全 文 ：环境胁迫对岷江干旱河谷豆科灌木幼苗
根系生长及其结瘤的影响＊
李芳兰 1 　朱林海 1, 2　包维楷 1＊＊
(1中国科学院成都生物研究所 , 成都 640041;2西南大学 , 重庆 400715)
摘　要　通过野外调查 ,分析了岷江干旱河谷海拔梯度上相同年龄段的白刺花 、岷谷木蓝和
小雀花幼苗根系结瘤 、生物量积累 、生物量百分比的变化及其相互关系;人为控制土壤水分
(田间持水量(WHC)的 80%、60%、40%和 20% 4个水平)研究了干旱对 2月龄的白刺花与
小雀花幼苗结瘤能力的影响.结果表明:1)干旱河谷低海拔地段(1600 ～ 1950m)幼苗的结瘤
能力都很低 ,白刺花 、岷谷木蓝和小雀花的平均结瘤数分别为每株(0.1±0.1)、(0.9±0.5)和
(5.7±1.9)个 ,未结瘤的个体分别占 65.1%、12.3%和 17.6%;总体上随着海拔的升高 , 3种
幼苗的根瘤数均呈增加趋势 ,且与细根百分比及根长正相关.2)土壤水分低于 60% WHC时 ,
白刺花与小雀花的根瘤数及生物量均明显减小;在 20% WHC条件下 ,白刺花根瘤数为 0,小
雀花根瘤数为每株(9.8±3.6)个.综合分析发现 ,干旱河谷地区豆科灌木的结瘤固氮能力很
低 ,土壤水分在 40% WHC以上时其生物固氮才能有效发挥 ,与白刺花相比 ,小雀花结瘤能力
较高 ,干旱忍受性较强.
关键词　环境因子　干旱河谷　海拔梯度　生物固氮　水分胁迫
＊中国科学院 “西部之光 ”项目(08C2041100)和中国科学院知识创新工程项目(KZCX2-XB2-02)资助.
＊＊通讯作者.E-mail:baowk@cib.ac.cn
2008-11-28收稿 , 2009-04-22接受.
文章编号　1001-9332(2009)08-1825-07　中图分类号　Q948.1　文献标识码　A
Efectsofenvironmentalstresonseedlingsrootgrowthandnodulationofleguminousshrubs
inthedryvaleyofMinjiangRiver.LIFang-lan1 , ZHULin-hai1, 2 , BAOWei-kai1(1Chengdu
InstituteofBiology, ChineseAcademySciences, Chengdu610041 , China;2SouthwestUniversity,
Chongqing400715, China).-Chin.J.Appl.Ecol., 2009, 20(8):1825-1831.
Abstract:Afieldinvestigationwasmadetounderstandtheseedlingsrootnodulation, biomasac-cumulation, rootlength, andfinerootpercentageofSophoradavidi, IndigoferalenticelataandCampylotropispolyanthaalonganaltitudinalgradientontwocontrastingslopedhils(northZongquandsouthJingzhoushan)inthedryvaleyofMinjiangRiver.Inthemeantime, agreenhouseexper-imentwasconductedtostudytheadaptationresponsesof2month-oldS.davidiandC.polyanthaseedlingsrootnodulationtodiferentsoilmoistureregimes(80%, 60%, 40%, and20% WHC).Forthethreetestshrubspecies, fewernoduleswereobservedatloweraltitude(1600-1950m)ar-eas, thenodulenumberperplantofS.davidi, I.lenticelata, andC.polyanthabeing0.1±0.1,
0.9 ±0.5, and5.7 ±1.9 , andthenon-nodulationplantaccountingfor65.1%, 12.3% and
17.6%, respectively.Thenodulenumberofthethreespeciesincreasedwithincreasingaltitude,andcorelatedpositivelywithrootlengthandfinerootpercentage.However, therewerenosignifi-cantdiferencesintheplantgrowthandbiomasatdiferentaltitudes.Whenthesoilmoisturecon-tentwaslowerthan60%WHC, thenodulenumberandthefreshanddrymassofbothS.davidiandC.polyanthadecreasedmarkedly, andat20% WHC, nonoduleandonly9.8±3.6 noduleswereobservedforS.davidiandC.polyantha, respectively, indicatingthatinthisdryvaley, therootnodulationcapabilityofendemicleguminousshrubswasverylow.ComparingwithS.davidi,C.polyanthahadhigherrootnodulationcapabilityanddrought-resistance.Priortointroducingtheseshrubspeciesinforestationpractices, tokeepthesoilmoisturecontenthigherthan40%WHCwasrecommendedforrelativelyeficientbiologicalnitrogenfixation.
Keywords:environmentalfactor;dryvaley;altitudinalgradient;biologicalnitrogenfixation;wa-
terstress.
应 用 生 态 学 报　2009年 8月　第 20卷　第 8期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
ChineseJournalofAppliedEcology, Aug.2009, 20(8):1825-1831
DOI :10.13287/j.1001-9332.2009.0275
　　豆科植物-根瘤菌共生体系的固氮量占陆地生
态系统生物固氮的 50%以上 [ 1-3] .随着可持续农业
发展与环境问题的日益突出 ,豆科植物生物固氮在
生态系统碳循环中的重要性将越来越明显.豆科植
物生长 、根瘤固氮活性及其环境适应能力是当今固
氮资源研究与开发过程中的焦点 [ 4 -6] .豆科植物 -根
瘤菌共生体对环境的变化非常敏感 ,土壤水分 、养分
含量及温度等环境胁迫都会导致其固氮效率明显下
降 [ 7-10] .因此 ,提高豆科植物及共生体对环境胁迫
的适应性是优化固氮的方法之一.
干旱胁迫通常减少豆科植物根毛数目 ,或形成
不正常的根毛而妨碍根瘤形成 ,降低结瘤数量 ,甚至
使根系无法结瘤[ 11-12] ,或引起根瘤细胞结构改变 ,
导致根瘤脱落或坏死 [ 1, 13] ,最终抑制根系结瘤固氮
能力.目前 ,关于水分对固氮能力影响的研究多集中
在大豆(Glycinesp.)、白三叶(Trifoliumrepen)、苜蓿
(Medicagospp.)和百脉根 (Lotusjaponicus)等作物
与牧草上[ 14-15] ,对木本植物的研究主要涉及热带地
区少数物种生物固氮对森林生态系统 N素的贡
献 [ 7, 16] .我国在干旱地区固氮植物资源调查及抗旱
菌的分离与鉴定方面取得了较大研究进展[ 17-19] .但
是 ,干旱强度与乡土豆科植物固氮能力的定量关系 ,
以及干旱环境中豆科植物能否通过生物固氮来改良
土壤还不清楚.
岷江干旱河谷地区自然灾害和人为活动等干扰
频繁发生 ,导致区域生态退化极为严重 ,是典型的生
态脆弱区[ 20-21] .在高山峡谷地貌和青藏高原亚热带
山地半干旱的暖温气候 ,以及干燥而贫瘠土壤等条
件下 ,干旱河谷主要生长着耐旱小灌木 、亚灌木及草
本植物 [ 22-24] .海拔高度变化对该地区生态环境的空
间异质性具有决定性作用 ,导致植物生长及功能的
垂直变化十分显著.豆科植物是干旱河谷植被的特
殊功能群 ,是该地区的主要灌丛类型之一 [ 22, 25-26] .
此外 ,它们不仅具有较强的生存能力 ,而且能够为生
态系统中其他植物生长与定居创造有利的微生境条
件 ,在保持植被结构的完整性 、防止水土流失和促进
区域经济发展等方面都具有不可替代的作用.然而 ,
目前有关乡土豆科植物生物固氮对土壤干旱胁迫的
适应能力的研究在以下几方面还比较缺乏:干旱河
谷地区豆科植物的结瘤固氮能力如何 ?在不同海拔
高度之间是否具有明显的差异 ?不同物种根系结瘤
的环境适应能力有何差异 ?
本研究选择干旱河谷优势灌木白刺花(Sophora
davidi)、岷谷木蓝(Indigoferalenticelata)和小雀花
(Campylotropispolyantha)幼苗为试验对象 , 通过野
外调查与试验 ,分析了不同坡向海拔梯度上幼苗生
长和根系结瘤能力的变化特点及其相互关系.并进
一步通过人为模拟土壤干旱条件 ,研究了幼苗的结
瘤能力与干旱胁迫强度之间的定量关系 ,为乡土豆
科灌木在农 、林 、牧业生产与生态恢复中的应用提供
理论依据.
1　研究地区与研究方法
1.1　研究区概况
研究区域位于四川省阿坝藏羌自治州茂县凤仪
镇宗渠(阴坡)和静州山(阳坡)两地干旱河谷段 ,
海拔范围分别在(1600 ～ 2130)m和(1670 ～ 2200)
m之间;坡向分别是 WN30°和 ES27°.地理坐标为
103°52′56.3″E, 31°42′9.6″— 31°42′36.2″N.该区
具有典型的干旱河谷气候[ 27] ,干燥 ,多风;年平均气
温 10 ℃ ～ 11 ℃, 年均降水量 490 mm, 干燥度
1.75[ 24, 30] .植被以中生耐旱的灌丛为主 ,伴生有耐
旱草丛 ,主要分布在河面以上 300 ～ 500 m的范围 ,
植被稀疏 ,矮小 ,呈斑块状分布;大多数种类具有根
系发达 ,叶片小而表皮角质层发达 ,茎叶多刺 、多毛
等特性[ 27-29] .河谷区土壤类型以山地褐土和山地棕
壤土为主 [ 30] .长期以来 ,人为活动干扰强度大 ,滑
坡 、泥石流等自然灾害发生频繁 ,汶川大地震对该区
的环境与经济产生了破坏性影响 ,目前生态系统退
化极为严重.白刺花和岷谷木蓝是该地区的主要灌
丛类型;小雀花是广泛分布的物种.
1.2　研究方法
1.2.1野外调查与取样 　2007年 9月 21日和 22
日 ,分别在宗渠与静洲山两个地点的 3个海拔高度 ,
每个物种选择基径及株高较一致的实生幼苗 ,进行
结瘤特征 、生长 、生物量积累及分配等参数的调查.
其中 ,宗渠的海拔高度分别是 1600、 1800和 2130
m,静洲山的海拔分别是 1670、1950和 2200 m.由于
干旱河谷植被的更新能力很弱 ,幼苗较少 ,因此在各
海拔高度每个物种分别选 10 ～ 15株幼苗进行取样.
本次取样所得的白刺花 、岷谷木蓝和小雀花 3种灌
木幼苗的基径分别是(5.0 ～ 7.2)mm、(4.5 ～ 6.3)
mm和(5.2 ～ 8.4)mm;高度分别是(23.4 ～ 29.8)
cm、(20.3 ～ 25.4)cm和(24.3 ～ 35.8)cm.本研究
所观测幼苗年龄主要在 3、4年.其年龄组成见图 1.
1826 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　20卷
图 1　岷江干旱河谷 3种豆科植物幼苗的年龄组成
Fig.1　Agecompositionoftheseedlingsofthreeleguminous
speciesinthedryvaleyoftheMinjingRiver.
a)宗渠Zongqu;b)静洲山JingzhoushanHil.Ⅰ :白刺花 Sophoradavi-
di;Ⅱ:岷谷木蓝 Indigoferalenticelata;Ⅲ:小雀花 Campylotropispoly-
antha.下同 Thesamebelow.
　　首先 ,小心的挖取幼苗 ,立即在野外条件下记录
根瘤形态 、大小和结瘤位置;查数每株幼苗根系的总
根瘤数量 ,将粉色或白色 、饱满记为活根瘤;褐色 、干
瘪的记为死亡根瘤.然后 ,测定幼苗基径 、株高及最
大根长度等特征生长参数 ,并截取主茎基部一小段
带回实验室数年轮 ,确定每个幼苗的年龄.最后 ,将
茎叶 、粗根(>1 mm)和细根(≤1mm)分开 ,于 80
℃烘干 ,称量 ,计算细根占根总生物量的百分比(即
细根百分比).
1.2.2幼苗结瘤数量与生物量观测　以 2月龄的白
刺花和小雀花盆栽实生幼苗为研究对象 ,采用完全
随机设计.根据土壤含水量确定干旱胁迫强度 ,设置
了 4个处理水平 , 分别为田间持水量 (WHC)的
80%、60%、40%及 20%,其中 20% WHC为该地区
极端干旱条件.2005年 6月 — 2006年 10月 ,隔天称
量浇水 ,冬季植物落叶后每 15 d浇水 1次.试验期
间 , 4个水平盆土实际质量含水量分别维持在(31.6
±1.7)%、(25.6±1.3)%、(16.5±0.7)%和(8.1
±1.1)%.每个处理 5盆(n=5),每盆 1株植物.幼
苗培养的具体方法见文献 [ 31] .
2006年 10月 2日处理结束 ,收割幼苗.幼苗从
盆中取出 ,小心地分离根系与土壤 ,立即观测每株幼
苗根瘤数量与鲜质量;于 80℃烘干 ,称量.
1.3　数据处理
采用单因子方差分析(one-wayANOVA)和最小
显著差异法(LSD)分别对宗渠和静洲山 3种幼苗的
最大根长度 、生物量积累和土壤含水量进行比较.用
Spearman相关系数评价海拔梯度上生物量 、细根百
分比 、根长和根瘤数量之间的相关关系 (n=30 ～
36).并采用单因子方差分析比较每个物种根瘤数
量及生物量在不同干旱胁迫强度之间的差异.统计
分析采用 Excel2003和 SPSS11.5软件完成.
2　结果与分析
2.1　不同海拔高度灌木幼苗的生物量积累和分配
由表 1可以看出 , 3种幼苗生物量在不同海拔
高度之间的差异较小.在宗渠 ,随着海拔的升高 ,岷
谷木蓝的地上生物量 、地下生物量及总生物量显著
增大(P<0.05),但白刺花与小雀花的生物量无明
显变化(P>0.05).在静州山 ,随着海拔的升高 ,白
刺花的粗根生物量及总生物量呈减小趋势 ,其余两
种的生物量差异不显著(P>0.05).在同一海拔高
度 ,宗渠白刺花生物量略大于静洲山 ,但岷谷木蓝与
小雀花生物量在不同坡向之间无显著差异 (P>
0.05).
由图 2可以看出 ,在相同海拔 ,岷谷木蓝的细根
百分比明显大于其余两个物种(P<0.05).在宗渠 ,
海拔上升到 2130 m时 , 3种幼苗的细根百分比明显
增大(P<0.05).白刺花和岷谷木蓝的最大根长度
随着海拔的升高显著增大(P<0.05);小雀花的根
长在海拔 1 800 m达到最大 ,而在海拔 1600与 2130
m之间差异不显著(P>0.05).在静洲山 ,海拔梯度
上 3种幼苗的细根百分比及根长无明显的变化规律
(P>0.05).
2.2　不同海拔高度灌木幼苗结瘤数量的变化
3种植物的根系结瘤数量都随着海拔的上升而
呈增大趋势(图 2),但在静洲山 ,海拔 1950与 2200
m之间差异不显著(P>0.05);死亡根瘤的百分比
在海拔高度之间差异不明显.在宗渠 ,同一海拔高度
不同物种结瘤数量有明显差异 ,其中白刺花与岷谷
木蓝在海拔 1600 m地段的结瘤数量极少 ,平均值分
别为每株(0.1±0.1)和(0.8±0.5)个 ,部分个体根
瘤数为 0;小雀花的平均结瘤数为每株(6.2±1.5)
个.在静洲山 ,海拔 1670m地段 ,白刺花结瘤数量为
0,并且在海拔 1950 m地段根瘤数量也明显小于其
余两个物种(P<0.05);海拔上升到 2200 m时 ,根
18278期　　　　　　　　　李芳兰等:环境胁迫对岷江干旱河谷豆科灌木幼苗根系生长及其结瘤的影响　　　　　
表 1　不同海拔高度 3种豆科植物的生物量
Tab.1　Biomassaccumulationofseedlingsofthreeleguminousspeciesalongthealtitudinalgradients(mean±SE)
采样地点
Samplingsite
物种
Species
海拔
Altitude
(m)
地上生物量
Above-ground
mass(g)
粗根生物量
Coarseroot
mass(g)
细根生物量
Fineroot
mass(g)
总生物量
Totalmass
(g)
宗渠 白刺花 2130 6.62±1.21a 5.78±1.00ab 0.83±0.15a 13.24±2.36a
Zongqu S.davidi 1800 7.84±1.56a 5.40±0.03b 0.63±0.12a 13.84±2.66a
1600 8.84±1.55a 8.16±1.04a 0.87±0.16a 16.68±6.11a
岷谷木蓝 2130 7.08±2.87a 3.63±0.42a 2.09±0.39a 12.79±2.83a
I.lenticellata 1800 6.43±0.85ab 3.44±0.56a 0.75±0.06b 10.62±1.47ab
1600 4.62±1.70b 2.90±0.04b 0.65±0.07b 8.16±1.37b
小雀花 2130 8.75±2.71a 3.76±1.61a 1.34±0.43a 13.85±4.57a
C.polyantha 1800 5.80±0.92a 3.11±0.47a 0.37±0.04b 10.29±1.33a
1600 6.67±1.73a 4.63±1.10a 0.40±0.04b 11.71±2.82a
静州山 白刺花 2200 2.53±0.15a 3.55±0.08a 0.37±0.05a 6.08±1.24a
Jingzhoushan S.davidi 1950 3.46±0.21a 3.92±0.17b 0.30±0.04a 7.68±1.14b
1670 2.88±0.47a 4.64±0.69b 0.53±0.12a 8.02±1.80b
岷谷木蓝 2200 7.71±1.85a 3.83±0.84a 0.81±0.02a 12.35±2.79a
I.lenticellata 1950 5.79±1.49a 3.20±0.83a 0.78±0.06a 9.77±2.37a
1670 6.10±1.55a 4.70±1.20a 1.37±0.56b 12.13±3.13a
小雀花 2200 17.62±2.61a 5.17±1.38a 0.52±0.18a 23.32±3.03a
C.polyantha 1950 13.74±1.09a 3.07±0.41a 0.31±0.14a 17.11±0.83a
1670 12.61±1.50a 3.26±0.40a 0.32±0.18a 16.19±1.83a
同列数字后不同小写字母表示不同海拔高度之间差异达到显著水平(n=10或 15, P<0.05)Diferentsmalleterswithinthesamecolumnforeach
speciesindicatedthesignificantdiferencesamongaltitudegradients(n=10or15, P<0.05).
图 2　不同海拔高度 3种豆科植物细根百分比 、根长和根瘤数量变化.Fig.2　Changesinnodulenumber, rootlengthandpercentageoffinerootbiomassofthreeleguminousseedlingsalongthealtitudinalgradients(mean±SE, n=10 or15)
1828 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　20卷
表 2　不同海拔高度 3种豆科植物生长与根瘤数量的 Spearman相关系数
Tab.2　Spearman scorrelationcoefficientsbetweenplantgrowthandnodulenumberofthethreeseedlingsalongthealtitu-
dinalgradients(n=30-36)
物种
Species
参 数
Parameter
总生物量
Totalbiomass
细根百分比
Percentageof
finemass
根 长
Rootlength
根瘤数量
Nodulenumber
白刺花 总生物量 Totalbiomass 0.197ns 0.186ns -0.320ns
S.davidi 细根百分比 Percentageoffinemass -0.553＊＊ 0.488＊＊ 0.280ns
根 长 Rootlength 0.853＊＊ 0.454＊ 0.188ns
根瘤数量 Nodulenumber -0.407＊ 0.413＊ 0.477＊＊
岷谷木蓝 总生物量 Totalbiomass -0.204ns 0.466＊ 0.238ns
I.lenticelata 细根百分比 Percentageoffinemass 0.219ns -0.162ns 0.407＊
根长 Rootlength 0.468＊ 0.426＊ 0.122ns
根瘤数量 Nodulenumber 0.418＊ 0.612＊＊ 0.543＊＊
小雀花 总生物量 Totalbiomass 0.221ns 0.695＊＊ 0.597＊＊
C.polyantha 细根百分比 Percentageoffinemass 0.251ns 0.017ns 0.262ns
根长 Rootlength 0.236ns 0.086ns 0.462＊
根瘤数量 Nodulenumber 0.002ns 0.640＊＊ 0.133ns
每一物种的左下角表示宗渠 ,右上角表示静洲山 BelowdiagonalandabovediagonalwithinspeciesrepresentZongquandJingzhoushanHil, respec-
tively.-负相关 Negativecorrelation;＊＊P≤0.01;＊P≤ 0.05;ns:P>0.05.
表 3　不同干旱胁迫梯度下白刺花和小雀花的根瘤数量和质量
Tab.3　NodulenumberandmassofSophoraadavidiandCompylotropispolyanthaunderdifferentdroughtstressgradients
(mean±SE;n=5)
处理
Treatment
白刺花 S.adavidi
根瘤数量
Nodule
number
根瘤鲜重
Freshweight
ofnodule(g)
根瘤干重
Dryweight
ofnodule(g)
小雀花 C.polyantha
根瘤数量
Nodulenumber
根瘤鲜重
Freshweight
ofnodule(g)
根瘤干重
Dryweight
ofnodule(g)
80% WHC 197.8±12.2a 1.06±0.15a 0.36±0.06a 495.3±46.9a 0.95±0.12a 0.25±0.05a
60% WHC 206.3±21.9a 1.86±0.36a 0.56±0.14a 539.3±72.3a 2.42±0.38b 0.54±0.10b
40% WHC 121.8±13.4b 0.50±0.12b 0.27±0.10a 180.8±38.9b 0.61±0.06ab 0.14±0.01ab
20% WHC 0c - - 9.8±3.6c 0.04±0.02c 0.01±0.01c
同列参数不同字母表示各处理间差异显著(P<0.05)Differentleterswithinthecolumnindicatedsignificantdiferenceamongtreatments(P<
0.05).
瘤数量的种间差异不明显(P>0.05).
3种植物的根瘤数量与其各自的细根百分比及
根长呈正相关关系 ,其相关性不受坡向影响;但相关
程度在宗渠较高(表 2).结瘤数量与总生物量的相
关性因物种不同而具有差异 ,如岷谷木蓝与小雀花
的根瘤数量与总生物量呈正相关.白刺花的根瘤数
量与总生物量呈负相关 ,并且在宗渠达到显著水平.
2.3　不同干旱胁迫强度下幼苗结瘤能力
在土壤水分为 60%WHC条件下 ,白刺花与小
雀花的根瘤数量及生物量都最大 (表 3),但是与
80%WHC之间差异未达到显著水平(P>0.05).当
土壤含水量低于 60%WHC时 , 2种幼苗根瘤数量和
生物量均明显减小 (P≤0.05).在 20%WHC条件
下 ,白刺花不产生根瘤 ,小雀花其有少量根瘤.
3　讨　　论
3.1　岷江干旱河谷豆科灌木幼苗结瘤能力及种间
差异
豆科植物根系的被侵染性是决定结瘤固氮能力
的内在因素之一.多数木本植物幼苗的根系木质化
程度比成熟个体低 ,较容易被根瘤菌侵染 ,结瘤固氮
能力常常较高 [ 6] .相同年龄段灌木幼苗结瘤能力的
比较研究结果表明 ,在相似的环境条件下 ,不同物种
结瘤能力具有明显差异.总体上 ,白刺花的结瘤能力
小于岷谷木蓝和小雀花.在低海拔 、严重干旱环境
中 ,白刺花幼苗丧失了结瘤固氮机制 ,而其余 2个物
种的部分个体尚能产生结瘤.模拟试验数据与野外
观察结果基本一致 ,表明白刺花的根瘤对干旱胁迫
的忍受能力相对较弱.因此 ,从结瘤数量与生物量来
看 ,岷谷木蓝与小雀花在干旱 、半干旱地区退化土壤
改良中具有更好的应用潜力.Sprent[ 1]研究发现 ,细
根的木质化程度较低 ,易受根瘤菌侵染.本研究中 ,
Spearman相关分析结果显示 ,根瘤数量主要与细根
百分比及根长有关 ,可见灌木幼苗的根瘤主要着生
18298期　　　　　　　　　李芳兰等:环境胁迫对岷江干旱河谷豆科灌木幼苗根系生长及其结瘤的影响　　　　　
于侧根或者细根上.这表明细根较发达的物种在一
定程度上结瘤固氮能力较强;而且适宜细根发育的
环境条件有利于植物产生根瘤.
3.2　岷江干旱河谷豆科灌木幼苗根系结瘤对环境
胁迫的响应
在岷江上游干旱河谷地区 ,水分匮乏是普遍存
在的问题.干旱不仅是影响植被结构及功能的主导
因子[ 21, 29] ,也是限制豆科植物结瘤固氮的重要因素
之一[ 7] .在干旱河谷的低海拔地段 ,降水少 , 蒸发
大 ,土壤含水量很低 [ 29 -30] ,养分缺乏[ 21] ,对根系结
瘤也有一定的限制作用 [ 7] .随着海拔的升高环境水
分及养分条件好转 [ 29] ,有利于根瘤形成及发育 ,幼
苗的结瘤数量显著增加(图 2).尽管白刺花 、岷谷木
蓝及小雀花幼苗都在低海拔地段能够生长和生存 ,
但它们结瘤固氮受到了干旱 、贫瘠的环境胁迫 ,严重
抑制根瘤的形成 ,甚至不产生根瘤.这表明根瘤对干
旱 、贫瘠环境胁迫的适应能力低于植物体.类似的研
究也发现 ,根瘤形成 、生长及活性比植物根 、茎 、叶对
环境变化的反应更灵敏 [ 8, 14] ,更易受环境胁迫的影
响.
干旱胁迫下白刺花与小雀花根瘤数量及生物量
的变化特点反映出土壤干旱对植物固氮的制约性与
胁迫强度密切关联.在土壤水分 80% ～ 60% WHC
条件下 ,结瘤数量与生物量都较大;低于 60% WHC
的干旱胁迫对 2种植物根系结瘤都有明显的限制作
用.土壤干旱胁迫也降低了大多数豆科农作物和牧
草的结瘤固氮能力.但是 ,不同物种根瘤对土壤干旱
的忍受能力存在明显差异.例如 ,当土壤水分下降到
75 %WHC时 ,白三叶的固氮量减少 50% ～ 30%;当
水分为 50% WHC时固氮机制完全丧失 [ 1] .而苜蓿
和百脉根水势下降到 -3.0 ～ -4.5MPa时 ,固氮酶
活性为 0[ 15] .本试验条件下 , 当土壤水分维持在
40% WHC以上时 ,白刺花与小雀花幼苗的结瘤固
氮及其土壤改良功效才能够充分发挥.
综上所述 ,在岷江干旱河谷地段 ,低海拔干旱 、
贫瘠环境胁迫严重限制了典型豆科灌木幼苗的结瘤
能力;随着海拔升高 、环境条件的好转 ,植物结瘤能
力增加.根系结瘤对干旱 、贫瘠环境胁迫的忍受能力
低于植物体本身;与相同年龄段的白刺花相比 ,岷谷
木蓝与小雀花幼苗不仅结瘤能力较强 ,并且更能够
忍受环境胁迫.土壤干旱胁迫对幼苗结瘤的制约性
与胁迫强度密切关联 , 当土壤水分维持在 40%
WHC以上时 ,白刺花与小雀花的结瘤固氮及其对土
壤改良功效才能够充分发挥.本文主要研究了环境
胁迫对乡土豆科灌木幼苗的生长及根系结瘤的影
响 ,目前关于乡土植物生物固氮量及其对土壤有效
氮的贡献 ,以及干旱制约生物固氮的生理生化机制
等问题还需要通过定量的实验进一步探讨.
致谢　感谢张宁轩在野外调查中给予的帮助
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作者简介　李芳兰 , 女 , 1978年出生 , 博士 , 助理研究员.主
要从事植物生理生态学研究 , 发表论文 18篇.E-mail:lifl@
cib.ac.cn.
责任编辑　李凤琴
18318期　　　　　　　　　李芳兰等:环境胁迫对岷江干旱河谷豆科灌木幼苗根系生长及其结瘤的影响