全 文 ：桉树属（Eucalyptus LHer.）为桃金娘科（Myrtaceae）
的一个大属， 有 945个种和变种， 自然分布于澳大
利亚及其周围岛屿， 世界各国于 18～19 世纪开始
引种桉树， 随着世界环境问题的加剧和木材资源的
短缺， 速生的桉树受到人们的重视， 普遍将它作为
一种多用树种来栽培， 现有 120个国家商业性栽培
桉树， 桉树人工林面积接近 1 500 万 hm2， 占世界
人工林面积的 10％[1-2]。 桉树于 1890 年引入中国，
至今已有 100 多年的历史 [3-4]， 已广泛栽植于中国
南方的 16 个省、 自治区的约 600 多个县， 人工林
面积达 154.7 万 hm2， 桉树适应性强、 成材快、 木
材密度大， 是造纸工业的好原料， 桉木浆已成为世
界上增长率最高的商品木浆， 以桉树为代表的速生
丰产纸浆林正在中国南方迅速发展， 中国已成为仅
次于巴西的第 2个植桉大国[5-7]。
海南岛自 20世纪 80年代起开始引种和营造桉
树人工林， 主要分布在海南东北部、 西北部和西南
部， 面积约 20 万 hm2。 但桉树的大量种植， 尤其
是单一种植， 造成一系列的生态问题， 包括土地退
化、 生物多样性减少以及人工林地生产力下降等 [8-9]，
因此， 国内外都十分重视桉树人工林的生态问题，
开展多项研究以解决桉树林的生态问题， 其中混
作、 间作和轮作是恢复林下植被的主要措施。 杨国
清等 [10]曾在年降水 1 900 mm 的桉树人工林间作山
毛豆（Tephrosia candida DC.）、 柱花草（Stylosanthes
guianensis）、 糖蜜草（Melinis minutiflora）等几种复
合经营模式， 试验证明间作有利于桉树生长， 防止
地力衰退， 其中桉树人工林间作山毛豆的作用尤为
热带作物学报 2014， 35（1）： 033-041
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2012-11-09 修回日期 2013-07-31
基金项目 国家科技支撑计划项目（No. 2011BAD17B01-01-5）； 农业部物种资源保护 “热带牧草种质资源保存” 项目； 农业部热带作物种
质资源保护项目（No.12RZZY-09）； 现代农业人才支撑计划。
作者简介 白昌军（1967年—）， 男 ， 博士 ， 研究员 ； 研究方向 ： 热带牧草种质资源收集鉴定评价 、 品种选育及栽培利用 。 E-mail：
baichangjun@126.com。
桉树人工林间作豆科牧草适应性评价
白昌军， 虞道耿， 陈志权， 刘国道
中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所
农业部华南作物基因资源与种质创制重点实验室 海南儋州 571737
摘 要 桉树人工林单一种植引起植被多样性减少是普遍存在的问题， 间作成为恢复与重建桉树林下植被多样
性的重要途径。 桉树人工林下间作豆科牧草综合评价结果表明 GC1581、 GC1517、 热研 10 号和热研 2 号柱花草
牧草产草量达 296.54～852.08 kg/hm2， 耐干旱， 旱季牧草产量占年产草量的 18.42％～23.95％， 在极端干旱条件下
仍保持一定的生长和生物量的积累， 植株存活率达 50.2％～61.9％， 间作牧草在桉树行间形成良好的覆盖层， 覆
盖度达 47.083％～79.252％， 适应性强。 间作可促进林下植被的恢复， 进而促进植被多样性的形成， 这对增加桉
树人工林的群落组成、 形成多层次片层结构有积极意义。
关键词 刚果 12 号桉； 牧草间作； 豆科牧草； 适应性
中图分类号 S792.39 文献标识码 A
Selection and Evaluation of Adaptability for
Legumes under Silvopastoral Systems
BAI Changjun, YU Daogeng, CHEN Zhiquan, LIU Guodao
Tropical Crops Genetic Resources Institute, CATAS/Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm
Enhancement in Southern China, Ministry of Agriculture, Danzhou, Hainan 571737, China
Abstract The biodiversity of vegetation reduction now are becoming the popular problem in Eucalyptus plantation
and intercropping is the important way to restore and reconstruct the biodiversity of Eucalyptus plantation. The
preliminary results showed that Stylosanthes guianensis GC1581, Stylosanthes guianensis GC1517, Stylosanthes
guianensis cv. Reyan No.10 and Stylosanthes guianensis cv. Reyan No. 2 had the best suitability among legumes
intercropped in Eucalyptus plantation and there was higher dry matter yield, from 296.54 kg/hm2 to 852.08 kg/hm2,
much more drought resistance also, their survival rate was 50.2% to 61.9%, and the coverage was 47.083% to
79.252%. Intercropping is a good cover layer under Eucalyptus plantation and good adaptability.
Key words Eucalyputus ABL12; Silvopastoral systems; Legumes; Adaptability
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.01.007
第 35 卷热 带 作 物 学 报
1.1.3 林草复合系统间作牧草品种 林草复合系
统间作牧草品种 13个， 见表 2。
1.2 方法
采用随机区组设计， 设置 13 个间作类型与对
照（不种草）共 14 个处理， 3 次重复， 小区随机排
列。 小区为 8×6=48 m2， 重复距离为 1.5 m， 小区间
距为 1.0 m， 每小区中间有成行桉树 4～6 株。 无性
繁殖装袋育苗移栽， 株行距 50 cm×50 cm， 每区
192株。
1.2.1 试验研究方法 参考任继周编著的《草业科
学研究方法》， 测定牧草干物质产量、 覆盖度、 植
株存活率、 长势、 分蘖数等指标[13]。
1.2.2 全年产草量及旱季产草量 按表 2的刈割高
度全区刈割测产， 并取样测定其干草产量。 种植当
年测定 1 次， 其后的第 2、 3 年的 2、 6、 8、 10 月
各测产 1次。
本研究以 6～11 月为雨季， 而 12 月～翌年 5 月
为旱季， 试验第 2年和第 3年旱季测定的牧草产量
即为旱季草产量。
1.2.3 牧草覆盖度 采取样线法， 随机选取不同
方向（平行、 垂直、 对角线等）重复 3次以上测定试
验小区牧草在林间的覆盖度。
1.2.4 存活率 在每次测产前或规定时间统计小
区植株存活株数。 每年调查 8 次， 即 2、 4、 6、 7、
8、 9、 10、 12各月 1次。
1.2.5 长势 根据牧草生长状况， 牧草长势按优、
良、 中、 一般、 差 5 个等级分别表示为 5、 4、 3、
2、 1 分， 死亡小区长势为 0， 并用+、 -表示 0.5 的
变幅， 牧草长势每年调查 8 次， 即 2、 4、 6、 7、
8、 9、 10、 12各月 1次。
1.2.6 分枝数 每次测产前选取具有代表性的存
活植株 15株， 统计各株的分枝数。
1.2.7 抗旱性 采用目测法观察小区内牧草的抗
旱程度， 牧草抗旱等级分为不抗、 一般、 中等、 抗
明显。 随着人口增加、 农用地减少和环境保护意识
增强， 多层次利用幼林实现间作经营， 可有效提高
土地的利用率， 同时促进林地生态系统的健康、 有
序发展[11-12]。
因此， 本研究针对海南桉树人工林下土壤肥力
下降、 植被多样性降低等问题， 在海南西北部浅海
沉积物发育的砖红壤土、 年降水低于 900 mm 的刚
果 12 号桉人工林下开展间作豆科牧草的适应性研
究， 选择适合桉树人工林下间作的优良牧草， 为
桉树人工林生态系统植被恢复与重建提供可操作
性， 促进人工林生态系统的健康、 有序发展， 以
期恢复桉树人工林下植被多样性和提高土壤地持
续生产力。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 试验地概况 试验地位于海南省国营儋州
林场新州工业区， 位于海南岛西部地区， 北纬 19°
71′～19°88′， 东经 109°39′～109°53′27″。 属热带季
风气候 ， 年平均温度 23.20 ℃ ， 极端最高温度
39.50 ℃， 极端最低温度 4 ℃， 年降水量一般在
900 mm， 且多集中在 7～10月， 旱季明显， 11 月至
翌年 5月为雨季， 蒸发量 1 700～2 400 mm， 蒸发量
大于降水量， 干旱少雨， 旱季长达 6个月。
试验地内桉树人工林林龄 6 a， 人工林为刚果
12 号桉树（Eucalyptus 12 ABL）， 林分密度为 1.5～
2 m×4 m， 株高在 18～22 m 之间， 胸径 28.98 cm。
由于地处西部干旱区， 当地农民有收刮桉树枝叶作
为燃料的习惯， 林间无枯枝落叶覆盖层， 基本无灌
木生长 ， 只有少量草本植物如画眉草 [Eragrostis
pilosa（L.）Beauv.]、 纤毛画眉草[Eragrostis ciliata（Roxb.）
Nees.]、 弓果黍 [Cyrtococcum patens（L.）A. Camus]、
华三芒草 （Aristida chinensis Munro.） 、 莠狗尾草
[Setaria glauca（Linn.）Beauv.]、 圆果雀稗（Paspalum
orbiculare Forst.）、 两耳草（Paspalum conjugatum Berg.）、
鼠尾黍（Sporobolus indicus R.Br.）竹节草[Chrysopogon
aciculatus（Retz.）Trin.]、 假地豆[Desmodium heterocarpon
（L.）DC.] 、 四 生 臂 形 草 [Brachiaria subquadripara
（Trin.）Hitchc.]、 含羞草（Mimosa pudica L）和坡柳
[Dodonaea viscose（L.）Jacq.]、 猪屎豆（Crotalaria mucronata
Desv.）等零星分布。
1.1.2 试验地土壤养分状况 试验地土壤为浅海
沉积物发育的滨海砂土， 试验前采样分析测定土壤
养分。 在种植 6 a的桉树林分， 土壤肥力很差（表 1）。
表1 试验地土壤养分
土层深度/cm 全N/％ 有机质/％ 有效P/（mg/kg） 有效K/（mg/kg） H2O/pH Ca/（mg/hg) Mg/(mg/hg)
0~20 0.030 4 0.59 264.8 15.0 4.67 0.061 4 0.212 6
20~40 0.022 5 0.51 177.1 14.0 4.64 0.017 8 0.137 7
Table 1 The soil characteristics of experiment site
34- -
第 1 期
旱和极抗 5个等级分别用 1、 2、 3、 4、 5分， 死亡
小区抗旱性为 0， 并用+、 -表示 0.5 的变幅， 牧草
长势每年调查 8 次， 即 2、 4、 6、 7、 8、 9、 10、
12各月 1次。
1.2.8 牧草生长速度 牧草在生长季节生物量的
积累量， 用绝对生长速度（AGR）和相对生长速度
（RGR）来表示。 绝对生长速度为单位时间内单位面
积的净积累量， 用 g/m2.d表示； 相对生长速度为单
位生物量单位时间内的净积累量， 用 g/g.d 表示，
计算公式分别为：
AGR =（W2 -W1）/（t2 -t1） ， RGR =（InW2 -InW1）/
（t2-t1）
式中 W2为 t2时的牧草生物量， 而 W1 为 t1 时
该的牧草生物量， InW2、 InW1 分别为 t2 和 t1 时牧
草生物量的对数。
1.2.9 灰色关联局势决策和聚类分析 以牧草干
物质产量（X1）、 覆盖度（X2）、 旱季干物质产量（X3）、
绝对生长速度（X4）、 相对生长速度（X5）、 植株存活
率（X6）、 长势（X7）、 分枝数（X8）、 抗旱性（X9）9 项
指标作为灰色局势决策分析的指标。 首先设有 n个
草种 m 个指标， 构成 n×m 取值矩阵 （xij）。 采用上
限效果测度 r∑ij=Uij（k）/Umax（k）或下限效果测度 r∑ij=
Umin（k）/Uij（k）， 其中 Umax 为某一对策中的最大值，
Umin为某一对策中的最小值， 使 0≦rij（k）≦1， 此过
程即为原始数据的标准化处理， 构成 n×m 的效果
测度值矩阵（yij）。 根据适应性筛选评价目标设各指
标的权重 W （k）分别为 w1， w2， …， wm， 然后计
算关联度Ri=ΣW（k）ri（k）， 并进行相关比较[14-15]。
聚类分析采用欧氏距离、 类平均法（UPGMA）
聚类， 进行适应性综合评价。
1.3 数据的处理与统计分析
原始数据处理 、 图表的产生等均由 Office
2003-Excel 软件处理， 用 SAS9.2 软件进行统计分
析[16]。
白昌军等： 桉树人工林间作豆科牧草适应性评价
品种
刈割高
度/cm
第1年
/（kg/hm2）
第2年
/（kg/hm2）
第3年
/（kg/hm2）
平均
/（kg/hm2）
旱季产量
/（kg/hm2）
L1西卡柱花草（Stylosanthes
scabra Vog.cv.Seca ） 50 18.72 B 264.34 EF 100.77 BC 127.94 cdC 40.43 deCD
L2有钩柱花草（Stylosanthes
hamata cv.Verano） 30 92.40 A 11.56 F 0.00 C 34.65 dC 0.00 eD
L3色拉特罗大翼豆[Macroptilium
atropurpureum(DC.)Urb.cv.Siratro] 15 0.00 B 0.00 F 0.00 C 0.00 dC 0.00 eD
L4热研2号柱花草(Stylosanthes
guianensis cv.Reyan No.2) 30 83.61 A 620.28 CD 185.73 ABC 296.54 cdBC 96.52 cBC
L5 GC1579柱花草(Stylosanthes
guianensis GC1579) 30 74.06 A 687.12 CD 257.86 ABC 339.68 bcBC 60.91 cdCD
L6 GC1517柱花草(Stylosanthes
guianensis GC1517) 30 105.42 A 839.79 BC 878.34 AB 607.85 abAB 98.57 cBC
L7 GC1581柱花草（Stylosanthes
guianensis GC1581） 30 92.95 A 1 506.94 A 956.34 A 852.08 aA 242.88 aA
L8 Mineirao柱花草（Stylosanthes
guianensis Mineirao） 30 31.60 B 392.53 DE 186.23 ABC 203.45 cdC 65.17 cdCD
L9 热研10号柱花草（Stylosanthes
guianensis cv.Reyan No.10） 30 92.81 A 1 135.66 B 537.10 ABC 588.52 abAB 154.04 bB
L10 热研12号平托落花生（Arachis
pintoi cv. Reyan No.12） 15 0.00 B 0.00 F 0.00 C 0.00 dC 0.00 eD
L11 光叶落花生（广西种）（Arachis
glabrata from Guangxi） 15 0.00 B 71.11 EF 50.94 C 40.68 dC 0.00 eD
L12 CPI93483落花生（Arachis
glabrata CPI 93483） 15 0.00 B 49.83 EF 57.20 C 35.68 dC 2.22 eD
L13 热研16号卵叶山蚂蝗（Desmodium
ovalifolium Wall. cv. Reyan No.16） 30 0.00 B 38.26 EF 2.50 C 13.59 dC 0.00 eD
表2 林草间作系统豆科牧草产草量比较
说明： *小写字母表示在p<0.05水平的差异显著性， 大写字母表示p<0.01水平的差异显著性。 下同。
Table 2 Dry matter yield of legumes under silvopastoral systems
Note: *The different letter show significant difference at 0.01 (capital letter) and 0.05 level. The same as below.
35- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
2 结果与分析
2.1 豆科牧草生物产量
本试验于 2002～2004 年间共计测产 9 次， 结
果表明， 桉树人工林间作的豆科牧草的产草量差异
极显著（p<0.01）（表 2）。 在参试的 13个豆科牧草品
种中， GC1581 柱花草产草量最高， 其干草产量达
852.08 kg/hm2·a， 其次为 GC1517柱花草和热研 10号
柱花草， 其产草量分别为 607.85 和 588.52 kg/hm2，
极显著高于除GC1581柱花草之外的间作草种， GC1579
柱花草和热研 2 号柱花草， 其干物质产量分别为
339.68 和 296.54 kg/hm2·a。 而 光 叶 落 花 生 、
CPI93483落花生、 有钩柱花草和热研 16号卵叶山蚂
蝗表现较差， 热研 12号平托落花生和色拉特罗大翼
豆仅表现微弱的存活， 甚至死亡。
丛林草间作系统牧草年生长量来看， 间作牧草
的年产草量在不同年份表现出很大差异（p<0.01），
其中种植第 2 年的牧草产草量最高 ， 平均为
432.11 kg/hm2， 比第 1 年高 8.50 倍 ， 比第 3 年高
74.84％。 间作第 1 年牧草产草量在很大程度上反
映了移栽后牧草的恢复生长情况， 从表 2 可看出，
在种植 75 d 后刈割测产牧草产量较低 ， 其中以
GC1517、 GC1581、 热研 10 号、 有钩、 热研 2 号
和 GC1579 柱花草的产草量最高， 极显著高于其它
间作草种（F 第 1 年=21.47， p>F<=0.000 1）， 而其它间
作牧草生长缓慢， 产草量极低， 甚至死亡。 种植
第 2 年牧草产量极显著提高， 其中 GC1581 柱花草
的产草量最高 ， 为 1 506.94 kg/hm2·a， 极显著高
于其它间作牧草（F 第 2 年=34.90， p>F<0.0001）， 其次热
研10号、 GC1517、 GC1579和热研 2号柱花草的产草
量分别为 1 135.66、 839.79、 687.12、 620.28 kg/hm2·a，
显著高于其它间作草种， 而色拉特罗大翼豆和热研
12 号平托落花生产草量最差， 无法测产。 种植第
3 年由于刈割测产后连续 6 个月干旱（气象自动记
录仪记录试验期年降水量为 238.6 mm）， 植株生长
缓慢甚至死亡， 但 GC1581、 GC1517 和热研 10 号
柱花草的产草量显著高于其它间作牧草（F 第 3 年=3.38，
p>F=0.005 4）， 其产草量分别为 956.34、 878.34、
537.10 kg/hm2·a， GC1579、 Mineirao 和热研 2 号柱
花草产草量次之， 且在极端干旱条件下开花结籽，
自我繁殖更新能力强。
2.2 牧草旱季产草量
表 2表明， 试验第 2和第 3年干旱季节牧草产草
量差异极显著（F=22.04， p>F<0.0001）， 其中以GC1581
柱花草最高， 其旱季产草量达 242.88 kg/hm2·a， 极
显著高于其它间作牧草， 其次热研 10 号柱花草的
旱季产草量达 154.04 kg/hm2·a， 显著高于除 GC1581
之外的其它间作草种 ， GC1517、 热 研 2 号 、
Mineirao 和 GC1579 柱花草次之， 其旱季产草量分
别为 98.57、 96.52、 65.17、 60.91 kg/hm2·a。
参试豆科牧草在干旱季节牧草产量占年产量的
比例以热研 2 号柱花草最高， 达 23.95％， 其次为
Mineirao 和西卡柱花草， 其干旱季节形成的产草量
为年产草量的 22.52％和 22.15％， GC1581 和热研
10 号柱花草分别占年产草量的 19.72％和 18.42％，
而色拉特罗大翼豆、 热研 12 号平托落花生、 光叶
落花生、 CPI93483 光叶落花生和热研 16 号卵叶山
蚂蝗在干旱季节仅维持存活 ， 甚至死亡 。 说明
GC1581、 热研 10 号、 GC1517 和热研 2 号柱花草
适宜在极端干旱的桉树林进行林草间作。
2.3 林间覆盖度
林草间作系统中牧草覆盖度反映了间作牧草对
桉树人工林覆盖地面的程度。 各间作草种在林间的
覆盖度差异极显著（表 3， F=26.75， p>F<0.000 1），
GC1581 柱花草的林间覆盖度达 79.252％， 是所有
参试豆科牧草中覆盖度最高的草种， 热研 10 号柱
花草、 光叶落花生（广西种）和 GC1517 柱花草的林
间覆盖度次之， 其覆盖度在 50.625％～68.917％之
间， 再次有热研 2 号柱花草、 CPI93483 光叶落花
生、 GC1579、 西卡、 Mineirao柱花草的林间覆盖度
分别为 47.083％、 44.500％、 41.875％、 35.708％、
33.626％， 而有钩柱花草、 热研 16 号卵叶山蚂蝗、
色拉特罗大翼豆和热研 12 号平托落花生的覆盖度
最低， 在 5.000％～14.958％之间， 林间基本无覆盖。
由此说明 GC1581、 热研 10 号、 GC1517 柱花草在
林间生长旺盛， 其匍匐枝伸展行间扩展能力较强。
2.4 植株存活率
植株存活率不仅反映牧草品种本身繁殖特性的
差异， 也是牧草对外部环境适应性的体现， 同时，
植株存活率很大程度上决定了牧草的产草量。 桉树
林间作牧草的存活率受干旱和遮荫等环境因素的影
响较大， 林草间作 3 a 后， 各间作草种植株存活率
表现极显著差异（表 3， F=17.58， p>F≤0.000 1）。
所有参试牧草中， 光叶落花生、 GC1517、 热研 10
号和热研 2号柱花草、 CPI93483落花生、 GC1579、
GC1581 和西卡柱花草具有较高的存活率， 表现出
较好的生存能力， 其植株存活率在 50.2％～61.9％
之间， 而热研 12 号平托落花生和有钩柱花草的植
株存活率仅 18.3％～19.9％， 是所有间作豆科牧草
中存活率最低的草种， 主要由于有钩柱花草为一年
生牧草， 在极端干旱条件下林间种植自我繁殖能力
36- -
第 1 期
弱。 虽然本试验在种植时采取移栽灌水， 但由于试
验地在种植后连续干旱， 造成种植材料死亡， 特别
是种植第 3年长达 6个月干旱， 是植株成活率降低
的主要原因。
2.5 间作牧草长势
牧草长势评价是在相应环境下对各种牧草生长
的较为客观的反映。 经对比评价， 各草种间存在极
显著差异（表 3， F=17.01， p>F≤0.000 1）。 光叶落
花生、 热研 10 号、 GC1517、 GC1581 和热研 2 号
柱花草表现最优， 其长势分别为 3.40、 3.38、 3.36、
3.28和 3.13， 极显著优于其它间作草种， 而色拉特
罗大翼豆、 有钩柱花草和热研 12 号平托落花生的
长势最差， 几近死亡。
2.6 间作牧草的分枝数
分枝数是在相应环境下牧草适应性及牧草生殖
生长的客观反映。 在桉树人工林林草间作系统中豆
科牧草分枝数较低， 虽然各草种之间存在极显著差
异（表 3， F=7.35， p>F≤0.000 1）， 但在连续干旱
情况下， 植株生长缓慢， 其中热研 10号柱花草、 光
叶落花生、 热研 2号、 GC1579、 GC1517和 GC1581
柱花草的分枝数较高， 为 13.86～19.60 枝/株， 上述
草种之间差异不显著， 但高于热研 16 号卵叶山蚂
蝗 、 有钩和 Mineirao 柱花草 、 CPI93483 落花生 、
色拉特罗大翼豆、 热研 12 号平托落花生和西卡柱
花草， 其中西卡柱花草的分枝数最少， 仅 7.89 枝/
株， 这与其生长特性和在桉树人工林下的干旱、 荫
蔽等环境有关。
2.7 抗旱性评价
在连续干旱情况下对间作牧草的抗旱等级进行
目测评价， 结果表明各间作牧草的抗旱性存在极显
著差异（表 3， F=5.62， p>F=0.000 7）， 其中 GC1581
和 Mineirao 柱花草的抗旱性最强， 抗旱等级分别为
3.54 和 3.26， 显著高于其它间作草种， 其次热研
10 号和 GC1517 柱花草、 热研 12 号平托落花生和
CPI93483 落花生 ， 其抗旱性等级分别为 3.17、
3.15、 3.15 和 3.07， 而有钩柱花草、 西卡柱花草和
白昌军等： 桉树人工林间作豆科牧草适应性评价
表3 林草间作系统牧草覆盖度、 存活率、 长势和分枝数比较
草种名称/％ 覆盖度/％ 存活率/％ 长势 分枝数/（枝/株） 抗旱性
L1西卡柱花草（Stylosanthes
Scabra Vog.cv.Seca） 35.708 C 50.2 A 2.77 AB 7.89 B 2.69 C
L2有钩柱花草（Stylosanthes
Hamata cv.Verano） 14.958 D 18.3 C 1.48 CD 12.58 AB 2.70 C
L3色拉特罗大翼豆[Macroptilium
atropurpureum（DC.）Urb.cv.Siratro] 5.292 D 23.5 BC 1.55 CD 9.15 B 2.69 C
L4热研2号柱花草（Stylosanthes
guianensis cv.Reyan No.2） 47.083 C 57.6 A 3.13 AB 18.49 A 2.81 BC
L5 GC1579柱花草（Stylosanthes
guianensis GC1579） 41.875 C 56.7 A 2.88 AB 18.44 A 2.78 BC
L6 GC1517柱花草（Stylosanthes
guianensis GC1517） 50.625 BC 58.1 A 3.36 A 17.70 A 3.15 ABC
L7 GC1581柱花草（Stylosanthes
guianensis GC1581） 79.252 A 53.9 A 3.28 A 13.86 AB 3.54 A
L8 Mineirao柱花草（Stylosanthes
guianensis Mineirao） 33.626 C 33.3 B 2.29 ABC 10.65 B 3.26 AB
L9热研10号柱花草（Stylosanthes
guianensis cv.Reyan No.10） 68.917 AB 58.0 A 3.38 A 19.60 A 3.17 ABC
L10热研12号平托落花生（Arachis
pintoi cv.Reyan No.12） 5.000 D 19.9 C 1.03 D 8.64 B 3.15 ABC
L11光叶落花生(广西种)Arachis
glabrata from Guangxi 53.917 BC 61.9 A 3.40 A 18.78 A 2.94 BC
L12 CPI93483落花生Arachis
glabrata CPI 93483 44.500 C 57.1 A 2.88 AB 9.89 B 3.07 ABC
L13热研16号卵叶山蚂蝗Desmodium
ovalifolium Wall. cv. Reyan No. 16 11.083 D 29.7 BC 2.06 BCD 13.41 AB 3.02 BC
Table 3 Cover percentage, survival rate, vigor and branches under silvopastoral systems
37- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
色拉特罗大翼豆的抗旱性最差。
2.8 豆科牧草生长速度
参试豆科牧草的生长速度反映的是牧草生长积
累的过程。 从表 4可以看出， 间作牧草年均绝对生
长速度因草种不同而存在极显著差异（F=6.53， p>
F≤0.000 1）， 其中 GC1581 和热研 10 号柱花草表
现出旺盛的生长， 其绝对生长速度分别为 99.734、
66.933 g/m2·d， 极显著高于 GC1517（41.605 g/m2·d）、
GC1579（33.633 g/m2·d）和热研 2号柱花草（31.631 g/m2.
d）， 而色拉特罗大翼豆和热研 12 号平托落花生因
产量太低， 无法测产外， 其它间作草种的生长速度
均较低。 特别是 GC1581 柱花草的旱季绝对生长速
度为 29.648 g/m2·d， 极显著高于其它间作草种（F=
17.38， p>F<0.000 1）， 其次热研 10 号、 GC1517、
热研 2 号和 GC1579 柱花草的旱季绝对生长速度较
高， 分别为 19.322、 11.399、 10.596、 6.417 g/m2·d，
其它间作草种的旱季绝对生长速度较低 ， 但
Mineirao 柱花草旱季绝对生长速度较高， 在干旱季
节可保持一定的产草量和生物量的积累。
就相对生长速度而言， 间作牧草间也存在极显
著差异（F=218.39， p>F≤0.000 1）， 其中 GC1581、
热研 10 号、 GC1517、 GC1579、 热研 2 号、 西卡
和 Mineirao 柱花草的相对生长速度较高， 其相对生
长速度在 0.015～0.017 g/g·d之间， 极显著高于光叶
落花生、 CPI93483 光叶落花生、 有钩柱花草和热
研 16 号卵叶山蚂蝗， 后者的相对生长速度分别在
0.011～0.013 g/g·d 之间。 特别是 GC1581、 热研 10
号、 GC1517、 热研 2 号、 Mineirao、 GC1579 和西
卡柱花草在干旱季节的相对生长速度极显著高于间
作草种（F=18.97， p>F<0.000 1）， 说明上述草种相
对抗旱， 且在极端干旱条件下仍可保持一定的生
长， 适宜在桉树人工林干旱条件下间作， 而色拉特
草种名称
旱季生长速度 雨季生长速度** 年均生长速度
AGR/（g/m2·d） AGR/（g/m2·d） AGR/（g/m2·d） RGR/（g/g·d）
L1西卡柱花草Stylosanthes
scabra Vog.cv.Seca 4.143 CDE 0.025 AB 31.258 CDE 0.029 AB 13.197 C 0.015 CD
L2有钩柱花草Stylosanthes
hamata cv.Verano 0.000 E 0.000 D 1.150 E 0.021 D 0.660 C 0.011 E
L3色拉特罗大翼豆Macroptilium
atropurpureum（DC.）Urb.cv. Siratro 0.000 E 0.000 D 0.000 E 0.000 E 0.000 C 0.000 F
L4热研2号柱花草Stylosanthes
guianensis cv.Reyan No.2 10.596 BCD 0.028 AB 52.578 BCD 0.031 A 31.631 BC 0.016 ABC
L5 GC1579柱花草Stylosanthes
guianensis GC1579 6.417 CDE 0.026 AB 60.016 BC 0.031 A 33.633 BC 0.016 ABC
L6 GC1517柱花草Stylosanthes
guianensis GC1517 11.399 BC 0.028 AB 55.516 BCD 0.031 A 41.605 BC 0.016 ABC
L7 GC1581柱花草Stylosanthes
guianensis GC1581 29.648A 0.030 A 108.223 A 0.032 A 99.734 A 0.017 A
L8 Mineirao柱花草Stylosanthes
guianensis Mineirao 8.128 CDE 0.027 AB 28.679 CDE 0.029 AB 21.499 BC 0.015 BC
L9热研10号柱花草Stylosanthes
guianensis cv.Reyan No.10 19.322B 0.029 A 84.773 AB 0.032 A 66.933 AB 0.016 AB
L10热研12号平托落花生Arachis
pintoi cv.Reyan No.12 0.000 E 0.000 D 0.000 E 0.000 E 0.000 C 0.000 F
L11光叶落花生（广西种）Arachis
glabrata from Guangxi 0.428 E 0.007 D 10.914 CDE 0.027 B 4.789 C 0.013 D
L12 CPI93483落花生Arachis
glabrata CPI 93483 1.370 DE 0.017 BC 6.860 DE 0.026 BC 4.195 C 0.013 D
L13热研16号卵叶山蚂蝗Desmodium
Ovalifolium Wall. cv. Reyan No. 16 0.000 E 0.000 D 6.313 DE 0.023 CD 1.344 C 0.011 E
RGR/（g/g·d） RGR/（g/g·d）
表4 林草间作系统牧草生长速度*
说明： *AGR为绝对生长速度， RGR为相对生长速度。 **F雨季AGR=9.76， p>F<0.000 1； F雨季RGR=188.98， p>F<0.000 1。
Note: AGR is absolute growth ratio, RGR is relative growth ratio.
Table 4 Growth ratio of legumes under silvopastoralsystems*
38- -
第 1 期
罗大翼豆、 热研 12 号平托落花生、 有钩柱花草、
和热研 16号卵叶山蚂蝗因产草量太低， 无法测产，
直至最后死亡， 不适宜桉树林间作。
2.9 灰色关联局势决策分析方法综合评价牧草适
应性
采用灰色关联分析法对桉树人工林林草间作系
统的豆科牧草种质进行综合评价， 选取牧草干物质
产量（X1）、 旱季干物质产量（X2）、 覆盖度（X3）、 植
株存活率（X4）、 长势（X5）、 分枝数（X6）、 抗旱性
（X7）、 绝对生长速度（X8）、 相对生长速度（X9）9 项
指标作为灰色局势决策分析的指标， 进行综合评价
和排序， 研究牧草的适应性， 数值越大说明其适应
性越强， 结果见表 5。
灰色关联分析表明， 各草种间存在极显著差异
（F=16.16， p>F≤0.000 1）， GC1581 柱花草和热研
10号柱花草的适应性最强， 其综合测度值达0.964 5
和 0.819 7， 极显著优于其它间作草种， 其次GC1517、
热研 2 号和 GC1579 柱花草的适应性次之， 其综合
测度值分别达 0.724 4、 0.619 4 和 0.596 8， 极显著
优于除 GC1581 和热研 10 号柱花草之外的其它间
作草种 ， 光叶落花生 、 Mineirao、 西卡柱花草和
CPI93483 落花生的适应性一般， 而热研 16 号卵叶
山蚂蝗、 有钩柱花草、 色拉特罗大翼豆和热研 12
号平托落花生的适应性最差， 完全不适应干旱地区
桉树人工林下间作。
采用类平均法对上述豆科牧草的 9 项指标进行
聚类分析， 表明将 Distance＝0.820 0时， 上述 13 种
豆科牧草聚为 4类， 第 1类只有 GC1581柱花草（L7）
一种， 它最适合在桉树人工林草系统作为间作牧
草， 其次第 2 类为热研 10 号柱花草（L9）、 GC1517
柱花草（L6）、 热研 2 号柱花草（L4）和 GC1579 柱花
草（L5）， 这4 种牧草在桉树人工林草间作系统中的
适应性良好， 第 3类牧草为西卡柱花草（L1）、 Mineirao
柱花草（L8）、 光叶落花生（L11）和CPI93483光叶落
花生（L12）， 这 4 种牧草的适应性一般， 而第 4 类
Table 5 Matrix of grey relational degree on adaptability under silvopastoral
草种名称
牧草各性状及其权重值
M值
X10.2 X20.1 X30.2 X40.15 X50.05 X60.05 X70.1 X80.1 X90.05
L1西卡柱花草Stylosanthes
scabra Vog.cv.Seca 0.150 2 0.166 5 0.450 6 0.811 0 0.819 5 0.402 6 0.759 9 0.132 3 0.824 0.452 9 efDE
L2有钩柱花草Stylosanthes
hamata cv.Verano 0.040 7 0.000 0 0.188 7 0.295 6 0.437 9 0.641 8 0.762 7 0.006 6 0.647 1 0.253 5 gEF
L3色拉特罗大翼豆Macroptilium
atropurpureum(DC.)Urb.cv. Siratro 0.000 0 0.000 0 0.066 8 0.379 6 0.458 6 0.466 8 0.759 9 0.000 0 0.000 0 0.192 6 gF
L4热研2号柱花草Stylosanthes
guianensis cv.Reyan No.2 0.348 0 0.397 4 0.594 1 0.930 5 0.926 0 0.943 4 0.793 8 0.317 2 0.941 2 0.619 4 bcdBCD
L5 GC1579柱花草Stylosanthes
guianensis GC1579 0.398 6 0.250 8 0.528 4 0.916 0 0.852 1 0.940 8 0.785 3 0.337 2 0.941 2 0.596 8 cdeBCD
L6 GC1517柱花草Stylosanthes
guianensis GC1517 0.713 4 0.405 8 0.638 8 0.938 6 0.994 1 0.903 1 0.889 8 0.417 2 0.941 2 0.724 4 bcABC
L7 GC1581柱花草Stylosanthes
guianensis GC1581 1.000 0 1.000 0 1.000 0 0.870 8 0.970 4 0.707 1 1.000 0 1.000 0 1.000 0 0.964 5 aA
L8 Mineirao柱花草Stylosanthes
guianensis Mineirao 0.238 8 0.268 3 0.424 3 0.538 0 0.677 5 0.543 4 0.920 9 0.215 6 0.882 4 0.458 9 defDE
L9热研10号柱花草Stylosanthes
guianensis cv.Reyan No.10 0.690 7 0.634 2 0.869 6 0.937 0 1.000 0 1.000 0 0.895 5 0.671 1 0.941 2 0.819 7 abAB
L10热研12号平托落花生Arachis
pintoi cv.Reyan No.12 0.000 0 0.000 0 0.063 1 0.321 5 0.304 7 0.440 8 0.889 8 0.000 0 0.000 0 0.187 1 gF
L11光叶落花生（广西种）Arachis
glabrata from Guangxi 0.047 7 0.000 0 0.680 3 1.000 0 1.005 9 0.550 0 0.830 5 0.048 0 0.764 7 0.499 5 defCDE
L12 CPI93483落花生Arachis
glabrata CPI 93483 0.041 9 0.009 1 0.561 5 0.922 5 0.852 1 0.504 6 0.867 2 0.042 1 0.764 7 0.457 0 efDE
L13热研16号卵叶山蚂蝗Desmodium
ovalifolium Wall. cv. Reyan No. 16 0.018 1 0.000 0 0.139 8 0.479 8 0.609 5 0.684 2 0.853 1 0.013 5 0.647 1 0.287 2 fgEF
表5 林草间作系统豆科牧草适应性关联度矩阵
白昌军等： 桉树人工林间作豆科牧草适应性评价 39- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
3 讨论
桉树人工林群落生物多样性往往较其它树种的
人工群落低， 即使是其混交林的生物群落也较其它
树种混交林或纯林的低。 桉树人工林消耗了林地土
壤养分和水分， 影响了地被植物的繁殖和生长， 减
小和减弱了林下植被的种数和数量 [17]。 特别是中国
在年降水量小于 700 mm 的地区， 林地枯落物被扒
走， 林地地表裸露， 基本没有形成植被和植被种类
极少， 桉树人工林的物种丰富度、 Shannon-wiener指
数、 Simpson指数均随着连栽代数的增加而减少 [18]。
因此桉树人工林生态系统的恢复首先是植被的恢
复， 植被恢复是充分利用土壤--植物复合系统的
功能改善局部环境， 促进植被多样性的形成。 本研
究结果证明桉树林下选择耐干旱、 耐瘠薄的豆科牧
草开展林草间作是一种行之有效的植被恢复技术，
其林下间作 GC1581、 热研 10 号、 GC1517 和热研
2 号柱花草的适应性强， 在桉树人工林形成良好的
覆盖层， 对地表的覆盖度达 47.08％～79.25％， 有
利于植被多样性的形成。
单一栽培的树种通常都造成生物多样性减少， 如
人工橡胶林（Hevea brasiliensis）、 杉木林（Cunninghamia
lanceolata）、 马尾松林（Pinus massoniana）， 甚至农
作物如甘蔗（Saccharum sinensis）等也是如此。 桉树
尤其是这样， 首先， 大面积的桉树人工林群落或人
工生态系统取代了其他各种生态系统， 使生态系统
的类型减少。 人工林下物种多样性减少， 通常归因
于桉树与林下植被在光、 养分、 水分等方面。 陈秋
波等[5]研究表明， 桉树人工林连栽导致生物多样性
下降的原因主要是替代效应、 竞争效应、 化感效应
和继发性人为干扰效应。 Beehera 等 [19]发现， 桉树
人工林土壤孔隙度小、 容积密度增加不利于根和种
苗的生长， 进而影响生产能力， 这也是桉树林下草
本植物生长受限的因素之一。 其次， 桉树人工林取
代自然或半自然植被， 荫蔽、 养分和水分的竞争、
立地干扰等， 特别是干旱缺水地区水分的胁迫抑制
了地面植被的生存和生长， 植物竞争力减弱[20]。 第
三， 桉树化感作用引起林下植被再生困难， 自然更
新能力弱。 很多研究结果表明桉树的某些树种具有
化感作用， 其分泌特殊物质对其它植物， 包括间作
作物以及林下植被甚至土壤生物有抑制作用， 难以
和谐共生[21-23]。 同时适应桉树化感作用胁迫的能力
主要不是豆科或禾本科的差别， 而是基因型的差异
造成的， 因此建议在退化的桉树人工林林下植被重
建时首先就应选择耐干旱、 耐瘠薄和对化感作用不
敏感的柱花草（Stylosanthes spp.）[24-25]。 本研究在干
旱条件下间作豆科牧草结果表明， GC1581、 热研
10 号、 GC1517 和热研 2 号柱花草耐干旱、 耐瘠
薄， 表现出良好的适应性和自然更新能力。
中国大部分地区桉树人工林的建立常常经过地
面清理、 全垦等方式， 不仅破坏了植被， 而且桉树
人工林群落态系统结构单调。 本研究地处海南西北
部干旱地区， 当地农民有收刮桉树枝叶作为燃料的
为有钩柱花草（L2）、 大翼豆（L3）、 热研 12 号平托
落花生（L10）和热研16号卵叶山蚂蝗（L13）， 这 4
个草种均表现出不适应桉树林草间作系（图 1）。 这
与灰色关联综合评价的结果基本类似。
L1
L11
L12
L8
L4
L5
L6
L9
L2
L13
L3
L10
L7
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6
Average Distance Between Clusters
图1 林草间作系统豆科牧草适应性聚类分析评价
Fig. 1 Clustering tree of legumes for adapatbility under silvopastoral systems
40- -
第 1 期
习惯， 试验前林间无枯枝落叶覆盖层， 基本无灌木
生长， 罕有少量草本植物零星分布， 这种继发性人
为干扰也是造成桉树人工林下植被多样性降低的主要
原因， 直接阻碍了土壤养分的积累和土壤微生物的
发展， 进而对林下植被结构多样性发生逆向反应 [26]。
引入牧草开展林草复合系统的建立 3 a 后， 林间植
被覆盖度显著增加， 其中 GC1581 柱花草的林间覆
盖度达 79.252％， 是所有参试豆科牧草中覆盖度最
高的草种， 热研 10 号柱花草和 GC1517 柱花草的
林间覆盖度在 50.625％～68.917％之间， 由此说明，
GC1581、 热研 10 号、 GC1517 柱花草在林间生长
旺盛， 其匍匐枝伸展行间扩展能力较强， 在桉树行
间形成良好的覆盖层， 提高了林地的植被覆盖度，
植株存活率在 50.2％～61.9％之间， 这对增加了桉
树人工林的群落组成、 形成多层次片层结构有积极
意义。 这些多层次的群落结构有利于增加地表对降
水等的缓冲性能。 另外由于增加了林地地表的覆盖
度， 林间枯枝落叶很难从地表扒走， 枯枝落叶层的
积累也增加了地表的覆盖度， 对桉树人工林地土壤
养分的归还有积极作用， 促进桉树人工林群落和物
质循环和能量交换， 反过来进一步促进林下植被的
恢复和生物多样性提高。
4 结论
综合评价结果表明 GC1581 柱花草、 GC1517、
热研 10 号和热研 2 号柱花草在桉树人工林间作表
现出良好的适应性 ， 其牧草产草量达 296.54～
852.08 kg/hm2， 耐干旱， 旱季产草量占年产草量的
18.42％～23.95％， 适合在桉树人工林草间作。
在海南西部极端干旱条件下（气象自动记录仪
记录降水量为 238.6～645.9 mm）， GC1581 柱花草、
热研 10号柱花草、 GC1517柱花草和热研 2号柱花
草的林间覆盖度达 47.083％～79.252％， 在桉树行
间形成良好的覆盖层， 提高了林地的植被覆盖度，
植株存活率在 50.2％～61.9％之间， 相对较高， 抗
旱性等级 2.81～3.54， 耐干旱， 这对增加了桉树人工
林的群落组成、 形成多层次片层结构有积极意义。
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责任编辑： 黄 艳
白昌军等： 桉树人工林间作豆科牧草适应性评价 41- -