 9 1
荷木 s e h`m a s u户e r b a 8 。 56 7 。 1 3 7 。 8 5 2 . 5 4
厚壳桂 C卿 P t o e a r少。 C hi n e ” S` s 8。 2 0 6。 7 4 7 . 4 7 2 。 8 3
黄果厚壳桂 C · e o ” C` n n o 7。 9 6 5 . 4 2 6 . 6 9 2 。 9 3
华润楠 M o e 几` 10 5 e h ”` e ” S` S 8 。 1 3 5 . 7 3 6 。 9 3 2 。 8 1
平均 ( A v ) 8 . 2 5 6 。 4 1 7 。 3 3 2 . 8 0
r 夕 e a r 。` s` s 6 。 7 4 5 . 9 8 6 。 3 6 2 . 2 5
c
·
c o n c 5
。
9 3 4
.
6 5 5
。
2 9 2
。
3 4
e ` 5 c ` s 5 。 6 8 4 . 0 5 4 。 8 7 2 . 1 0
五` a 5 . 3 2 4 。 4 4 4 。 8 8 2 。 4 6
。 。 “ 4 。 9 1 3 。 70 4 。 3 1 2 。 2 1
o i f 6
。
2 5 4
.
8 6 5
。
5 6 2
.
8 6
` 。夕 6 。 28 4 。 6 5 5 。 2 7 2 . 3 7
y p “ ” e a r 6 . 8 2 4 . 03
e a 。`。 5 。 9 9 4 。 5 5
e , o `5 5` a
4
.
28 3
。
0 7 3
。
68 1
.
1 6
4
。
2 5 3
。
7 5 4
.
0 0 1
.
7 2
4
.
19 3
.
1 5 3
。
6 7 1
。
5 8
4
。
5 0 3
.
8 7 4
.
1 9 1
.
4 6
4
。
3 5 2
。
4 9 3
.
4 2 1
。
2 8
3
.
3 8 2
。
0 7 3
。
6 2 1 1 9
4
.
1 6 3
。
0 7 1
.
4 0
2
.
9 7 2
。
2 6 2
。
6 2 1
.
0 4
3
.
2 7 2
。
8 3 3
.
0 5 1
。
1 1
2
。
9 3 2
、
4 4 2
。
6 9 0
.
9 4
2
。
6 5 1
.
7 7 2
。
2 1 1
.
0 3
2
.
5 3 1
。
7 9 2
。
1 6
2
。
8 7 2
.
2 2 2
。
5 5
沙皮蔗 万 e巾`g r a川 m a d e C u r er ” S 1 。 7 9 1 。 1 4 1。 4 7 0 。 9 0
双盖藏 D i夕l a z 。` m d o ” ` a ” u。 1 . 7 5 1 。 1 6 1。 4 6 0 。 4 6
山姜 A I夕 i o i a c hi o e n s i S 2 。 4 5 2 , 0 8 2 。 2 6 1 。 4 9
1 6 6 广 西 植 物 1 卷1
种 类 晴天 S u n n y d a y
S P e e i e s
湿 季 干 季 平 均
W
e tD r yA v e r a g e
S e aS 0 nS 8 e a 0 n
黄果厚壳桂 C r y p才 o e a r y a e o” e。` 。 a2 。 51 3。 1 0 3.2 9 0 .7 8
薄叶胡桐 C a l o p h y l l u川 。 e o b r a n a e e。 。2 。 01 4 .1 6 8 .8 6 0。 1 9
平均 (A v )2 .1 1 1 。 4 71 .7 9
针叶阔叶 I :马尾松 p i” “ s阴 a s sO” ` a” a 9 .6 7 3.8 6 8 .61 4。 5 5
了鼠 交 林 荷木 s e人 i阴 a s u夕 e r b a 8 .6 0 0。 38 7。 12 9 . 06
N e e d l e a n d锥栗 C a s *a n oP s i s e h。` e n s了 s 9。 91 7 .1 7 8 .5 4 3。 0 0
b r o a d
一 l e a v e d平均 (A v ) 9。 09 7 .1 4 8。 1 1 3。2 0
m i x e d f o r e s t
I
:红皮紫陵 C r a` b i o d e” d r o。 k w a n g -6 .5 5 0。 1 4 5 .72 3.4 0
! t
“ ” g e” s e 7 .8 35 .6 8 6。 76 3. 08
丁 鸭脚木 S e h e f f l e r a o e t o p hy l了 a 6 .1 04。 4 7 5。2 2 9。 7 6
短序润楠 M a e h`1 5 0 b r e刀 ` f l o r a 6。 6 6 5。 1 9 5。 9 32 。 6 3
平均 (A v )
桃金娘 R h o d o。 少 r t o s t o o e n t o s a7。 9 8 5。 8 6 6。 92 2 .2 1
三叉苦 E o o d f aI eP t a 5。 62 4 .5 5 5。 092 .2 0
厚壳桂 C rP y t o e a r y a。 h i o e o s` s 3。 1 7 3.91 4 .2 1 0 . 02
豺冷橙 L i t s e a r o t u n d i f o l f a 4。2 9 4。 7 7 5 . 02 9。 1 4
V a f
.
0 01 0月 g公 J O才名 a 5 .4 0
平均 (A v )
斑叶朱沙根 A r d i s i aP u n e r a t a 4 .1 7 3。 8 0 3。 9 9 0。 9 6
芒箕 D i e r a n o p t e r i s l f n e a r i s 3.7 61 .812 .7 91 .1 3
V a r
.
d亡 c h o f o优 a 3.2 9 7 .1 8 3。 31 9 .5 0
平均 (A v )
续表
曰 . . . .` . . .曰 ~ ~ . . . .
I
:
季为 1 4 48 .1 5, 占全年的 16 . 25 % 。 两个群落的光照条件都以湿季为佳 。
光照 、 气温和降雨量的配合状况对群落生产力的影响也很大 。 鼎 湖 山 年 平 均 气 温 为
2 1 ℃ , 湿季月平均气温 2 3 ℃ , 干季 1 4 . 6 ℃ ; 年降雨量 1 9 2 7 . 3m m 仁` ’ 吕〕 。 根据 《 广东植被 》
划分湿 、 干月 “ 以月降雨量 < 50 m m 为干月 , > 10 m m 为湿 月 , 50 一10 O m m 为 半 湿 润
月 ” 的标准 t ” 〕 , 鼎湖山的干季是 n 、 12 和 1 月份 , 半湿润只有 2 月份 , 其余月份都列 为 湿
季 。 湿季阳光充足 , 雨量充沛和气温适宜 , 是植物生长的好时机 。 干季光强度减弱 , 光照时
间短 , 雨量减少 , 但由于气温低 , 林地蒸发量和植物蒸腾量也相对减少 , 林木仍能生 一长 , 但
生长速度较慢 , 草本植物变黄 , 一年生草本已完成了生活周 期 。
( 二 ) 主要植物的光合速率
植物的光合速率是植物群落生产力的主要参数之一 , 尤以建群种的作用较大 。 为了得到
群落各层植物的较准确的数值 , 测定了群落各层的主要种类 。 两个群落各层主要种类在湿季
和干季 、 晴天和阴雨天的净光合速率如表 2 , 并标出了在湿季上层树种不同仆卜片 , 重复 四天
的日平均净光合速率的标准差 ( 表 3 ) 。
2期 张祝平 : 鼎湖山森林群落的总生产力
T盆 b! e
表 3 两个森林优势种四天平均光合速率的标准差
S t a n da r d d e v la t lo n o f a v e r a g e P h o t o s y n t h e t lc r a t e (m g C O:
·
dm 一名 · h一 1 )
o f d o m in a n t s p e e le s f o r f o u r d a y s in tw o f o r e s t s
`L一卿下户巴沙不募…F o r e s` ’ y p e } 优 势 种 第二天 }第三天 {第四天 平均D o m in a n t s P e e i e s X , 1 X s 】 X ` 合计艺X 标准差S D季风常绿
阔 叶 林
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2 0
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4 2
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7 4
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针叶阔叶
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从表 2 可以看出 , ’ 分布在 同一群落同一层次的植物 , 其光合速率 比较接近 , 分布在不同
群落或不同层次的植物 , 其光合速率的差异较大 。 如在季风 常绿阔叶林中 , 黄果厚壳桂 , 晴
天湿 、 干季平均光合速率 ( m g CO : . dm 一 2 . h 一 ’ ) 第 I 层为 6 . 69 , 第 互层为 5 . 29 , 第 l 层
为 4 . 0 , 第 那层为 2 . 69 , 第 V层为 1 . 92 。 可见每种植物虽然都有其生态习性和光合能力 , 但
在群体中 , 它们都受群落生境的制约 。 两个群落各层植物的净光合速率 , 都随光合有效辐射
从上到下逐层锐减而梯度递降 , 说明植物对光的反应较为敏感 。 季风常绿阔叶林的透光性比
针阔叶混交林差 , 所以各层植物的光合速率也比较低 。
( 三 ) 两个群落的叶面积指教和总生产力
群落的总生产力决定于群落各层植物的光合速率和叶面积指数 。 两个群落的测定数据和
计算结果列于表 4 。
表 4 说明季风常绿阔叶林的总生产力 ( 七 D W · h a 一 ` · a 一 ` ) 为 1 46 . 6 9 5 0 , 比针阔叶混 交
林的 1 2 8 . 5 5 9 7高 1 8 . 1 3 5 3 , 其中乔木层高 2 4 . 1 3 6 0 , 灌木层高 0 . 2 0 4 0 , 草本及苗木层则低于
针阔叶混交林 6 . 2 0 4 7 。 季风常绿阔叶林各层植物的光合速率比针阔叶混交林低 , 但因叶面积
指数高 , 尤其第 I 层乔木的叶面积指数比较高 , 所以整个群落的总生产力高于针阔叶混交林
而居首位 仁。 1 。 季风常绿阔叶林既是本地带自然森林群落的代表类型 , 其生产能力和生 产 水
平也具有一定的代表性 。
上述实验结果说明 , 季风常绿阔叶林的林冠高度 、 叶面积指数以及吸收光合有效辐射通
量都比针阔叶混交林高 , 它在森林生态系统的能量转换和物质循环中 , 对维持自然生态平衡
16 8广 西 植 书 1卷 1
表 4两个森林群落各层植物的叶面积指数净光合速率和总生产力
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起到了应有的作用 , 但由于林内光照条件较差 , 种间竞争性强 , 尤其灌木和草本苗木层的光
合有效辐射相对强度 已到了维管植物生存的低限 ( 通常 1 一 2 %视为低限 ) I 。〕 , 林木 为 了
获得合适的光照而向上方空间发展 , 不仅使上层乔木在林下难以更新 , 而且影响林木的成材
率 。 针 阔叶混交林虽然生产力较低 , 但林木有较合适的生活空间 , 上层乔木在林 下更 新 良
好 , 各层植物的光合速率较高 , 林木较均匀和粗壮 。 据季风 常绿阔叶林 3 个 90 Om “样方和针
阔叶混交林 2 个 1 0 m Z样方的调查统计 , 平均每 1 0 m Z林地 中 , 林木胸径在 I O o m 以上 依
次有 8 . 7 4 株和 1 4 . 5 株 , 2 0 o m 以上有 1 . 0 7株和 6 . 5 株 , 3 0 e m以上有 0 . 5 2株和 4 株 , 4 0 o m
以 上有 0 . 3 株和 2 株 , 1 0 0 o m 以上只有季风常绿阔叶林有 0 . 2 株 。 可借 , 胸径 在 1 0 0 o m
以上的百年巨树 , 其木质部都出现不同程度的枯空 , 商品价值不高。 针阔叶混交林的叶面积
指数适宜 , 成材率比季风常绿阔叶林高 , 因而具有比较高的经济效益和一定的生态效益 。
五 、 讨 论
(一 ) W al t e r 引用了在泰国调查的热带 雨林资料 : 年雨量2 7 0 0m m , 年平均气温2 7 . 2 ℃ ,
2期 张祝平: 鼎湖山森林群落的总生产力
地上植物量3 5 2(七 Dw · h 号一 ’) 叶面积指数1 2.3m ( ’ ·m 一 2) , 总生产力以
12 4 〔 ` ” ] , 若 以地下部分占总生产力的 18 一20 % 计算 〔了〕 , 则泰国热带雨林
16 9
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的 总 生 产 力 为
15 1一15 5 , 比鼎湖山季风常绿阔叶林高 4 一 8 。 W al 七er 认为愈接近赤道 , 潮湿陆地区 域 的
第一性生产力亦随之增加 。 从寒温带到温带成倍增加 , 从温带到亚热带又成倍增长 , 但从亚
热带到热带则增加甚少 仁” 〕 。 鼎湖山地处亚热带南缘和热带北缘 , 是地带群落交错区 , 季风
常绿阔叶林的总生产力不仅证明了Wal 七er 的观点 , 而且证实本区在世界森林植被生产 潜 力
连续分布的位置和幅度 , 将为本地区造林和国土整治提供科学依据 。
( 二 ) 鼎湖山针阔叶混交林约有 40 年林龄 , 其生产力己接近季风常绿阔叶林 , 这是封山
育林和林分改造的一个成功经验 , 很值得借鉴 。
参 考 文 献
〔 1 〕
〔 2 〕
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王伯荪等 , 1 9 82 : 鼎湖山自然保护区森林群落的演变 。 热带亚热带森林生态系统研究 , 第 1 集 ,
1 4 2一 1 5 6页 。
广东省植物研究所 , 1 9 7 6 : 广东植被 。 科学出版社 .
吴厚水等 , 1 98 2 : 鼎湖山自然地理特征及其动态分析 。 热带亚热带森林生态系统研 究 , 第 1 集 ,
1 一 1 0页 。
何道泉等 , 1 9 86 : 广州白云山次生林调查 。 中国科学院华南植物研究所集刊 , 第 3 集 , 35 一45 页。
张祝平 , 1 98 8 : 鼎湖山厚壳桂群落光合特性的研究 。 热带亚热带森林生态系统研究 , 第 5 集 。
张祝平等 , 19 8 8 : 鼎湖山森林群落植物量和生产力研究 。 热带亚热带森林生态系统研究 , 第 5 集 。
黄展帆等 . 19 82 : 鼎湖山的气候 。 热带亚热带森林生态系统研究 . 第 1集 , 1 一 1氏
L a r e h e r
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