全 文 ：第 19 卷　第 4 期
　Vol.19　 No.4
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　2011 年　 7 月
　 Jul.　　2011
青藏高原东缘唇形科植物种子大小对萌发的影响研究
王晨阳1 ,2 , 张春辉1 , 刘　文1 , 张　蕾1 , 吕俊平1 , 张莹莹1 , 杜国祯1＊
(1.兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室 , 甘肃 兰州　730000;2.兰州大学草地农业科技学院 , 甘肃 兰州　730000)
摘要:以青藏高原东缘地区 24 种唇形科(Lamiaceae)种子为材料 ,在室外自然光照条件下进行萌发试验 , 研究种子
大小与萌发特性的关系 ,为当地的植被保护或恢复对策的制定提供一定的科学依据。结果表明:24 种唇形科植物
种子的百粒重为 0.0061 ～ 0.5688 g ,跨越 2个数量级 ,平均大小 0.1200 g , 60%的物种种子百粒重小于 0.1200 g ,
表明在青藏高原东缘唇形科植物种子中小种子占优势。种子大小与萌发率和萌发速率指数呈极显著负相关(P <
0.01);种子大小与集中度呈极显著正相关(P<0.001);种子大小与萌发开始时间的相关性不显著。这些结果说
明 ,这 24种唇形科植物的大种子物种和小种子物种有 2 种相反的萌发对策:小种子萌发率高 , 萌发速率快 ,萌发历
期短 ,萌发整齐性好;大种子与小种子相反 ,并共同与其扩散能力构成了一个由小种子物种(拓植能力)到大种子物
种(竞争能力)的连续体 ,从种子萌发对策上解释了大 、小种子物种在同一自然群落中如何共存的问题。
关键词:种子大小;萌发率;萌发速率指数;集中度;萌发开始时间;扩散能力;唇形科
中图分类号:Q948　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1007-0435(2011)04-0601-06
Effects of Seed Mass on Germination of Lamiaceae Species
in the Eastern Qinghai-Tibetan Plateau
WANG Chen-yang1 , 2 , ZHANG Chun-hui1 , LIU Wen1 , ZHANG Lei1 ,
LV Jun-ping1 , ZHANG Ying-y ing 1 , DU G uo-zhen1＊
(1.Laboratory of Arid and Grassland Ecology , Minist ry of Educat ion , Lanzhou University , Lanzh ou , Gansu Provicne 730000 , C hina;
2.Col lege of Pastoral Ag riculture S cience and Technology , Lanzhou University , Lanzhou , Gansu Provicne 73000 , China)
Abstract:The ef fects of seed mass on germinat ion characte ristics of 24 Lamiaceae species in the eastern Ts-
inghai-Tibet w ere studied to provide selected scientific basis for pro tection and restorat ion o f local vegeta-
tion.Seeds germinated under outdoo rs natural light.Seed w eight o f tested species w ere 0.0061 ～ 0.5688 g
per hundred wi th the variation span of 102 and seed average w eight is 0.1200 g.The seed weights of 60%
tested species w ere less than 0.1200 g indicating dominant Lamiaceae species wi th small seeds in the east-
ern Tsinghai-Tibet.Germ inat ion percentage and germination rate w ere significant ly negative related to
seed mass (P <0.01).Seed mass and concentrat ion degree show ed signif icant posi tive relation (P <
0.001).Seed mass and germination did no t have signif icant correlation.There are tw o oppo site germina-
tion st rategies be tw een larg e seeds and small seeds of the se 24 Lamiaceae plants.Small seeds have higher
germination percentage , faster germination ra te and sho rte r duration of germination.Large seeds and small
seeds consti tute a cont inuum w ith their dispersal ability f rom small-seeded species(colonization)to large-
seeded species(competit ion).This st rategy of seed germination can explain how the large and small seeds
plants coexist in the same natural community.
Keywords:Seed mass;Germ inat ion percentag e;Germination rate;Concentration deg ree;First day o f g er-
mination;Dispersal ability;Lamiaceae
　　种子大小与其物种的繁殖 、扩散 、建植以及存活
相关 ,被认为是物种成功建植的关键属性[ 1] 。种子
大小是一个权衡的结果 ,在给定的资源下大种子物
种为后代提供更多的营养 ,却产生数量较少的种子;
而小种子物种产生较多的种子 ,却为后代提供较少
的营养[ 2] 。因此 ,人们普遍认为 ,种子大小在植物生
收稿日期:2010-12-03;修回日期:2011-04-28
基金项目:国家自然科学基金重点项目“青藏高原高寒生态系统地上/地下反馈机制研究”(40930533)资助
作者简介:王晨阳(1985-),女 ,满族 ,河北承德人 ,硕士研究生 , 主要从事种子生态学研究 , E-mail:w angcy08@lzu.cn;＊通讯作者 Au th or
for correspondence , E-mail:guozdu@l zu.edu.cn
草　地　学　报 第 19卷
活史中处于一个核心的地位[ 3 ～ 4] 。
种子扩散(种子大小)和种子萌发行为是群落物
种更新的关键 ,影响着群落的结构和动态 ,这也是制
定适宜的植被保护或恢复对策首先考察的问题。在
植物生活史的早期阶段 ,植物面临高的死亡风险 。
种子萌发是植物生活史的开端 ,影响其后续的生活
史阶段。处于植物生活史核心地位的种子大小势必
影响植物的萌发对策 。种子大小与萌发对策的关系
激发了生态学者极大的兴趣。Norden等[ 5] 分析了
1037种树木物种种子大小和平均萌发时间的关系
得出结论:小种子较大种子萌发快 。Bu等[ 6] 以青藏
高原东缘 633种植物为研究对象 ,得出结论:种子大
小与萌发率呈负相关 ,而与萌发开始时间和平均萌
发时间均呈正相关。宗文杰等[ 7] 研究高寒草甸 51
种菊科植物的结果表明 ,在物种间 ,种子大小与萌发
速率指数呈显著的负相关关系 。
唇形科在被子植物中有大约 200多属 、3500多
种 ,中国近 100属 800余种 ,药用植物多 ,经济意义重
大。我国唇形科药用植物共有 74属 345余种[ 8 ～ 10] 。
本试验以青藏高原东缘 24种唇形科(Lamiaceae)植物
种子为研究对象 ,在自然条件下进行萌发试验 ,旨在
研究分布在相对较小区域内的唇形科植物种子大小
和种子萌发行为的关系 ,为当地的植被保护或恢复对
策的制定提供一定的科学依据。
1　材料和方法
1.1　研究区域概况
研究区位于甘肃省甘南藏族自治州境内 ,青藏
高原东部地区(E101°～ 103°, N34 ～ 35°70′);海拔
2000 ～ 4200 m ;年均降水量 450 ～ 780 mm ,降雨主
要分布在 7-9月;年均温为 1.8℃,最冷月 1月平均
温度-10.7℃,最热月 7月平均温度 11.7℃,生长季
最高温为 23.6 ～ 28.9℃,年平均霜期不少于 270 d ,
几乎无绝对无霜期 ,气候特点是高寒湿润。植被以
灌木和多年生草本为主[ 11] 。
1.2　研究材料与方法
24种唇形科植物(名录见表 1)的种子于 2008
年 8-10月在甘肃省甘南藏族自治州境内(青藏高
原东缘),在其自然脱落时随机采集 ,采集时记录每
种植物的生境和海拔 。采集后的种子贮存在牛皮纸
信封中 ,风干后人工去除杂质 ,以及不成熟的种子和
虫噬的种子 ,在室温下(约为 15℃)贮存备用。
表 1　24 种唇形科植物物种名录
Table 1　List o f 24 Lamiaceae specie s
种名 Name of species 拉丁名 Latin n ame
百里香 Thy mus mongolicus R.
薄荷 Mentha hap loca ly x Briq.
多裂叶荆芥 Sch izonep eta mul ti f ida Briq.
风车草 Clinopod ium urt ici fo lium
甘青青兰 Dracocepha lum tangu ticum M axim .
甘西鼠尾草 Salvia p rz ewalskii Maxim.
黄芩 S cutel lar ia baica lensi s Georgi.
黄鼠狼花 Salvia t ricusp is Franch.
鸡骨柴 E lsholt z ia f ru ticosa Rehder
康藏荆芥 Nepeta p rat ti i H .
毛叶香茶菜 Rabdosia japonica
密花香薷 E lshol tz ia densa Benth.
岷山毛建草 Dracocepha lum purdomii W.W.Sm
牛至 Or ig anum vu lga re L.
水棘针 Ameth ystea caeru lea L.
维西香茶菜 Rabdosia weisiensis C.Y.Wu
夏枯草 P runella vulgar is L.
夏至草 Lagopsis sup ina
香薷 E lshol tz ia ci liata Hyland.
小叶香茶菜 Rabdosia p arvi fo lia Hara
白花枝子花 Dracocepha lum heteroph yl lum Benth.
益母草 Leonurus artemisia S.Y.H u.
鼬瓣花 Ga leop sis bi f ida Boenn.
粘毛鼠尾草 Sa lvia roborowski i Maxim.
　　萌发试验在兰州大学高寒草甸与湿地生态系统
定位研究站(甘肃省合作市 , E102°53′, N34°55′)进
行 。该地海拔高度2942 m ,年均温2.0℃,年均降雨
量为 550 mm(图 1),植被类型为亚高寒草甸 ,常见物
种有多种披碱草(Elymus sp.)、鹅观草(Roegneria
sp.)、羊茅(Festuca sp.)和银莲花(Anemone sp.)等。
于 2009年 6月 5日 ,在自然光照下的空旷室外进行
萌发试验 ,每个物种设 3个重复(每个重复 100粒种
子),试验所用花盆直径 15 cm ,土装至距花盆边
2 cm ,并在土上铺一层白色纯棉布(防止下面土壤
种子库中的种子发芽影响试验结果)。然后将种
子均匀放置在棉布上面(布上不覆土 ,以充分接受
阳光)。种子放入后定期浇水使棉布保持湿润 ,每
天统计萌发个数 ,以胚根向外露出作为种子萌发
的标准[ 1 2] ,并将已经萌发的种子移出花盆。萌发
试验持续 114 d。
1.3　测量指标
1.3.1　种子大小的测定　种子大小定义为胚 、胚乳
加上种皮的重量 ,不包括帮助扩散的结构单位的重
量 。每个物种随机选取饱满种子 100粒 ,称其百粒
重 ,重复 3 次 , 取其平均值 , 种子百粒重精确到
0.0001 g[ 13 ～ 15] 。
602
第 4期 王晨阳等:青藏高原东缘唇形科植物种子大小对萌发的影响研究
图 1　试验区域 2009年 5月至 9月平均气温
和降雨量变化图
F ig.1　Changes of av erage tem pera ture and rainfall in
expe rimental a rea from May to September of 2009
1.3.2　种子萌发指标的测定　本研究涉及的萌发
指标参数及计算方法如下:
萌发率(Germination Percentage ,GP):
GP =萌发种子总数/试验种子总数(100粒)×
100%。
萌发率是种子萌发能力最直接的反映 ,但是并不
能全面反映种子的萌发能力 ,因为它只能反映种子萌
发数量的多少而不能反映种子萌发速率的快慢[ 7] 。
萌发速率指数(Germination Rate ,GR):
GR =∑n
i=1
Gi
T i
其中:T i 为第 i 天 , Gi 为第 i 天的萌发率 , n 为
试验开始至结束的天数。萌发速率指数反映了种子
萌发速率的快慢 ,与种子萌发率和萌发时间长短有
关 ,在萌发速率快 ,萌发历期短时其值较大[ 16 , 17] 。
集中度(Concentration Deg ree ,CD):
CD=1/ ∑n
i =1A i
2
其中:A i 为在第 i天的萌发数 ,n同上 。萌发集
中度能反映种子萌发的整齐性 。当萌发的整齐性好
时萌发集中度小 ,反之萌发集中度大[ 18] 。
萌发开始时间(Days to First Germination ,DFG),
DFG是从播种到第 1粒种子萌发所需的时间。
1.4　数据统计和分析
采用 R软件(ve rsion 2.10.1)和 Excel 2003共
同完成。用线性回归模型分析种子大小与萌发率 、
萌发速率指数 、集中度和萌发开始时间的关系 。在
分析过程中 ,种子大小用自然对数进行转化。
2　结果与分析
2.1　唇形科种子大小分布概况
试验所用 24种唇形科种子的百粒重从最小的
鸡骨柴(E lsholtz ia fruticosa)0.0061 g 至最大的甘
西鼠尾草(Salv ia przewalski i)0.5688 g ,跨越 2个
数量级 ,平均大小为 0.1200 g 。试验所用的 24个种
中 ,14个种的百粒重小于 0.1200 g ,占总种数的近
60%,这说明在青藏高原东缘唇形科植物种子中小
种子占优势 。用 R软件得出这 24 种唇形科种子百
粒重(log10尺度)的频数分布图表明种子大小呈对
数正态分布(图 2)。
图 2　种子大小(对数)的分布
Fig.2　Seed mass distribution(lo g10 scale)
2.2　种子大小对萌发率的影响
24种唇形科物种的萌发率与种子大小呈极显
著负相关(P <0.01 ,图 3-a),说明唇形科大种子物
种的种子具有较低萌发率 ,小种子物种则具有较高
的萌发率。
2.4　种子大小对萌发速率指数的影响
唇形科物种的萌发速率指数与种子大小呈极显
著负相关(P<0.01 ,图 3-b),说明分布在青藏高原
东缘地区的唇形科的小种子有着比大种子更高的萌
发率和较短的萌发历期 ,小种子的萌发速率更快 。
2.5　种子大小对集中度的影响
唇形科种子大小和萌发集中度呈极显著正相关
(P<0.001 ,图 3-c),说明该研究区域内的唇形物种
小种子的萌发整齐性比大种子萌发整齐性好 ,萌发
过程比较集中。
603
草　地　学　报 第 19卷
2.6　种子大小对萌发开始时间的影响
物种的种子大小与萌发起始时间相关性不显
著 ,但是有正相关的趋势(P>0.05 ,图 3-d),说明随
着唇形科种子大小的增大 ,种子的萌发开始时间有
增大的趋势 ,但是这种趋势不明显。
图 3　种子大小分别与萌发率 、萌发速率指数 、萌发集中度和萌发开始时间的线性关系图
Fig.3　Linear relationship o f seed mass between GP , GR , CD and DFG
注(Note):GP , Germination Percen tage;GR , Germin at ion Rate;CD , Concent ration Degree;DFG , Days to Fi rst Germination
3　讨论
种子萌发和种子大小是植物生活史中的 2个关
键特征。生活史对策是植物种群生态研究的重要领
域 ,研究种子萌发规律及对策 ,有助于认识和阐明物
种进化及其生态适应特征[ 19] 。种子大小代表着母
体给予后代的投资 ,由于它与种子数量 、幼苗存活有
密切关系 ,因此被认为是影响植物适合度的关键因
素。种子大小的特征是物种在多种选择压力下进化
的结果 ,种子大小在种间的变异很普遍[ 4] 。植物的
种子大小跟其所产生的种子数量成负相关。小种子
物种被认为是强的拓植者 。大的种子一般发育成大
的幼苗 ,其有潜力更好的忍受资源匮乏(光或营养元
素),或者它们面对的各种危险(干旱 ,机械损伤等),
因此在竞争中占优势[ 20 ～ 21] 。正是由于种子数量和
幼苗存活之间存在这种权衡 ,使得小种子的物种和
大种子的物种具有不同的生活史对策[ 22] 。
本试验结果表明 ,在 24 种唇形科植物种子中 ,
小种子萌发率高 ,萌发速率快 ,萌发历期短 ,萌发整
齐性好 。大种子萌发率低 ,萌发速率慢 ,萌发历期
长 ,萌发整齐性差 ,这与一些前人[ 7 , 21] 的研究结果一
致 。本研究的 24种唇形科植物种子中 ,大种子与小
种子采取 2 种截然相反的萌发对策。 Ree 等[ 23] 建
议种子大小变化的范围是通过拓植竞争权衡(Coloni-
zation-competition model)来维持的。对于本研究的唇
形科种子 ,无冠毛 、翅和果肉等附属结构[ 8] ,无明显的
604
第 4期 王晨阳等:青藏高原东缘唇形科植物种子大小对萌发的影响研究
扩散方式 ,因此可以认为其种子分布在一个由小种子
(拓植能力)到大种子(竞争能力)连续体上。
一般来说 ,当资源竞争高度不对称时 ,较大种子
物种产生的幼苗比较小种子物种产生的幼苗具有更
大的竞争能力 ,而较小种子的物种则有很好的散布
拓殖能力[ 3 , 21] 。唇形科植物的种子没有明显的扩散
方式 ,因此 ,唇形科的种子扩散距离跟种子大小成正
比。一方面 ,大种子一般只能落到母体周围 ,为了避
免同母体和同胞竞争[ 20] , 其必然在时间上分散萌
发 ,以休眠的方式延迟萌发 。大种子的萌发率低可
能是其通过休眠来分散萌发的风险 。较大种子产生
的幼苗在建植过程中遇到一些突发事件时 ,具有更
大的抵抗风险能力 ,因其对周围矿质资源的依赖性
比较小 ,所以在与周围的幼苗竞争时占据明显的优
势[ 22 , 24] 。大种子的萌发速率慢 ,萌发历期长 , 萌发
整齐性差 ,即大种子的萌发比较分散 ,说明大种子的
时间扩散能力比较强 ,避免了其在青藏高原复杂多
变的环境中由于遇到突然的灾害性气候而整体死
亡 ,进而使大种子植物的适合度增加[ 7] 。另一方面 ,
小种子是优良的扩散者 ,可以远距离向外拓植 ,有效
避免了同母体和同胞的竞争 ,为了有效迅速地占有
安全位(Safe si te)[ 25] ,其必然迅速大量的萌发 。较
小的种子萌发率高 ,萌发速率快 ,萌发历期短 ,萌发
整齐性好 ,这就可以使小种子集中大量快速的萌发 ,
在群落构建初期优先占据生存的空间资源 ,以获得
竞争优势 ,同时小种子的这种萌发策略也反映了其
较强的拓植能力 。本研究的青藏高原东缘唇形科
植物中小种子植物占优势 ,这可能与小种子植物
的萌发对策能更好地适应恶劣多变的青藏高原东
缘高寒草甸环境有关 。自然群落中大小种子得以
共存 ,归因两者不同的生活史对策。本试验中唇
形科植物的大小种子之间相反的萌发策略使得小
种子和大种子在同一群落中共存 ,这在一定程度
上有利于维持高寒草甸植物群落物种多样性。因
此 ,可以从种子萌发行为和种子扩散行为来分析
物种生活史策略的异同 ,从而解释自然群落大小
种子物种的共存问题 。
4　结论
青藏高原东缘这 24种唇形科植物中小种子物
种占优势 ,大种子物种和小种子物种采取 2种截然
相反的萌发对策 ,并与其扩散能力构成了一个由小
种子物种(拓植能力)到大种子物种(竞争能力)的连
续体 ,从种子萌发对策上解释了大 、小种子物种在同
一自然群落中如何共存的问题。大种子和小种子物
种如何共存引起了许多生态学者的兴趣。许多研究
假设种子大小与种子扩散能力正相关[ 26 ～ 31] ,但因物
种间扩散方式的不同 ,种子大小不是扩散能力的唯
一指标 。因此 ,本研究认为应该选取扩散方式相同
的亲缘物种(同属或同科 ,例如本研究的唇形科)来
满足种子大小与种子扩散能力正相关的假设 ,从而
有利于大种子和小种子物种共存的研究。
参考文献
[ 1] 　Poorter L , Rose S A.Light-dependen t changes in the relation-
ship b etw een seed mass and seed ling t rai t s:a meta-analysi s for
rain fo rest t ree species[ J] .Oecologia , 2005 , 142(3):378-387
[ 2] 　Kidson R , Westoby M.Seed mass and seedling dimensions in
relation to seedling es tabli shment[ J] .Oecologia , 2000 , 125:11-
17
[ 3] 　Fenner M , Th om pson K.T he ecology of s eed s[ M ] .Cam-
bridge Universi ty Press , 2005
[ 4] 　Westoby M , Jurado E , Leishman M.C omparat ive evolut ionary
ecology of s eed size[ J] .Trends in Ecology and E volution ,
1992 , 7:368-372
[ 5] 　Norden N , Daw s M I , Antoine C , et a l.The relationship be-
tw een seed m as s and mean t ime to germination for 1037 t ree
species across five t ropical forest s [ J] .Funct ional Ecology ,
2008 , 23:203-210
[ 6] 　Bu H Y , Chen X L , Xu X L , et al.S eed mass and germination
in an alpine meadow on the eas tern Tsing hai-Tibet p lateau[ J] .
Plant E cology , 2007 , 191:127-149
[ 7] 　宗文杰 ,刘坤 ,卜海燕 ,等.高寒草甸 51种菊科植物种子大小变
异及其对种子萌发的影响研究[ J] .兰州大学学报(自然科学
版), 2006 , 42(5):52-55
[ 8] 　中国科学院中国植物编辑委员会.中国植物志[ M] .北京:科学
出版社 , 2006
[ 9] 　张宏达 ,黄云晖 ,缪汝槐, 等.种子植物系统学[ M ] .北京:科学
出版社 , 2004.426-427
[ 10] 吴征镒 ,路安民 ,汤彦承 ,等.中国被子植物科属综论[ M] .北
京:科学出版社 , 2003.1059-1061
[ 11] 李自珍 ,韩晓卓 ,李文龙,等.高寒湿地植物群落的物种多样性
保护及生态恢复对策[ J] .西北植物学报, 2004 , 24(3):363-369
[ 12] 杜国祯.亚高山草甸野生禾草在不同温度下的萌发过程研究
[ J] .兰州大学学报(自然科学版), 1994 ,30(3):112-116
[ 13] Vera M L.Effect s of alt itude and seed si ze on germination and
seedling survival of h eathland plants in north S pain[ J] .Plant
Ecology , 1997 , 133:101-106
[ 14] Zhang S T , Du G Z , C hen J K.C orrelates of seed siz e in a
sub alpine meadow on the eas t of the Tibetan plateau[ J] .Eco-
sciece , 2004 , 11(1):6-15
[ 15] Carol C B , Jerrry M.Baskin s eeds:ecology , biogeography
and evolut ion of dormancy and germination[ M ] .New Yo rk:
Academic Press , 2001.17-19
605
草　地　学　报 第 19卷
[ 16] Brow n R F , Mayer D G.Represen ting cum ulative germina-
t ion:1.acrical analysis of single-value germination indices[ J] .
A nnals of Botany , 1988 , 61:117-125
[ 17] Maquire J D.Speed of germination-aid in selection and evolu-
t ion for seedlin g em ergence and vigou r[ J] .C rop Science , 1962 ,
2:176-177
[ 18] S cot t S J , Jones R A , Wil lam s W A.Review of data analy sis
m ethods for seed germinat ion[ J] .C rop Science , 1984 , 24:1192-
1199
[ 19] 张红香 ,周到玮.种子发芽生态研究[ J] .草地学报 , 2009 , 17
(1):131-133
[ 20] Leishman M R.The evolutionary ecology of seed size[ A] .In:
Fenner M , ed.S eeds:Th e ecology of regeneration in plant
communi ties[ C] .CAB International , Wallingford , 2000.31-57
[ 21] 王桔红 ,崔现亮 ,陈学林 ,等.中 、旱生植物萌发特性及其与种子
大小关系的比较[ J] .植物生态学报 , 2007 , 31(6):1037-1045
[ 22] Coom es D A , G rubb P J.Colonization , t olerance , eompet it ion
and seed size variat ion w ithin functional groups[ J] .T rend s in
E cology and Evolut ion , 2003 , 18:283-290
[ 23] Rees M.Evolut ionary ecology of seed dormancy and seed siz e
[ J] .Phi losophical T ran saction s of th e Royal S ociety of Lon-
don , 1996 , 351:1299-1308
[ 24] Fenner M .Seed ecology [ M] .New York:Chapman and Hall ,
1985
[ 25] Silvertown J W , Charlesw orth D.Int roduction to plant popu-
lation biology [ M] .Oxford:Blackw ell Science , 2001.53-92
[ 26] Chu C J , Wang Y S , Du G Z , et a l.On the balance between
niche an d neut ral processes as drivers of communi ty s t ructure
along a successional gradient:insights f rom alpine and sub-al-
pine m eadow communit ies[ J] .Annals of Botany , 2007 , 100:
807-812
[ 27] Leishm an M R , Mu rray B R.The relat ionship betw een seed
size and ab undance in p lan t communit ies:Model p redictions
and ob served pat terns[ J] .Oikos , 2001 , 94:151-161
[ 28] Mul ler-Landau H C.Seeds of u nders tanding of plan t diversity
[ J] .USA:Proceedings of the Nat ional Academy of S cien ces ,
2003 , 100:1469-1471
[ 29] Mu rray B R , Leishman M R.On the relation ship between
seed mass an d species ab undance in plant communities[ J] .Oi-
kos , 2003 , 101:643-645
[ 30] Murray B R , Brow n A H , Dickman C R , et al.Geog raphical
gradients in seed mas s in relat ion to climate[ J] .Jou rnal of Bio-
geography , 2004 , 31:379-388
[ 31] Mur ray B R , H ose G C.Life-his to ry and ecological correlates
of decline and extinct ion in the endemic Aust ralian f rog fauna
[ J] .Au st ral Ecology , 2005 , 30:564-571
(责任编辑　李美娟)
(上接第 595页)
[ 19] 赵丽英 ,邓西平 ,山仑.不同水分处理下冬小麦旗叶叶绿素荧光
参数的变化研究[ J] .中国生态农业学报 , 2007 , 15(1):65-66
[ 20] 徐伟洲 ,徐炳成 ,段东平 ,等.不同水肥条件下白羊草光合生理
生态特征研究Ⅲ.叶绿素荧光参数[ J] .草地学报 , 2011 , 19(1):
31-37
[ 21] 房增国 ,左元梅 ,李隆 ,等.玉米-花生混作体系中不同施氮水平
对花生铁营养及固氮的影响[ J] .植物营养与肥料学报 , 2004 ,
10(4):386-390
[ 22] 慈恩 ,高明.环境因子对豆科共生固氮影响的研究进展[ J] .西
北植物学报 , 2005 , 25(6):1269-1271
[ 23] 王菲 ,曹翠玲.磷水平对不同磷效率小麦叶绿素荧光参数的影
响[ J] .植物营养与肥料学报 , 2010 , 16(3):758-762
[ 24] 应叶青 ,郭璟 ,魏建芬 ,等.水分胁迫下毛竹幼苗光合及叶绿素
荧光特性的响应[ J] .北京林业大学学报 , 2009 , 31(6):128-133
[ 25] Law lo r D W , C ornic G.Photosyn thet ic carbon assimilat ion
and associated metab oli sm in relat ion to w ater def icit s in higher
p lan ts [ J] .Plant , C ell and Environment , 2002 , 25(2):175-294
[ 26] Genty B , Brian tais J-M , Baker N R.The relation ship betw een
the quantum yield of photosynthetic elect ron t ransp ort and
quenching of chlorophyll fluores cen ce [ J] .Biochimica et Bio-
physica Acta , 1989, 990(1):87-92
[ 27] 赵明 ,丁在松 , Ishhil l R , 等.干旱和遮光条件下玉米非光化学
荧光淬灭的变化和组成的研究[ J] .作物学报 , 2003 , 29(1):
59-62
[ 28] 张雷明 ,上官周平 ,毛明策 ,等.长期施氮对旱地小麦灌浆期叶
绿素荧光参数的影响[ J] .应用生态学报, 2003 , 14(5):695-698
[ 29] Shangguan Z P , Shao M A , Dyckmans J.Ef fect of nit rogen
nut rit ion and w ater st res s deficit on net photosyn tetic rate and
ch lorophyll f lourescence in w inter w heat [ J] .Journal of Plant
Physiology , 2000 , 56:46-51
[ 30] 张玉斌 ,曹庆军 ,张铭 ,等.施磷水平对春玉米叶绿素荧光特性
及品质的影响[ J] .玉米科学 , 2009 , 17(4):79-81
[ 31] 郭英 ,孙学振 ,宋宪亮 , 等.钾营养对棉花苗期生长和叶片生
理特性的影响[ J] .植物营养与肥料学报 , 2006 , 12(3):363-
368
[ 32] 邹铁祥 ,戴廷波 ,姜东.氮 、钾水平对小麦花后旗叶光合特性的
影响[ J] .作物学报 , 2007 , 33(10):1667-1673
(责任编辑　李美娟)
606