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菌物学报   
jwxt@im.ac.cn  22 May 2016, 35(5): 539‐544 
Http://journals.im.ac.cn  Mycosystema    ISSN1672‐6472    CN11‐5180/Q   
Tel: +86‐10‐64807521  Copyright © 2016 Institute of Microbiology, CAS. All rights reserved.
研究论文 Research paper      DOI: 10.13346/j.mycosystema.150022 
 
                                                                 
基金项目：国家自然科学基金（31360012）；贵州省国际科技合作计划（G[2013]7004） 
Supported by the National Natural Science Foundation of China (31360012); The Science and Technology Department of Guizhou 
Province (G[2013]7004). 
*Coressponding author. E‐mail: yljchsd@163.com; lxh1962@yahoo.com.cn 
Received: 2015‐01‐30, accepted: 2015‐10‐14 
 
生于蔷薇科植物上的链格孢属真菌一新种 
杨亚曦 1     姜于兰 1*     李兴红 2* 
1 贵州大学农学院植物病理学实验室  贵州  贵阳  550025 
2 北京市农林科学院植物保护环境保护研究所  北京  100097 
 
 
 
摘    要：报道生于蔷薇科植物枇杷 Eriobotrya japonica叶片上的链格孢属一新种，对该种结合形态描述及分子系统学分析
明晰其分类地位。命名为枇杷链格孢 Alternaria eriobotryae。研究标本保藏于贵州大学植物病理学实验室（HGUP）和中国
科学院菌物标本馆（HMAS）。 
关键词：枇杷链格孢，形态学，分子系统学，分类 
 
A new species of Alternaria on the Rosaceae 
YANG Ya‐Xi1      JIANG Yu‐Lan1*      LI Xing‐Hong2* 
1Department of Plant Pathology, Agricultural College, Guizhou University, Guiyang, Guizhou 550025, China 
2Institute of Plant and Environment Protection, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing 100097, China 
 
Abstract:  An  Alternaria  strain  isolated  from  the  leaf  of  Eriobotrya  japonica  (Rosaceae)  was  identified  by  combining 
morphological characters and phylogenetic analysis based on sequences of the glyceraldehyde‐3‐phosphate dehydrogenase (gpd) 
and  Alternaria major  allergen  (Alt  a  1)  genes.  It was  identified  as  Atlernaria  eriobotryae  sp.  nov.  The holotype  and  ex‐type 
culture are deposited  in the Herbarium of Department of Plant Pathology, Agricultural College, Guizhou University (HGUP) and 
the Herbarium Mycologicum Academiae Sinicae, Beijing, China (HMAS). 
Key words: Atlernaria eriobotryae, morphology, molecular phylogeny, taxonomy 
 
链格孢属 Alternaria  Nees 在传统分类上属于
半知菌，丝孢纲、丝孢目、暗色菌科，而在 2008
年新分类系统中则属于子囊菌，座囊菌纲、隔孢菌
目、隔孢菌科（Kirk et al. 2008）。该类群真菌广泛
分布于世界各地，多数兼性寄生在植物上，少数腐
生于土壤中或多种有机质中。该类真菌的分生孢子
具有多型现象，幅度变化大；培养基质、温度和光
照等培养条件对其形态也存在影响，并且不同菌系
   
  ISSN1672‐6472    CN11‐5180/Q    Mycosystema    May 22, 2016    Vol. 35    No. 5 
   
   
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在相同人工培养条件下具有趋同性，这给传统形态
分类鉴定带来很大困难，尤其对小孢子种的鉴定更
加困难（张天宇  2003）。 
链格孢属内种间的分类主要依据无性分生孢
子的形态差别，即分生孢子的形状、大小、分隔状
况、孢子表面的纹饰特点、分生孢子的着生方式、
喙的有无，而菌丝特征、菌落特点、分生孢子梗的
形态以及寄主范围作为辅助依据。截止目前，该属
可查到接近 700个种名（www.indexfungorum.org），
其中仅有近 300个被认为是可以接受的（Simmons 
2007）。张天宇（2003）在其专著《中国真菌志∙链
格孢属》中描述了寄生在 57科 144属 228种植物
上的链格孢种与变种共计 123 个，以及专化型 2
个。这充分反映我国链格孢属真菌的多样性程度是
比较丰富的，然而由于该属真菌易受环境条件或培
养条件的影响而导致分生孢子的形态变异幅度较
大，所以仅依靠表形特征为依据的传统分类方法已
不能满足需要，必须探索其他分类方法来进行弥补
（孙霞 2006）。 
近年来，越来越多的学者开始采用分子生物学
技术研究链格孢属与其相似属间、种间和种下单位
真菌间的分子系统学问题（Jasalavich et al. 1995；
Cooke  et  al.  1998；Roberts  et  al.  2000）。Pryor & 
Gilbertson（2002）采用形态学与分子系统学结合
的方法，成功地对生于伞形科植物的 3个链格孢种
进行鉴定和归并，该研究可能代表今后链格孢属及
其近似属分类的正确方向（张天宇  2003）。目前
除 ITS区域外，一些重要的基因片段也被用于链格
孢属分子系统学研究，如三磷酸甘油醛 gpd
（glyceraldehydes‐3‐phosphate dehydrogenase），和
链格孢过敏元基因   Alt  a  1（Alternaria  major 
allergen）（Hong et al. 2005；Pryor & Bigelow 2003；
Zhang  et  al.  2009；Runa  et  al.  2009；Tóth  et  al. 
2011；Wang et al. 2011）。因此本研究按照多数
菌物学家的研究惯例，选择 gpd和 Alt a 1两个基
因片段进行分子系统学研究。 
1 材料与方法 
实验材料采自贵州贵阳开阳县果园的枇杷叶
片，叶片表面有明显黑色病斑，呈不规则点状分布。
保湿培养 24h，病健交界处挑单孢至 PCA培养基纯
化培养，并对其进行形态描述鉴定。分离菌株保存
在贵州大学植物病理学实验室（HGUP）和中国科
学院菌物标本馆（HMAS），命名为 HGUP6006、
HGUP6007，其 DNA序列均上传至 GenBank（表 1）。 
选择引物 gpdF/gpdR（Berbee et al. 1999）和
Alt‐for/Alt‐rev（Hong et al. 2005）对 HGUP6006和
HGUP6007 进行 PCR 扩增，均得到长度为
500–600bp的 DNA片段。将用于建树的 Fasta文件
（42 个序列）置于多重比对软件 CLUSTAL  X  1.83
（Thompson 1997）中进行比对排定，视比对结果
的情况进行手动调整结果以使结果尽可能配对，并
尽可能减少碱基缺失位点。将比对后的文件转换为
NEXUS 型文件，用系统发育分析软件   PAUP* 
4.0b10（Swofford 2002）运行该文件，执行最大简
约（maximum parsimony，MP）法的分析运算。 
2 结果与讨论 
2.1  系统发育树的构建 
相比于 gpd和 Alt  a  1基因的单独系统进化树
（文中未显示），其加合基因系统进化树更能区分
链格孢属内种间的进化关系，因为多基因进化树信
息位点比单基因进化树的信息位点多，故能更好地
反映分类单元之间的亲缘关系（陶文辰  2014）。 
基于加和基因 Alt  a  1和 gpd构建系统发育进
化树（图 1），其树长（TL）=934，一致性指数（CI）
=0.639，保存力指数（RI）=0.838，召回一致性指
数（RC）=0.536，相似性指数（HI）=0.361。 
 
杨亚曦 等 /生于蔷薇科植物上的链格孢属真菌一新种
 
 
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表 1  用于构建系统进化树的菌株及 GenBank 登录号 
Table 1 Alternaria strains used in phylogenetic analyses and their corresponding GenBank accession numbers 
种名 
Species 
来源 
Sources 
GenBank登录号 GenBank accession No. 
gpd  Alt a 1 
链格孢  A. alternata  E.G.S. 34‐016  AY278808  AY563301 
乔木链格孢  A. arborescens  E.G.S. 39‐128  AY278810  AY563303 
芸薹生链格孢  A. brassicicola  EEB 2232  AY278813  AY563311 
巴恩斯链格孢  A. burnsii  CBS 107.38  JQ646305  JQ646388 
野胡萝卜链格孢  A. carontiincultae  E.G.S. 26‐010  AY278798  AY563287 
塞特拉链格孢  A. cetera  E.G.S. 41‐072  AY562398  AY563278 
禾谷链格孢  A. cerealis  E.G.S. 43‐072  JQ646321  JQ646405 
桂竹香链格孢  A. cheiranthi  E.G.S. 41‐188  AY278802  AY563290 
瓜叶菊链格孢  A. cinerariae  E.G.S. 33‐169  AY562413  AY563308 
联接链格孢  A. conjuncta  E.G.S. 37‐139  AY562401  AY563281 
胡萝卜链格孢  A. dauci  ATCC 36613  AY278803  AY563292 
枇杷链格孢  A. eriobotrya  HGUP 6006  KP694244  KP694243 
    HGUP 6007  KT363649  KT363650 
杏鲍菇链格孢  A. eryngii  E.G.S. 41‐005  AY562416  AY563313 
埃氏链格孢  A. ethzedia  E.G.S. 37‐143  AY278795  AY563284 
梨黑斑链格孢  A. gaisen  BMP 0243  JQ646317  JQ646393 
棉链格孢  A. gossypina  CBS 104.32  JQ646312  JQ646395 
灰色链格孢  A. grisea  CBS 107.36  JQ646310  JQ646393 
亚麻链格孢  A. lini  CBS 106.34  JQ646328  JQ646391 
长柄链格孢  A. longipes  E.G.S. 30‐033  AY278811  AY563304 
大孢链格孢  A. macrospora  DDG Am1  AY278805  AY563294 
锦葵链格孢  A. malvae  CBS 447.86  JQ646314  JQ646397 
滨海链格孢  A. maritima  CBS 126.60  JQ646307  JQ646390 
变色链格孢  A. metachromatica  E.G.S. 38‐132  AY562404  AY563285 
拟态链格孢  A. mimicula  E.G.S. 01‐056  AY562415  AY563310 
莲链格孢  A. nelumbii  E.G.S. 12‐135  JQ646318  JQ646401 
俄勒冈链格孢  A. oregonensis  E.G.S. 29‐194  AY562403  AY563283 
极狭链格孢  A. perangusta  BMP 2336  JQ646319  JQ646403 
欧芹链格孢  A. petroselini  E.G.S. 09‐159  AY278799  AY563288 
双生链格孢  A. photistica  E.G.S. 35‐172  AY562402  AY563282 
弥赛亚链格孢  A. postmessia  E.G.S. 39‐189  JQ646328  JQ646412 
假喙链格孢  A. pseudorostrata  E.G.S. 42‐060  AY562406  AY563295 
葱链格孢  A. porri  ATCC 58175  AY278806  AY563296 
根链格孢  A. radicina  ATCC 96831  AY278797  AY563286 
茄链格孢  A. solani  ATCC 58177  AY278807  AY563299 
苦苣菜链格孢  A. sonchi  E.G.S. 46‐051  AY562412  AY563307 
        待续
   
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        续表 1
士麦那链格孢  A. smyrnii  E.G.S. 37‐093  AY278801  AY563289 
万寿菊链格孢  A. tagetica  E.G.S. 44‐044  AY562407  AY563297 
极细链格孢  A. tenuissima  E.G.S. 34‐015  AY278809  AY563302 
番茄链格孢  A. tomato  CBS 114.35  JQ646306  JQ646389 
土耳其链格孢  A. turkisafria  E.G.S. 44‐159  JQ646320  JQ646401 
枯叶隔孢腔菌  Pleospora herbarum  ATCC11681  AY278823  AY563277 
注：ATCC：美国模式菌株保藏中心；CBS：荷兰微生物菌种保存中心；DDG：D.G.  Gilchrist提供的菌株，美国加州大学植
物病理学系；EEB：E.E. Bitlert提供的菌株，美国加利福尼亚州立大学植物病理学系；E.G.S.：E.G. Simmons提供的菌株, 美
国真菌协会；HGUP：贵州大学植物病理实验室. 
Note: ATCC: American  Type Culture Collection, Manassas; CBS: Centraal bureau  voor  Schimmelcultures; DGG: D.G. Gilchrist, 
Department of Plant Pathology, University of California; EEB: E.E. Butler, Department of Plant Pathology, University of California; 
E.G.S.:  E.G.  Simmons,  Mycological  Services,  Crawfordsville;  HGUP:  The  Herbarium  of  the  Department  of  Plant  Pathology, 
Agricultural College, Guizhou University. 
 
 
图 1  基于 Alt a 1 和 gpd 序列构建系统发育树      简约自举
支持率值大于 50%的数值标在分枝上方. 以枯叶隔孢腔菌
Pleospora herbarum（ATCC 11681）为外群. 
Fig.  1  Phylogenetic  tree  generated  from  parsimonious 
analysis  based  on  combined  Alt  a  1  and  gpd  sequences. 
Bootstrap  values  ≥  50%  are  indicated  above  the  branches. 
The tree is rooted with Pleospora herbarum (ATCC 11681). 
在以枯叶隔孢腔菌 Pleospora herbarum（ATCC 
11681）为外群的加合基因树中，41个链格孢种以
100%的节点支持率形成了两个大的分支簇，分子
系统学的研究结果表明了在包含 HGUP6006、
HGUP6007 簇 中 ， 该 簇 被 归 入 A.  alternata 
species‐group，并与该种群中其他常见种存在较明
显的遗传差异，A.  longipes、A.  arborescens、A. 
alternata及本种 A. eriobotrya等 18个种以 100%进
化支持率聚集。其中，HGUP6006、HGUP6007 所
测菌株基因序列单独聚成一支，支持率达到 89%，
能与其他种明显区分开。 
2.2  形态描述 
枇杷链格孢 新种     图 2 
Alternaria eriobotryae Y.X. Yang, Y.L. Jiang, & X.H. Li, 
sp. nov.      Fig. 2 
Fungal Name FN 570155 
Colonies  on  PCA  fast  growing,  circular,  with 
abundant greyish aerial hyphae. Mycelium attaining 
8.5–9cm diam. at 7d at 25°C. Conidiophores simple 
or branched,  straight or  flexuous,  smooth,  septate, 
light  brown, with  a  single  or  up  to  three  terminal 
conidiogenous  loci. Conidia  solitary or  in a chain of 
2–4, smooth, obclavata or obpyriform, base obtuse, 
dark  brown,  with  3–6  transverse  septa,  0–1 
杨亚曦 等 /生于蔷薇科植物上的链格孢属真菌一新种
 
 
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longitudinal  or  oblique  septa.  20.73–56.76× 
9.14–14.77μm，av. 39.9×12.9μm. Pseudorostra pale 
brown or subhyaline, (0–)2.87–8.46×2.56–4.16μm. 
On  leaves of black‐diseased spots  in Eriobotrya 
japonica  (Thunb.)  Lindl., Kaiyang, Guiyang, Guizhou 
Province,  China.  Located  at  106°N  and  26°E,  at  an 
altitude  of  1  100m.  May  2013,  leg.  Y.  Wang, 
HGUP6006. 
在 PCA 培养基上，菌落生长快，圆形，灰色，
具大量气生菌丝，25℃下黑暗培养 7d，直径达
8.5–9cm。分生孢子梗单生或有分枝，光滑，具隔，
淡褐色，直生或弯曲，有 1个或 3个产孢位点。在
PCA 上产孢良好，培养 5d，分生孢子梗通常不形
成分枝，或罕有短分枝。分生孢子单生或具 2–4
个链生，卵形、倒棒形或倒梨形，孢子基部钝圆，
深褐色，具 3–6横隔，0–1个斜、纵膈，分隔处隘
缩不明显。分生孢子表面光滑，大小为 20.7–56.8× 
9.1–14.8μm，平均：40×12.6μm。成熟分生孢子可
形成次生分生孢子梗（假喙），淡褐色，
2.9–8.5×2.6–4.2μm。 
生于枇杷 Eriobotrya  japonica 叶片上黑色病
斑，贵州省贵阳市开阳县，东经 106°35′，北纬
26°56′，海拔 1  100m。采集时间：2013年 5月，
采集人：王勇，菌株号：HGUP6006。 
讨论：我们观察该菌株在 PCA 上的形态后初
步认定该菌株为链格孢属的成员，其寄主为蔷薇科
植物枇杷叶片。此种不管是从分生孢子的大小、颜
色、喙的有无及产孢表型都明显不同于其他从蔷薇
科植物上报道的链格孢种，其中该种与同寄主上的
杏链格孢、樱桃链格孢最为相似。但是杏链格孢
A.  armeniacae  T.Y.  Zhang  et  al. 分生孢子淡黄褐色
至中度黄褐色，平均大小为 28.7×10.6μm，与该种
不同。而同为大孢子种的樱桃链格孢 A.  cerasi 
Potebnia  分隔处明显隘缩，基部常膨大，与该种
不同。故我们认为该种为疑似新种。 
 
 
图 2  枇杷链格孢（HGUP6006）菌落、分生孢子和分生孢
子梗特征      A–B：菌落形态（A：正面，B：反面）；C：分
生孢子和分生孢子梗；D：分生孢子梗；E–G：产孢结构；
H–J：分生孢子. 标尺：D–J=30μm.     
Fig.  2  Atlernaria  eriobotrya.  A–B:  Colony  (A:  Frontage;  B: 
Contrary);  C:  Conidia  and  conidiophores;  D:  Conidiophores; 
E–G: Conidiogenous cells; H–J: Conidia. Bars: D–J=30μm. 
 
 
综合分子系统学与形态学的结果分析，本种属
于 A. alternata species‐group，与此类群的其他种不
仅在遗传上存在明显差异，在形态上也可将本种与
其他种区别开来。在 PCA 培养基上，光暗交替培
养 5–6d的条件下，A.  longipes (Ellis et Everh.) E.W. 
Mason假喙形如真喙，最长可达 136.5μm，与该种
存在明显差异。A. arborescens Simmons 1999的分
生孢子较小且为颗粒状，而该种分生孢子较大且表
面光滑，故与该种不是同一个种。A.  alternata 
(Fr.:Fr.) Keissler作为链格孢的的模式种是广布的小
孢子链格孢种之一，孢身 20.5–39.0×8.0–14.0μm与
该种孢身 20.7–56.8×9.1–14.8μm差别较大。该结果
有力地支持了分子系统学研究的结果。因此结合形
态学比较和系统学分析，我们将生于枇杷叶片上的
链格孢定为新种。 
   
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（本文责编：韩丽）