全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉｏｎｇｋｎ＠１６３．ｃｏｍ
收稿日期：２０１３－１１－１９；修回日期：２０１４－０４－２２
基金项目：国家“十二五”科技支撑计划重大项目“喀斯特高原峡
谷石漠化综合治理技术与示范”（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０１）；贵州省重大科技
攻关专项“贵州草地生态畜牧业关键技术研究及集成示范”（黔科合
重大专项字〔２０１１〕６００９号）
作者简介：池永宽（１９８８－ ），男，河北廊坊人，在读硕士研究生，
主要研究方向为喀斯特生态建设与区域经济，发表ＳＣＩ论文２篇、中
文核心１篇，Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｅｂｅｉｃｈｉｙｏｎｇｋｕａｎ＠１６３．ｃｏｍ．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１４）０４－０１１６－０５
喀斯特石漠化地区三种豆科牧草光合与蒸腾特性的研究
池永宽１，２，熊康宁１，２，＊，张锦华１，３，王元素１，２，张 俞１，２
（１．贵州师范大学中国南方喀斯特研究院，贵州 贵阳 ５５０００１；２．贵州省喀斯特山地生态环境国家重点实验室培育基地，
贵州 贵阳 ５５０００１；３．贵州省畜牧兽医研究所，贵州 贵阳 ５５０００５）
摘要：在晴天条件下研究了喀斯特石漠化地区白三叶、红三叶、紫花苜蓿的净光合速率、蒸腾速率、水分利用效
率等光合生理生态特性，结果表明：白三叶、红三叶和紫花苜蓿的日均净光合速率分别为１０．０１μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ、
８．４８μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ、８．０７μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ，白三叶日均净光合速率高于后两者，同时白三叶日均蒸腾速率又低于红
三叶和紫花苜蓿。相对而言，白三叶属于高光合、低蒸腾型，红三叶净光合速率和蒸腾速率中等，紫花苜蓿则属于低
光合、高蒸腾型，白三叶水分利用效率高于红三叶和紫花苜蓿。从净光合速率、蒸腾速率及水分利用效率等角度综
合考虑，白三叶与红三叶、紫花苜蓿相比更适合喀斯特石漠化地区特殊生境条件。
关键词：喀斯特；石漠化；豆科；净光合速率；水分利用效率
中图分类号：Ｑ９４５．１ 文献标识码：Ａ
植物叶片结构特征和光合特性与其所处的环境
密切相关，对不同的生境条件会表现出不同的适应
特性和适应机制［１～４］。研究一定生境条件下植物叶
片的光合特性和结构特征是植物适应性研究的重要
内容［５～７］。牧草的光合生理生态特性在国内外已有
大量研究［８～１０］，但在高温、干旱、降雨不均、土层浅
薄贫瘠的喀斯特石漠化地区研究却很少。光合作用
是一个对外界环境变化非常敏感的生理过程［１１］，对
植物光合特性进行研究可以了解不同植物光能利用
特点的差异及生理机制，也是揭示不同植物对环境
生态适应性机制的有效途径［１２］。
白三叶（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｒｅｐｅｎｓ Ｌ．）、红三叶（Ｔｒｉ－
ｆｏｌｉｕｍ ｐｒａｔｅｎｓｅ Ｌ．）和紫花苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ
Ｌ．）均是优质豆科牧草，产草量高，品质优良，各种
家畜均喜食，在草地中兼有提供优质牧草和固定氮
素的双重作用，对家畜蛋白质供应和草地氮循环起
着极其重要的作用［１３］。选择适宜的植物是建植优
质牧草基地的关键和前提［１４～１５］。本研究对喀斯特
石漠化地区种植的三种豆科牧草的净光合速率、蒸
腾速率及水分利用效率等生理生态指标进行测定，
研究不同豆科牧草对喀斯特石漠化地区的生理适应
性，以期为合理建植豆科牧草基地提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区自然概况
研究区位于贵州省毕节撒拉溪国家“十二五”石
漠化综合治理示范区，１０５°０２′０１′′～１０５°０８′０９′′Ｅ、
２７°１１′３６′′～２７°１６′５１′′Ｎ，属于典型的轻中度石漠化
地区，平均海拔１６００ｍ，主要是高中山地貌类型，出
露石灰岩，基岩裸露面积大，土壤母质疏松，风化快，
水土流失严重。主要土壤类型为黄壤。地貌类型多
样，地形破碎，耕地多分布于坡面上、台地和山间谷
地，常形成环山梯地和沟谷坝地。耕层浅薄、肥力较
低。该区属亚热带季风湿润气候，冬无严寒，夏无酷
暑，干湿分明，冬春旱，夏季涝，年平均气温约１２℃，
无霜期２４５ｄ，年平均日照时数１３６０ｈ，多年平均降雨
量９８４．４ｍｍ，流域内阴雨天气较多，日照少，热量不
足。降水季节分布不均匀，８０％以上的降水集中在
６～９月，且降水多由岩隙渗入地下，区域内人畜用
水及农业用水困难。植被为以青冈［Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐ－
ｓｉｓ ｇｌａｕｃａ （Ｔｈｕｎｂ．）Ｏｅｒｓｔ．］、火棘［Ｐｙｒａｃａｎｔｈａ
ｆｏｒｔｕｎｅａｎａ （Ｍａｘｉｍ．）Ｌｉ］、杜鹃 ［Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ
ｓｉｍｓｉｉ Ｐｌａｎｃｈ．］为主的藤刺灌丛，局部山坡和居民
地四周分布有以零星的云南松（Ｐｉｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ
Ｆｒａｎｃｈ．）等为主的疏残林。
１．２ 试验材料与研究方法
试验材料为白三叶、红三叶、紫花苜蓿，２０１２年
冬闲开始整地，４月９日播种。行距均为３０ｃｍ，条
—６１１—
第３６卷 第４期
Ｖｏｌ．３６ Ｎｏ．４
中 国 草 地 学 报
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
２０１４年７月
Ｊｕｌ．２０１４
状撒播，播种量分别为１５ｋｇ／ｈｍ２、２２．５ｋｇ／ｈｍ２ 和
１４．４ｋｇ／ｈｍ２。田间光合试验测定于２０１３年９月１７
日７∶００～１９∶００时段进行，每隔２ｈ测定１次（即
８∶００、１０∶００、１２∶００、１４∶００、１６∶００、１８∶００测
定，共６次）。随机选取３株植物上部向阳充分展开
的成熟叶片进行试验。光合测定仪采用英国 ＡＤＣ
Ｂｉｏｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ公司生产的Ｌｃｐｒｏ＋便携式光合测定
仪，使用红蓝光源叶室进行叶片瞬时光合速率等指
标测定。主要测定指标包括：净光合速率 （Ａ，
μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ）、蒸腾速率（Ｅ，ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）、
ＣＯ２ 气孔导度（Ｇｓ，ｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）、细胞间 ＣＯ２
浓度（Ｃｉ，μｍｏｌ／ｍｏｌ）、大气温度（Ｔ，℃）、光合有效辐
射（ＰＡＲ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、大气压（Ｐ，Ｍｂａｒ）。采用
ＳＰＳＳ ２０和Ｅｘｃｅｌ ２００７进行数据统计分析与绘图。
水分利用效率 ＷＵＥ＝ Ａ／Ｅ，反映牧草ＣＯ２ 光合同
化作用和蒸腾水分消耗的关系。
２ 结果与分析
２．１ 大气参数日变化
试验从早晨８∶００开始进行，当时 ＰＡＲ 为
１６０．４０μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，随着时间变化ＰＡＲ迅速升高，
在１２∶００达到峰值，为１８８７．８８μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，１ｄ中
ＰＡＲ的最低值出现在１８∶００，ＰＡＲ日均值１０７８．４３
μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ。测定日日均气温为３３．２６℃，最高温
达４２．１５℃（１２∶００），最低温为１９．１６℃（８∶００）。
大气压平均值为８２５．４３Ｍｂａｒ，最大值出现在中午
１２∶００，为８２７．２５Ｍｂａｒ，最小值出现在１８∶００，为
８２３．８８Ｍｂａｒ。
２．２ 净光合速率日变化
由图１可见，喀斯特石漠化示范区白三叶、红三
叶、紫花苜蓿的净光合速率具有明显的日变化特征，白
三叶为“单峰”曲线，红三叶、紫花苜蓿为“双峰”曲线。
白三叶净光合速率从８∶００开始呈直线增长，１０∶００
达到峰值，在１２∶００和１４∶００仍保持较高的光合速
率，未出现光合“午休”现象。红三叶谷值出现在
１２∶００，１０∶００和１４∶００出现峰值（最大值）和次峰值，
呈典型的光合午休现象。紫花苜蓿光合午休时间推
迟，谷值出现在１４∶００，峰值出现在１０∶００（最大值）和
１６∶００（次峰值），光合“午休”现象推迟到１４∶００左右，
呈现非典型的“双峰”曲线。白三叶的日均净光合速率
高于红三叶和紫花苜蓿，分别为白三叶（１０．０１±５．３５
μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ）＞红三叶（８．４８±３．６５μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ）
＞紫花苜蓿（８．０７±４．００μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ）。
图１ 三种牧草净光合速率的日动态变化
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｄａｉｌｙ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｆｏｒａｇｅ ｇｒａｓｓｅｓ
２．３ 蒸腾速率日变化
白三叶、红三叶和紫花苜蓿蒸腾速率日变化趋
势明显不同。从图２可以看出，白三叶的蒸腾速率
日变化曲线表现为“双峰”型，峰值出现在１２∶００和
１６∶００，分别为 ９．８４ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２ ·ｓ和６．１４
ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ，１４∶００出现谷值，为非典型的蒸
腾“午休”型；红三叶的蒸腾速率日变化则是在１４∶００
出现峰值的“单峰”曲线，为非典型的蒸腾“午休”型，
最低值出现在８∶００；紫花苜蓿蒸腾速率日变化曲
线为“单峰”型，蒸腾速率峰值出现推迟到１６∶００，
为１１．２９ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ，未出现蒸腾低谷。比较
而言，紫花苜蓿的日均蒸腾速率要高于白三叶和红
三叶，分别为紫花苜蓿（７．６６±４．１２ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）
＞红三叶（５．２９±１．８６ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）＞白三叶
（５．１１±２．７７ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）。
２．４ 水分利用效率日变化
水分利用效率（ＷＵＥ）是指植物消耗单位水分
所生产同化物质的量［１０］，本研究采用瞬时水分利用
效率即净光合速率与蒸腾速率的比值。白三叶、红
三叶、紫花苜蓿水分利用效率的日变化进程差异较
大，可分为：白三叶日变化曲线为“峰谷”型；红三叶、
紫花苜蓿的日变化曲线为“平缓”型。水分利用效率
日均值白三叶（１．９４±１．０１ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）＞红
三叶（１．５７±０．２７ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）＞紫花苜蓿
（１．２０±０．６２ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）。
２．５ 气孔导度日变化
—７１１—
池永宽 熊康宁 张锦华 王元素 张 俞 喀斯特石漠化地区三种豆科牧草光合与蒸腾特性的研究
图２ 三种牧草蒸腾速率的日动态变化
Ｆｉｇ．２ Ｔｈｅ ｄａｉｌｙ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｆｏｒａｇｅ ｇｒａｓｓｅｓ
图３ 三种牧草水分利用效率的日动态变化
Ｆｉｇ．３ Ｔｈｅ ｄａｉｌｙ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｆｏｒａｇｅ ｇｒａｓｓｅｓ
白三叶和红三叶的气孔导度在８∶００出现最大
值，以后都呈逐渐下降的趋势；紫花苜蓿在１０∶００达
到峰值后，迅速下降到一定程度保持较为平稳的波
动（图４）。紫花苜蓿的气孔导度在８∶００～１０∶００
基本稳定为０．５４ｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ，然后逐渐降低，
１８∶００达到最低值０．１３ｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ。白三叶在
８∶００出现气孔导度最大值，为０．５３ｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ，然
后持续下降到１４∶００的最低值０．１２ｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ，此后
缓慢上升。红三叶同样也是在８∶００出现最大值
０．７８ｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ，然后逐渐下降，在１６∶００达
到最低值０．１１ｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ。三种豆科牧草气孔
导度日均值紫花苜蓿（０．３３±０．１８ｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）
＞红三叶（０．３０±０．２５ｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）＞白三叶
图４ 三种牧草气孔导度的日动态变化
Ｆｉｇ．４ Ｔｈｅ ｄａｉｌｙ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｆｏｒａｇｅ ｇｒａｓｓｅｓ
（０．２８±０．１７ｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）。
２．６ 细胞间ＣＯ２ 浓度日变化进程
三种豆科牧草细胞间ＣＯ２ 浓度均为低谷型，均
在８∶００出现最大值（白三叶３５７．６μｍｏｌ／ｍｏｌ、红三
叶３３５．３６μｍｏｌ／ｍｏｌ、紫花苜蓿３２３．４μｍｏｌ／ｍｏｌ），在
１２∶００～１６：００出现谷值，分别是白三叶１５９．８６
μｍｏｌ／ｍｏｌ（１２∶００）、红 三 叶 １９４．７１μｍｏｌ／ｍｏｌ
（１６∶００）、紫花苜蓿２３９．８７５μｍｏｌ／ｍｏｌ（１２∶００）。
三种豆科牧草细胞间 ＣＯ２ 浓度日均值紫花苜蓿
（２７５．１３± ３５．６６μｍｏｌ／ｍｏｌ）＞红三叶（２４７．９５±
５６．７７μｍｏｌ／ｍｏｌ）＞白三叶（２３９．２２±６９．１２μｍｏｌ／ｍｏｌ）。
图５ 三种牧草细胞间ＣＯ２ 浓度的日动态变化
Ｆｉｇ．５ Ｔｈｅ ｄａｉｌｙ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ ＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｆｏｒａｇｅ ｇｒａｓｓｅｓ
３ 结论与讨论
毕节撒拉溪喀斯特石漠化综合治理示范区地处北
—８１１—
中国草地学报 ２０１４年 第３６卷 第４期
亚热带季风气候区，多年平均降雨量达９８４．４ｍｍ，但由
于喀斯特生态系统的脆弱性，降水形成的地表水很
快沿岩溶裂隙向地下渗漏，地表不能存降水，加上土
层薄，成土速度慢，岩石裸露，地表蒸发水分快，只有
少量的水保存在土壤中。特殊的喀斯特地质条件要
求种植的人工牧草要具有较高的水分利用效率，即
具有高光合速率和低蒸腾速率的最佳结合点。
试验测定开始时光照强度、气温及净光合速率
均较低，随着时间变化光合有效辐射持续增强，气温
和光强上升，净光合速率增高，白三叶净光合速率在
１０∶００达到峰值，说明白三叶对高光合有效辐射及
高温采取休眠形式关闭气孔减少自身水分散失和物
质消耗。红三叶净光合速率在１０∶００和１４∶００出
现峰值，在１２∶００出现典型的光合“午休”现象，避
开高光合有效辐射。紫花苜蓿净光合速率在１０∶００
和１６∶００出现峰值，在１４∶００出现非典型的光合
“午休”现象，达到净光合速率谷值，同样也说明了紫
花苜蓿对高光合有效辐射及高温敏感，采取休眠形
式关闭气孔减少自身水分散失和物质消耗。白三
叶、红三叶和紫花苜蓿均存在共同的生理特性，即对
高光合有效辐射及高温敏感，采取休眠形式关闭气
孔减少自身水分散失和物质消耗。
三种豆科牧草蒸腾速率日变化呈现不同的趋
势，说明同科不同属种牧草在蒸腾作用上存在较大
差异。与净光合速率相反，白三叶的日均蒸腾速率
稍低于红三叶和紫花苜蓿，这使得白三叶的水分利
用效率高于红三叶和紫花苜蓿，说明在相同的水分
条件下白三叶能够生产更多的生物量。在喀斯特石
漠化地区基岩出露，地表覆盖度低，使得石漠化地区
光合有效辐射总值会高于有林地。光照强度是加速
植物蒸腾的主要原因之一，喀斯特石漠化地区有效
光辐射较大，温度也较高，植物一般通过自身的蒸腾
调节作用降低组织温度，免受灼伤。草地初级生产
力很大程度上取决于水分利用效率，在喀斯特石漠
化地区建植人工草地，需要考虑净光合速率、蒸腾速
率及水分利用效率等，要采取不同种类牧草配备措
施，既降低蒸腾速率减少水分损失，同时又能提高水
分利用率，缓解石漠化地区干旱缺水的现状。从上
述三个主要角度综合考虑：白三叶比红三叶、紫花苜
蓿更适合轻中度喀斯特石漠化地区的生境条件。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［１］ Ｆａｕｓｔｏ Ｍ Ｓ，Ｇｕｎｔｈｅｒ Ｖ Ｍ．Ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ Ｍｅｄｉ－
ｔｅｒｒａｎｅａｎ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｔ ｔｈｅ Ｃａｓｔｅｌｐｏｒｚｉａｎｏ Ｅｓｔａｔｅ［Ｊ］．Ａｔ－
ｍｏｓｐｈｅｒｉｃ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９７，３１：５１－６０．
［２］ Ｕｅｄａ Ｙ Ｓ，Ｎｉｓｈｉｈａｒａ Ｈ，Ｔｏｍｉｔａ Ｙ Ｏ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｊａｐａｎｅｓｅ ｒｏｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｒｏｓａ ｂｒａｃｔｅａｔａ ａｎｄ Ｒｏｓａ ｒｕｇｏ－
ｓａｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２０００，
８４：３６５－３７１．
［３］ Ｍｉｄｇｌｅｙ Ｇ Ｆ，Ａｒａｎｉｂａｒ Ｊ Ｎ，Ｍａｎｔｌａｎａ Ｋ Ｂ，ｅｔ ａｌ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｔｉｃ ａｎｄ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｗｏｏｄｙ
ｐｌａｎｔｓ ｏｎ ａ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ａｎ Ａｆｒｉｃａｎ ｓａｖａｎｎａ［Ｊ］．Ｇｌｏｂａｌ
Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００４，１０：３０９－３１７．
［４］ Ｒｏｂｅｒｔ Ｊ，Ｊａｍｅｓ Ｗ Ｄ，Ｋｙｌｅ Ｅ Ｈ，ｅｔ ａｌ．Ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ
ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｎａｓ，２００７，
１０４（３）：８６４－８６９．
［５］ Ｐｌｕｓａ Ｍ，Ａｕｂｙａ Ｉ，Ｖｅｒｌａｑｕｅｂ Ｍ，ｅｔ ａｌ．Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅｓ ｆｒｏｍ
ａ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｃｏａｓｔａｌ ｌａｇｏｏｎ［Ｊ］．Ａｑｕａｔｉｃ Ｂｏｔａｎｙ，ＦＥＢ，
２００５，８１（２）：１５７－１７３．
［６］ Ｄｅｎｉｓ Ｖ，Ｅｃｒｉｃ Ｇ，Ａｒｎｉｅｒ Ｂ，ｅｔ ａｌ．Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ ｄｒｙ
ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｉｎ Ｌａｍｉｎａｒ ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ａｎ－
ｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，２００５，９６：１１２９－１１３６．
［７］ 郑淑霞，上官周平．黄土高原油松和刺槐叶片光合生理适应性
比较［Ｊ］．应用生态学报，２００７，１８（１）：１６－２２．
Ｚｈｅｎｇ Ｓｈｕｘｉａ，Ｓｈａｎｇｇｕａｎ Ｚｈｏｕｐｉｎｇ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｙｓｉｏ－
ｌｏｇｉｃａｌ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅ ａｎｄ Ｒｏｂｉｎｉａ ｐｓｅｕｄｏａｃａ－
ｃｉａｉｎ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌ－
ｏｇｙ，２００７，１８（１）：１６－２２．
［８］ Ａｂｄｕｌｋｈａｌｉｑ Ａ，ＡＬ－Ｓｈｏａｉｂｉ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｅｌｅ－
ｐｈａｎｔ ｇｒａｓｓ（Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｐｕｒｐｕｒｅｕｍ）ｔｏ ＮａＣｌ ｓａｌｉｎｉｔｙ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００８，８（３）：６１０－６１５．
［９］ 万素梅，贾志宽，杨宝平．苜蓿光合速率日变化及其与环境因子
的关系［Ｊ］．草地学报，２００９，１７（１）：２７－３１．
Ｗａｎ Ｓｕｍｅｉ，Ｊｉａ Ｚｈｉｋｕａｎ，Ｙａｎｇ Ｂａｏｐｉｎｇ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅ－
ｔｗｅｅｎ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ａｌｆａｌｆａ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｅｎ－
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ａｇｒｅｓｔｉａ Ｓｉｎｉｃａ，２００９，１７（１）：
２７－３１．
［１０］ 徐祥明，曹建华，李小方，等．岩溶环境下牧草光合速率日动态
和水分利用效率研究［Ｊ］．江苏农业科学，２００７，（３）：１６１－
１６５．
Ｘｕ Ｘｉａｎｇｍｉｎｇ，Ｃａｏ Ｊｉａｎｈｕａ，Ｌｉ Ｘｉａｏｆａｎｇ，ｅｔ ａｌ．Ｆｏｒａｇｅ ｉｎ
Ｋａｒｓｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｄｉｕｒｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ［Ｊ］．Ｊｉａｎｇｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００７，（３）：１６１－１６５．
［１１］ Ｃａｍａｃｈｏ Ｒ Ｆ，Ｆｅｒｎａｎｄｅｚ Ｓ Ｊ，Ｃｈｉｓｔｉ Ｍ Ｙ，ｅｔ ａｌ．Ａ ｍｅｃｈａｎｉｓ－
ｔｉｃ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｍｉｃｒｏ ａｌｇａｅ［Ｊ］．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，２００３，８１（４）：４５９－４７３．
［１２］ 郑淑霞，上官周平．８种阔叶树种叶片气体交换特征和叶绿素
荧光特性比较［Ｊ］．生态学报，２００６，２６（４）：１０８０－１０８７．
Ｚｈｅｎｇ Ｓｈｕｘｉａ，Ｓｈａｎｇｇｕａｎ Ｚｈｏｕｐｉｎｇ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｇａｓ
ｅｘｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｅｉｇｈｔ
ｂｒｏａｄ－ｌｅａｖｅｄ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２００６，
２６（４）：１０８０－１０８７．
［１３］ 徐威，王瑜，袁庆华，等．ＮａＣｌ胁迫对白三叶叶片超微结构的
影响［Ｊ］．中国草地学报，２０１３，３５（６）：１０４－１０８．
—９１１—
池永宽 熊康宁 张锦华 王元素 张 俞 喀斯特石漠化地区三种豆科牧草光合与蒸腾特性的研究
Ｘｕ Ｗｅｉ，Ｗａｎｇ Ｙｕ，Ｙｕａｎ Ｑｉｎｇｈｕａ，ｅｔ ａｌ．ＮａＣｌ ｏｎ ｕｌｔｒａ－
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｈｉｔｅ ｃｌｏｖｅｒｓ（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｒｅｐｅｎｓ Ｌ．）
［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ，２０１３，３５（６）：１０４－１０８．
［１４］ 陈积山，张月学，高超，等．２０个紫花苜蓿品种的引种试验及
生产性能评价［Ｊ］．中国草地学报，２０１３，３５（２）：３７－４２，４７．
Ｃｈｅｎ Ｊｉｓｈａｎ，Ｚｈａｎｇ Ｘｕｅｙｕｅ，Ｇａｏ Ｃｈａｏ，ｅｔ ａｌ．Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｔｅｓｔ ａｎｄ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ２０
ａｌｆａｌｆａ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ，２０１３，３５
（２）：３７－４２，４７．
［１５］ 张浩，熊康宁，苏蒙蒙，等．岩溶山区石漠化草畜治理工程区域
对策分析———以花江顶坛小流域为例［Ｊ］．中国草地学报，
２０１３，３５（６）：４－８．
Ｚｈａｎｇ Ｈａｏ，Ｘｉｏｎｇ Ｋａｎｇｎｉｎｇ，Ｓｕ Ｍｅｎｇｍｅｎｇ，ｅｔ ａｌ．Ｓｔｒａｔｅｇｙ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ａｎｄ ａｎｉｍａｌ ｈｕｓｂａｎｄｒｙ
ｏｆ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｒｅａ ｉｎ ｋａｒｓｔ ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ———Ｔａｋｅ
Ｄｉｎｇｔａｎ ｄｒａｉｎａｇｅ ｏｆ Ｈｕａｊｉａｎｇ ａｓ ａｎ ｅｘａｍｐｌｅ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ，２０１３，３５（６）：４－８．
［１６］ 周运超，潘根兴．茂兰森林生态系统对岩溶环境的适应与调节
［Ｊ］．中国岩溶，２００１，２０（１）：４７－５２．
Ｚｈｏｕ Ｙｕｎｃｈａｏ，Ｐａｎ Ｇｅｎｘｉｎｇ．Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｏｆ
Ｍａｏｌａｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｔｏ Ｋａｒｓｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｃａｒｓｏｌｏｇ－
ｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２００１，２０（１）：４７－５２．
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ｒａｔｅ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｕｓｅ Ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｏｆ Ｔｈｒｅｅ Ｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓ Ｇｒａｓｓ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｋａｒｓｔ Ｒｏｃｋｙ
Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ Ａｒｅａ
ＣＨＩ Ｙｏｎｇ－ｋｕａｎ１，２，ＸＩＯＮＧ Ｋａｎｇ－ｎｉｎｇ１，２，ＺＨＡＮＧ Ｊｉｎ－ｈｕａ１，３，
ＷＡＮＧ Ｙｕａｎ－ｓｕ１，２，ＺＨＡＮＧ Ｙｕ１，２
（１．Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｋａｒｓｔ，Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ５５０００１，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂ ｏｆ Ｅｃｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ Ｋａｒｓｔ Ｈｉｌｌｌａｎｄ ｉｎ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｇｕｉｙａｎｇ
５５０００１，Ｃｈｉｎａ；３．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ ａｎｄ Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ５５０００５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｒｅｐｅｎｓ，Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｐｒａｔｅｎｓｅ ａｎｄ Ｍｅｄｉｃａ－
ｇｏ ｓａｔｉｖａｉｎ Ｋａｒｓｔ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｒｅａ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ
ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ ｓｕｎｎｙ ｄａｙｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ：ｔｈｅ ｄａｉｌｙ ａｖｅｒａｇｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅｓ ｏｆ Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｒｅｐｅｎｓ，Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｐｒａｔｅｎｓｅ ａｎｄ Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ ｗｅｒｅ １０．０１μｍｏｌＣＯ２·ｍ－
２·ｓ－１，
８．４８μｍｏｌＣＯ２·ｍ－
２·ｓ－１，８．０７μｍｏｌＣＯ２·ｍ－
２·ｓ－１ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅ，ｔｈｅ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ
Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｒｅｐｅｎｓ ｗａｓ ｓｍａｌｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｐｒａｔｅｎｓｅ ａｎｄ Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｌｙ，
Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｒｅｐｅｎｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｎｄ ｌｏｗ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ，ａｎｄ Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｐｒａｔｅｎｓｅ
ｂｅｌｏｎｇｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｔｙｐｅ ｏｆ ｍｅｄｉｕｍ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，ａｎｄ Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ ｗａｓ ｔｈｅ
ｔｙｐｅ ｏｆ ｌｏｗ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ．Ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｒｅｐｅｎｓ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｐｒａｔｅｎｓｅ ａｎｄ Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｉｔ’ｓ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｔｈａｔ Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｒｅｐｅｎｓ ｉｓ
ｍｏｒｅ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉａｌ ｈａｂｉｔａｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｋａｒｓｔ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｒｅａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｋａｒｓｔ；Ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｒｅａ；Ｌｅｇｕｍｅ；Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ；Ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
—０２１—
中国草地学报 ２０１４年 第３６卷 第４期