全 文 ：兰 州 大 学 学 披 (` 然 什 学 版 ), z。。 3 , 2 。 ( 1 ) : 9 7 ` 1 0 4
JO U RN A L O F L A N Z H O U U N IV E R S I T Y ( N a t u r a l S c i e n e e , )
豆科黄华族植物 系统演化的解剖学证据 *
袁永明 陈家瑞
( 兰州 大学生物系 , 兰 州 , ” 。。 。。 ) ( 中国科学院植 物研 究所 , 北 京 , 1。。。 4 4
摘要 时豆科 黄华族 ( T h er m o p isd e a e )3 属 ; 4个种 及种下 类群 的营养器 官的比较解刽 学研 究进
一步证实沙 冬青属 ( A m口。 iP p t a n t五u , )是该族 中一个孤立 和原始 的成 员: 黄花木属 ( PI tP a时 h u , )
与黄华属 ( T h e r m o p戚 , ) 之 间有着更 为密切 的联系 . 在众 多的解剖性状 中花序抽维 管束的排布 、
木材美型 、 木射 线宽度 、 木材 导管分子的形 态特征及叶柄维 管束形态等具 有较明 显的系统演化 意丈 。
关健词 豆科 , 植物解剖 学 . 植物 系统 学
中图法分类号 Q 9 49
解音」学特征在分类学中的应用已有 1 10 多年自勺历史 . 大量事实证明解 剖 学特征 既可
以 作为鉴别性状来区别鉴定植物种类 (如药材鉴定 ) , 又 可 以用来推测系统发育过程 ,
探讨植物类群间的进化关系 . 有关豆科植物的解剖学特征已有大量文献 报道 . 但就黄华
族 ( T h e r m o p s id e a e ) 而言尚缺乏深入系统的研究 . C . R . M e t e a l f e和 L . C h a lk ( 19 5 7 )
在其巨著 《双子叶植物解剖学》 中对个别属种作了一般性描述 l “ ` ; K . J . D o r m e r ` “ ’ 也曾
对个别种 作过描述 . 苏联学者 N . v . S h i l o v a ` 6 ’ lN对沙冬青 (A o m o 夕` 夕才a o t h“ 5 m o ,`夕 -
o l i c u s ) 和小沙冬青 ( A . o a 朴。 , ) 及黄花 木 ( p i夕t a耐 h o s e o o e o l o r = p . o e夕a l e o s i s ) 3
种的木材和叶片结构 作了初步的 比较解剖观察 , 发现沙冬青属与黄花木属之间有着较大
的差异 , 沙冬青具有强烈的旱生结构 , 而黄花木却具 中生结构 , 从而认定将沙冬青属从
广义黄花木属中分立出来是正确的 . 我们对该族植物外部形态 、叶脉构造和叶表皮特征的
系统研究表明 , 黄华族中沙冬青属是一个较为原始和孤立的类群 , 黄花 木 属 和 黄华属
( hT er , oP
: `: ) 间有较为密切的联系 `” ” ` . 本文 旨在通过对众多材料的各主要营养
器官的系统解剖 , 以 期探讨属种 间的系统发育关系 , 为系统分类提 供更多依据 。
1 材料与方法
其中沙冬青 、 黄花木 、 披针叶黄华 ( T h e r 二 o P s i s l a , e e o l a才a ) 、 光叶黄华 ( T . a IP 。` a
。 ar
.
il ce 耐 ia 。 。 ) 和紫花黄华 又T . b ar b川 a) 的材料系在野外用 F A A固定和保存 , 其
它材料取 自干标 本 , 经水浸泡变软后同上固定处理 .
制片过程参照李正理 〔 ” 《植物制片技术》 常规石蜡切片法进 行 , 切 片厚度 8 一 10
件m , 番红与固绿对染 . 木材解剖时将 木材经水煮后 , 经甘油 : 95 肠 乙醇 ( 1 , l) 混合液
软化数周 , 滑走切 片机切片 , 对黄花木属和黄华属个别种的叶迹和托叶迹 作了 连续 切
本文 19 0 0年 1 2月 1 5 日收到
. 国家自然科 学基金部 分资助 .
DOI : 10. 13885 /j . i ssn. 0455 -2059. 1993. 01. 018
兰州大学学报 (自然科学版 )2白卷
各种材料的产地及凭证标本等见表 1 .
表 1 解剖研 究材料来源及凭证标本一 . . . . . . . . . . . . . . .分 类 群 产 琏 、 及 生 境 凭 证 标 本 Am m o P IP ta n thu : m o皿 g oli eu。 A. a n公 u,P I P t a n t h u : n e P a l e n o i ,P 。 l e io e a r P u ,P 。 t o m e 双 t o g u sT h e r m o P , 19 a l P i n aT . a 1P in a v a r . li e e n t i a n aT 。 b a r b a t a
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b a r b a t a 丫 a r . g y r i o 红 g e n , 15
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t u r k e , t a n ie a
T
.
y u ,五u e红 , i ,
宁夏中卫 县沙坡头 , 砾质千山 坡 , al t . 1 2 。 。口
新疆 乌恰县托云 , 砾质 洪积扇 , al t . 2 2 。 。 m
甘 肃天 水县党川 , 开 阔河答 . al tl s 。 。 m
西 藏轰拉木县 曲 乡, 山 谷路旁 , al t . 3 ` 。 。 m
云 南丽 江 县玉龙 山 . 竹 林边球 , al t . 3 2 。 。m
甘 肃天祝县松山 镇 , 高山草地 ,
甘 肃榆 中县兴隆 山 , 林下 , al t . 2 5 7 o m
西截拉萨市J匕山 , 砾质干山 坡 , a l t . 3 s了。口
西截吉隆县托 当寺 , 苹地 , al t 。 3 4 。 。
陕西 凤县黄牛偏 . 草地 , al t . 1 4 。 。口
西 藏日土县 . 山 坡砾石 地 , al t o 5 2 。 。nI
甘 肃兰州寨兰山 , 黄土山 坡 , al t 。 1 8 。 。m
新疆昭 苏县城北 , 山 坡 , a l t . 2 0 0 o m
青海称 多县 , 山坡 , a l t 。 3 2 0 0口
衷永 明 ” 8
张 鹤云子 。 2 7 6
哀永明75 8
西 截中草药普查队、 5 7 6
死明工作站 2 2 5 2 1
· 张鹤云 等2 1 6
衷永明 7 59
衰永明 9 7 3
西 截中草药普查队 5 7 8
付冲俊 1 2 4 5 7
青截队 7 6一 9 1 10
衷永明 9 77
新楼队 1 0 4 4
刘尚式 2 2 6 1
片 , 制片同上 . 导管分子的离析照 J e f f r e y 法进行 , 番红 染色 .
2 结果与讨论
2
.
1 地下器官
属种间根与根状茎的结构都较近似 . 老根均由木栓层韧皮部和木质部 3 部分组成 ,
外围为 5 ~ 8 层排列紧密的木栓层周皮 , 向内为韧皮部 , 其中沙冬青韧皮部无明显纤维
组织 , 而黄花木与黄华属成员韧皮部都具有发达的韧皮纤维组织 。 木质部的结构也较近
似 , 有明显的次生生长 , 其中黄花木与黄华属木质部也具有较发达的纤维组织 。 此外 ,
高山黄华 ( T . aI iP o a) 和光叶黄华均具三角形的髓部 , 而其它类群的髓部形 状 则 不 明
显 . 总之 , 根的解剖特征都较为近似 , 这也许是由于它们共同的生理特性造成的 .
2
.
2 茎
沙冬青属幼茎外被一层很厚的角质层 , 表皮细胞大 , 排列致密 ; 皮层与健均为排列
较密的圆形细胞 , 壁稍加厚 ; 维管系统呈菱形排列 , 具较 宽阔的髓射线 , 节的构造为三
叶迹 , 三叶隙 , 均位于茎横切面之一侧 , 两条侧迹明显较小 (图版 工 , 1 ) . 从茎维管
系统中较主迹 分出更早 , 主迹发达 .
黄花木属与黄华属茎外周均无明显角质层 , 表皮细胞不膨大 , 但排列致密 , 皮层细
脑排列疏松 , 细胞壁不加厚 , 维管系统呈正三角形排列 , 节具近等粗的一条叶迹和二条
托叶迹 , 成正三角形排列 , 几乎同时或托叶迹稍早于叶迹从茎维管系统中分离出来 , 从
连续切片中观察到托叶迹中的大部分维管织进入托叶中 , 一小部分进入叶柄 , 构成特殊
的互锁 ( i n t e r l o e k e d ) 三叶隙构造 ; 髓细胞 膨 大 , 排 列 疏松 (图版 I , 2 , 3 ) . 此
1 期 袁永明等 :豆科黄华族植物系统演化的解剖学证据
外 , 黄华属虽为草本 , 但维管系统与黄花木属非常相似 , 也具有少量的次生生长 , 形成
次生构造 , 如紫花黄华等 , 它的韧皮部还具有非常发达的韧皮纤维 。
K
.
J
.
D o r m e r
{ a ’ 4 早年在对 T h e r 二 o P : ` 5 nt o耐 a o a 进行解剖学观察时得到的结果与
本文观察结果基本一致 , 他认 为其节的构造为互锁三叶隙 、 三叶迹 , 与南半球的尸。 d al -
yr ia 不同 . 值得注意的是我们的观察结果表明在黄华属茎的三条叶迹中 , 只有一条是完
全通入叶柄中 , 另二条则部分通入叶柄 , 部分通入到托叶中了 , 如果把托叶与叶作为总
体来看则为互锁三叶迹构造 . 黄花木属的情况与此类似 , 但沙冬青属的情况却不相 同 ,
它的托叶极不发达 , 内部没有维管组织 , 从茎维管柱 中分出来的三条叶迹均通入到叶柄
「户, 其中两条侧迹形成了叶片 基部三出脉的两条侧脉 , 同时与中间的主迹有时在叶柄 中
都还产生 1 一 2 级分裂 。 黄花木属灼叶迹进 入叶柄后首先分裂形成很多 近 散 生 的维管
束 , 以后向上又排列成较特殊的环状 , 托叶迹则部分进入托叶并在托叶中多次 分裂 , 部
分通入叶柄形成两条肋迹 ( r ib t r a o e ) . 所以 , 总体来说 , 其节也是三叶隙三叶迹构造 ,
但与沙冬青属不同 . 而与黄华属几乎完全一致 , 这一特性同样说明了沙冬青属是一个 比
较孤立的类群 , 而黄花木属与黄华属有着更为密切的联系 .
2
。
3 叶 柄
叶柄 中不同部位维管束结构往往不同 . 以叶柄 中部为标准的解剖结构表明 , 黄华族
3 个属的叶柄结构有明显差异 . 沙冬青属 叶柄表皮有一厚角质层 , 4 ~ 5 束维管束呈松散环
状排列 . 束间有宽阔的薄壁组织 , 此外在叶柄腹面两侧还各具 3 条小的肋束 , 无明显的
纤维组织 (图版 工 , 4 ) ; 黄花木属叶柄横切面呈半圆形 , 外围具有一轮较大的表皮细
胞 , 维管束在中央呈封闭的环状 , 无类似髓射线的构造 , 韧皮 部外围还具有较发达的纤
维组织 , 腹面两侧脊处各具 1 条小维管束 (肋束 ) , 肋束背面具有排列致密的纤维组织
(图版 工 , 5 ) , 黄华属叶柄横切面半月形 , 维管束排列为开放的弧形 , 由多束维管束
构成 , 束间有较宽的薄壁组织 , 同时腹面两侧亦各具 1 条肋束 (图版 I , 6 ) , 此外 ,
本属 中种间亦有一定差异 , 如 中华黄华 ( T . hc `。 e 。 “ 。 ) 的二肋束较发达 , 在 叶 柄腹面
两侧形成两条凸起的侧棱 , 紫花黄华叶柄基部与托叶合生 . 上部才分开 , 二肋束到达两
侧生小叶中 , 侧生小叶的叶片外侧均下延 .
叶柄维管束的排列与结构同样反映了属 间不 同的亲缘柏演化关系 .
2
。
4 叶 片
叶片的结构充分体现了本族植物不同的生态适应特 征 。 沙冬青属 2 种均为等面叶 ,
叶表皮被很厚的角质层 及密集的表皮毛 , 表皮细胞膨大 ; 气孔下陷 , 有明显的气冤 , 叶
肉全部特化为栅栏组织 , 平均 由 4] 一 16 层细胞构成 , 叶 肉细胞均较短 , 叶脉维管束深埋
在致密的叶肉中间 . 这些特征充分说明了沙冬青属 长期适应极度干旱生境 , 形成了典型
的旱生结构 . 黄花木属叶片则明显具中生型结构 , 表皮角质层不明显 , 叶 肉分化为栅栏
组织和海绵组织两部分 , 栅栏组织 由 4 ~ 7层细胞构成 , 细胞较长 , 排列较疏松 , 海绵
组织细胞较 小 , 有较 大的空隙 ; 叶脉维管束位于栅栏组织 与海绵组织之间 , 也具有明显
的维管束鞘 . 黄华属大部分种类叶为非等面叶 , 但随生境不同种间有较大的差异 . 披针
10 0 兰州大学学报 ( 自然科学版) 2白卷
叶黄华复合体虽然分布于海拔较低的地 区 , 但由于多生长于干旱生境 , 故其叶片有一定
适应旱生的结构 , 在叶片上表面内分化出栅栏组织 , 叶片中层为海绵组织 , 细胞排列疏
松 , 在接近下表面内还有 1 一 3 层叶肉细胞呈栅栏组织状 , 只是胞间隙更大一些 ; 叶脉
维管束具鞘 , 位于海绵组织中 . 黄华属的一 些高山类群 , 如紫花黄华等由于在高海拔地
区受寒化作用的影响 , 也形成了较发达的旱生结构 , 表面有一层较薄的角质层 , 表皮细
胞扩大 ; 叶肉细胞排列致密 , 靠近叶片上下两个表面都分化出栅栏组织 , 上栅栏组织由 3
由一 5 层细胞构成 , 下栅栏组织由 2 一 3 层细胞构成 , 在两层栅栏组织之间形成类似海
绵组织的构造 , 有较大的胞间隙 , 叶脉也处于两层栅栏组织 之间 , 同样具鞘 ; 此外 , 它
的叶肉细胞间隙中还有明显的晶簇 . 紫花黄华的这一 性状说明 . 寒 化作用导致生理性干
旱 , 同样强烈地 引起植物的旱生构造 , 就这 一点而讲 , 寒 化作用与旱 化作用有着同样的
效果 . 黄华属的另一些种类如生长于山地林缘和森林草原地带的光叶黄华等则具明显的
中 生型叶 , 与黄花木属植物类似 。
叶片结构的差异既说明了这类植物属种间的差异 , 同时也说明了它们对不同生境的
适应以及由其引起的形态结构变异 。
2
.
5 花序轴
不同的花序类型是本族植物重要的分类依据之一 沙冬青属花序顶生 , 花在花序轴
_
_丘螺旋状排列 , 经过我们的仔细分析发 现其排列形式为逆时针方向 三 螺旋 〔吕 { 。 其花序
轴的解剖表明 , 维管束在横切面上排列为三角形 , 由于花不连 续地产生 , 使花序轴上维
管束间有较大的间隙 (图版 工 , 7 ) ; 黄花木属及黄华属的大部分种类 , 花在花序轴上 3
枚轮生 , 花序轴横切面表明 , 其维管束亦排列为近正三角形 , 由于其花 3 枚轮生地一次
次形成 , 故花序轴维管束排布较为整齐 , 且具有较发达的髓组织 (图版 工 , 8 , 9 ) .
黄华属的花互生种类如中华黄华限于材料原因 , 未作花序轴解剖 , 其 结 构 有 待进一步
研究 .
花序轴维管系统的构造 , 结合花在花序轴上的排列 , 使我们看到了本族植物花互生
类型与花轮生类型之间的联系 . 花互生类型在每一螺旋面上有 3 枚花处于同一平面上 ,
因此 , 轮生类型很可能系由这种三螺旋型的互生类型演化而来 . 这一趋势 与其它性状表
明的演化趋势是一致的 , 但尚尸对黄华属花互生类型植物研究的进一 步证实 .
2
. ` 木材
沙冬青属心材渴色 , 边材黄色 , 木质坚硬细密 , 为环孔材或半环孔材 , 每一生长轮
少 }始均为一轮大型单生的导管 , 晚材中则分布 有较 密集且明显较小的导管 (图版 亚 , 1 ) ,
木纤维发达 , 壁厚 ; 轴向薄壁组织为聚翼傍管形 . 集中分布 于晚材 中的小型导管周围 ;
心材导管中充满侵填体 ; 髓不发达 . 但其细胞壁稍增厚 ; 射线宽 2 一 3 列 , 高50 ~ 7 0列
(图版 亚 , 4 ) , 近同型 , 由方型细胞组成 , 切向壁直 , 在与导管的交叉面上有非常发
达的纹孔 (图版 五 , 7 ) ; 属内二种间木材结构差异不明显 , 唯小沙冬青 ( A . o a 。 。 : )
的生长轮更密集 , 管孔更小 , 可见其生长更加缓慢 .
黄花木属心材浅黄色 , 边材白色 , 木质松软 , 有发达的髓 , 髓细胞大 , 疏松 , 壁不加
1 期 袁永明等 :豆科黄华族植物系统演化的解剖学证据 1 01
~口. . . . . . . . . ~ ~ ~ ~ ~
厚 , 木材属散孔材 , 大小导管均散布于早晚材中 , 木纤维壁不甚发达 , 较沙冬青属木纤
维壁薄 ; 轴向薄壁组织一般为翼状傍管形 , 分布于导管的远轴侧 ; 心材管孔中具侵填体
(图版 五 , 2 ) ; 髓射线较多 ,密集 ; 射线宽单列 , 偶尔 2 一 3 列 , 高 15 一 35 列 (图版 l ,
5 )
, 近异型 , 由直立细胞和方形细胞组成 , 切向壁有时倾斜 , 细胞核明显 , 在 一与管孔
的交叉面上纹孔不甚明显 (图版 互 , 8 ) ; 次生韧皮部有发达的纤维 ; 种间差异不明显 .
黄华属为多年生草本 , 其茎的次生木质部细胞木质化程度纸 , 次生木质部的解剖表
明 , 在其仅有的一个生长轮内 , 导管散布 , 周 围无明显的轴向薄壁组织 (图版 兀 , 3 ) ;
射线宽单列或 2 列 . 近异型 , 由方形和直立细胞构成 (图版亚 , 6 、 9 ) 除木质化程度
较低外 , 结构与黄花木属非常近似 。
木材结构的三维解 剖表明 , 沙冬青的次生木质部与黄花木属和黄华属有着明显的区
别 , 其木质硬 , 木质化程度高 , 生长缓慢 , 形成了适应荒漠气候 , 抗风沙的旱生构造 .
黄花木属木材松软 , 木质化程度低 , 髓十分发达 , 与黄华属植物草本茎类似 , 且具有较
发达的髓射线 , 木材均为散孔材 . 结合幼苗生长习性 〔“ ’ , 表明它有可 能 是由多年生草
本类型演化而来 , 从而说明黄花木属与黄华属有着 比与沙冬青属更为密切的进化关系 , 黄
花木属是次生性的木本植物 , 更为进化 , 而沙冬青属则相对 比较孤立和原始 .
2
。 了 导管分子
对木质部离析材料的观察表明 , 本族植物导管分子同样有比较明显的差异 。 沙冬青
属除具大量的木纤维外 , 导管分子均为单穿孔 , 绝大多数为梯纹导管 , 个别具孔纹 . 导
管分子长 1 0 0~ 3 0 0件m , 直径 20~ 5 0林m , 大部分导管分子为中等大小 , 比较均一 , 端壁
多倾斜具尾 (图版 亚 , 1 0) ; 小沙冬青与沙冬青比较相似 , 仅导管平均稍长而已 . 黄花
木属导管分子亦均为单穿孔 , 梯纹或孔纹 , 导管分 子长 72 一 3 5 0林m , 直 径 15 ~ 75 林m ,
大部分导管分子大 , 大小差异较大 , 端壁平截 , 仅个别导管分子端壁倾斜具尾 , 但穿孔
部分平截 , 种 间差异不明显 (图版 亚 , 1 1) . 黄华属导管分子均 为 单穿孔 , 长 57 ~ 5 20
林m , 直径 15 ~ 65 林m , 大小差异较大 , 壁加厚和木质化程度低 , 端壁倾斜具尾或个别平
截 , 种 间差异较明显 , 较为原始的种如 中华黄华导管分子木质 化程度很低 , 壁加厚不明
显 , 同时也较短 , 而较进化的种如光叶黄华和紫花黄华则导管分 子 木质 化 程度相对较
高 , 壁加厚明显 , 且更长更粗 ; 披针叶黄华更接近于后者 , 说明寒化与旱化作用强化了
导管分子的旱生性构造 , 使其朝着更适应于干旱的方向发展 (图版 亚 , 12 ) .
比较三属导管分子的形态 , 同样说明属间的差异与不同的适应能力 . 沙冬青属植物 的
生境严酷 , 极为干旱 , 因此 , 生长缓慢 , 导管分子小 , 同时导管分子壁加厚明显 , 从而
保证了水分的运输 ; 黄花木属处于中生性环境 , 生长条件 相对优越 , 因此导管分子的构
造也相应不同 . 黄华属植物同样随着旱化和寒化作用的加强 , 表现出明显的 由中生到旱生
的演化趋势 。 此外 , 根据木质 部的一般演化规律 . 导管分子端壁 由倾斜进化到平截 , 壁
的加厚形式由环纹演化到螺纹 , 再向梯纹和孔纹演化 。 沙冬青属植物导管分子端壁大多
倾斜 , 尤其穿孔部分多倾斜 , 宜具长尾 , 壁多为梯纹 , 而黄花木属导管分子端壁多为平
截 , 个别虽然端壁倾斜 , 但穿孔部分仍平截 , 倾斜部分成尾状 , 壁的 加 厚 也 以孔纹为
丰 , 因此 , 说明沙冬青属较黄花木属吏为原始 , 黄华属则无论从端壁形态或侧壁的加厚
1兰州大学学报( 自然科学版)29 卷
都处于二者之间 .
图版说明
图 版 工
i
。 小沙冬青茎横切 ;2 、 黄花木茎横切 ;3
6
、 黄花切 木木叶柄横切 ;6、 新任黄华叶柄横切 ;
9 , 荤花黄花花序抽横切 · ( 8 , 。 , `“ x “ o ; “ X “ `
, 紫花黄华茎横 切 : 4 、 小沙 冬青 叶柄横切 ;
7
、 沙 冬青花序抽横 切 ; 8 、 黄花 木花序轴横 切 :
; 其 它 X 2 5 )
1 期 袁永明等 : 豆科黄华族植物 系统演化的解剖学证据
图版 亚
1
、 沙冬青木材横切 面 : 2、 黄花木木材横切 面 ;3 、 萦花黄华老茎横切 面 ;4 、 沙 冬青木
材弦切 面 : 乡、 黄花 木木村 弦切 面 ;6 、 萦花黄方老茎弦切 面 ;7 、 沙 冬青 木材 径向切 面 ; 8、
黄花 木木材径 向切 面 ;9 、 紫花黄华老茎径 向切 面 1 ;。 、 沙冬青属导管分子 ;1 1 、 黄花木属导管
分子 1 ; 2、 黄华属导管分子 . ( 1 , 2 . 3 . x 2 5 ; 4 , 5 . “ 9 . x 6 5 ; 7 , s x Z o o : 1 0 . 2 1 , 李Z x Z o o
冷州大学学报 (自然科学版 ) 2 9卷
参 考 文 献
李正理 .技物制片技术 (第 2 版 ) .北 京 :科学出版社 , 1 9 8 7
农永明 , 郊泽祥 , 陈家瑞 . 黄华族植物 叶解.1 特征 及其生 态学和系统学 意义 . 植物学报 19 91 . 53
D
o r m e r K J
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A 双 I n v e , t i g a t i o n o f t h e T a x o 双 o m ie V a lu e o f Sh o o t S t r u e t u r e i n A n g io : P e , m , w i t h
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t h e e o n s id e r a t i o n t h a t A 川m o P IP了a 怜* h u s w a s a n i s o l a t e d a n d p r i m i t i v e g e n u s
a n d P 才P才a n 才hu s w a s e l o s e l y r e l a t e d w i t h T h e r 们 o P s f s t h a n A 们m o P宫P t a n t hu s
a m 0 n g t h e t r ib e
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O f v a r i o u s a n a t o m i e a l e h a r a e t e r s
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t h e i r v a s e u l a r s y s t e m
,
w o o d s t r u e t u r e
, w id t h o f x y l e m
s e u l a r s y s t e m o f P e t i o l e a n d r a e h i s
r a y s , s h a p e a n d s i z e o f v e s s e l s a n d v a
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K e笋w o 『d , l e g u m i n o s a e , P l a “ t
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