全 文 ：浙 江 林 学 院 学 报　2004 , 21(1):33 ～ 39
Journal of Zhejiang Forestry College
　　文章编号:1000-5692(2004)01-0033-07
收稿日期:2003-06-09;修回日期:2003-10-24
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30060073)
作者简介:林新春(1975-), 男 , 江西井冈山人 , 讲师 , 硕士 , 从事森林植物学研究。 E-mail:lxc@zjfc.edu.cn
木兰科植物的叶表皮特征及其分类学意义
林新春1 , 俞志雄2
(1.浙江林学院 浙江省现代森林培育技术重点实验室 , 浙江 临安 311300;2.江西农业大学 林学院 , 江西 南昌 330045)
摘要:在光学显微镜下观察了木兰科Magndiaceae 7属 16种植物的叶表皮特征。结果表明:
木兰科植物叶表皮细胞形状不规则 , 垂周壁呈不同程度的波状弯曲;气孔器分布于下表皮 ,
其长轴取向不规则 , 除鹅掌楸 Liriodendron chinense 为平列型与无规则型并存外 , 均为平列
型;不同属种的上下表皮细胞大小 、细胞垂周壁的波状弯曲程度和气孔器密度均存在差异 ,
可为属种的划分提供实验证据 。图 3表 1参 10
关键词:植物学;木兰科;叶表皮;显微构造
中图分类号:S718.3　　　文献标识码:A
木兰科 Magnoliaceae是现存被子植物中最原始的类群之一 , 其分类及系统演化一直为众多分类学
家所关注[ 1] 。叶表皮显微构造在一定程度上能反映出类群间的关系 , 可用于探讨种间或属间分类和系
统发育关系 , 是一个有重要意义的性状[ 2～ 3] 。但木兰科植物这方面的研究较为薄弱 , 仅见文献[ 4～ 9]研
究。结果表明 , 叶表皮显微结构特征可为属种划分提供依据。本文观察了木兰科 7属 16种植物的叶
表皮结构 , 为木兰科的分类与系统演化研究提供资料 。
1　材料与方法
供试材料选自江西农业大学树木学标本室 (JXAU)所藏蜡叶标本或校园栽培树种 , 新鲜材料取
样时尽量保持生境 、 取材部位和时间的一致 。凭证标本存 JXAU (表 1)。
研究方法:从叶片中脉两侧剪取 1 cm×2 cm的小块 , 用水冲洗后擦干;用刀片刮去不需要的上
层或下层表皮 , 在 5%NaOH溶液中离析 , 离析时间视材料而定;取出后用毛笔轻轻刷去叶肉组织 ,
刷干净后用蒸馏水漂洗;用滤纸吸干后用番红染色 , 经乙醇梯度脱水和二甲苯透明 , 加拿大树胶封片
后 , 在光学显微镜下观察 , 用图像转换接头转入微机中排版打印。
2　结果
各属种的叶表皮显微特征详见表 1和图 1 ～ 3。
2.1　上表皮
上表皮无气孔器 。上表皮细胞形状不规则 , 大小有一定差异 , 其中宝华玉兰的上表皮细胞最大 ,
约为 3 671μm2·个-1 , 是金叶含笑 (仅为 578 μm2·个-1)6 倍多 。上表皮细胞垂周壁式样变化较大 ,
从近平直 (如乳源木莲Ⅰ)至深波状弯曲 (如观光木)的类型均有 。
2.2　下表皮
下表皮细胞形状不规则 , 垂周壁呈不同程度的波状弯曲。有气孔器分布 , 密度介于 135 个·mm-2
(乐东拟单性木兰)与833 个·mm-2 (天目玉兰)之间;气孔器为平列型 , 其长轴取向不规则 , 仅鹅
掌楸为平列型与无规则型并存 。
表 1　叶表皮显微特征
Table 1　The leaf epidermis of Magnoliaceae under LM
树种 上表皮细胞
大小/μm2 垂周壁
下表皮细胞
垂周壁
气孔器
类型 密度/(个·mm-2)
凭证标本 图号
华木莲
S inomanglietia glauca
887 较平直 浅波状 ～ 波状弯曲 平列型 150 林新春 9897 图 1-1
巴东木莲
Manglietia patungensis
1 779 波状弯曲 波状 ～ 深波状弯曲 平列型 191 林新春 9890 图 1-2 , 3
桂南木莲
Manglietia chingii
1 359 近齿状弯曲 波状弯曲 平列型 194 林新春 9853 图 1-4 , 5
乳源木莲Ⅰ
Manglietia yuyuanensis
1 156 较平直 波状 ～ 深波状弯曲 平列型 197 林新春 9833 图 1-6
乳源木莲Ⅱ
Manglietia yuyuanensis
823 不明显波状弯曲 深波状弯曲 平列型 199 林新春 9832 图 1-7
木莲Ⅰ
Manglietia fordiana
1 485 浅波状弯曲 波状弯曲 平列型 153 林新春 9864 图 1-8
木莲Ⅱ
Manglietia fordiana
1 262 浅波状弯曲 波状弯曲 平列型 163 林新春 9834 图 2-1
白玉兰Ⅰ
Magnolia denudata
1 699 较平直 较平直 平列型 375 林新春 9891 图 2-2
白玉兰Ⅱ
Magnolia denudata
2 515 浅波状弯曲 不明显波状弯曲 平列型 林新春 9826 图 2-3
宝华玉兰
Magnolia zenii
3 671 浅波状弯曲 不明显波状弯曲 平列型 633 林新春 9822 图 2-4
天目玉兰
Magnolia amoena
794 浅波状弯曲 不明显波状弯曲 平列型 833 林新春 9824 图 2-5
乐东拟单性木兰
Parakmeria lotungensis
2 877 波状弯曲 浅波状弯曲 平列型 135 林新春 9892 图 2-6
乐昌含笑Ⅰ(叶为倒卵形)
Michelia chapensis
2618 深波状弯曲 深波状弯曲 平列型 254 林新春 9810 图 2-7
乐昌含笑Ⅱ(叶为椭圆形)
Michelia chapensis
1 521 波状 ～深波状弯曲 波状 ～ 深波状弯曲 平列型 272 林新春 9811 图 2-8
美毛含笑
Michelia caloptila
1 068 浅波状弯曲 浅波状弯曲 平列型 265 林新春 9809 图 3-1 , 2
七瓣含笑
Michelia septipetala
1 288 浅波状弯曲 浅波状弯曲 平列型 335 林新春 9831 图 3-3
野含笑
Michelia skinneriana
1 283 波状弯曲 波状弯曲 平列型 229 林新春 9837 图 3-4 , 5
金叶含笑
Michelia foveolata
578 不明显波状弯曲 不明显波状弯曲 平列型 林新春 9894 图 3-6
观光木
Tsoongiodendron odorum
2 249 深波状弯曲 深波状弯曲 平列型 300 林新春 9895 图 3-7
鹅掌揪
Liriodendron chinense
840 较平直 波状弯曲 平列型无规则型 林新春 9896 图 3-8
34 浙 江 林 学 院 学 报　　　　　　　　　　　　　　　2004 年 3月
图 1　光学显微镜下木兰科植物叶的上下表皮形态 (1)×512
1.华木莲;2～ 3.巴东木莲;4～ 5.桂南木莲;6.乳源木莲Ⅰ ;7.乳源木莲Ⅱ;8.木莲Ⅰ
Figure 1　Light microscope photographs of upper and lower leaf epidermis (1)×512
1.Sinomangliet ia glauca; 2 ～ 3.Mang lietia patungensis; 4 ～ 5.Mang lietia chingii; 6.Mangl ietia yuyuanensis Ⅰ ;7.
Mangliet ia yuyuanensis Ⅱ;8.Manglietia fordiana Ⅰ
35第 21卷第1 期 林新春等:木兰科植物的叶表皮特征及其分类学意义 　
图 2　光学显微镜下木兰科植物叶的上下表皮形态 (2)×512
1.木莲Ⅱ;2.白玉兰Ⅰ ;3.白玉兰Ⅱ;4.宝华玉兰;5.天目木兰;6.乐东拟单性木兰;7.乐昌含笑Ⅰ ;8.乐
昌含笑Ⅱ
Figure 2　Light microscope photographs of upper and lower leaf epidermis (2)× 512
1.Manglietia fordianaⅡ;2.Magnolia denudata Ⅰ ;3.Magnolia denudataⅡ;4.Magnolia zenii;5.Magnolia amoena;
6.Parakmeria lotungensis;7.Michelia chapensis Ⅰ ;8.Michelia chapensisⅡ
36 浙 江 林 学 院 学 报　　　　　　　　　　　　　　　2004 年 3月
图 3　光学显微镜下木兰科植物叶的上下表皮形态 (3)×512
1～ 2.美毛含笑;3.七瓣含笑;4～ 5.野含笑;6.金叶含笑;7.观光木;8.鹅掌揪
Figure 3　Light microscope photographs of upper and lower leaf epidermis (3)×512
1 ～ 2.Michelia caloptila;3.Michelia septipetala;4 ～ 5.Michelia skinneriana;6.Michelia foveolata;7.Tsoongiodendron
odorum ;8.Liriodendron chinense
37第 21卷第1 期 林新春等:木兰科植物的叶表皮特征及其分类学意义 　
3　讨论
从理论上讲 , 一个物种叶的解剖结构特征与它的外部形态特征一样 , 应该是稳定和相似的。由图
1 ～ 3和表 1可知 , 木兰科植物叶表皮显微特征存在着较多的共性 , 但是不同属种的上下表皮细胞大
小 、 细胞垂周壁的波状弯曲程度和气孔器的密度均存在差异 , 可为属种的划分提供实验证据 。
木兰科叶表皮细胞气孔器类型基本一致 , 除鹅掌楸为为平列型与无规则型并存外 , 其余均为平列
型 , 与分类中认为鹅掌楸属与其他属亲缘关系最远 , 应单列一亚科的观点吻合[ 1] 。
不同属之间在上下表皮细胞大小 、 细胞垂周壁式样与气孔器密度方面存在一定的差异 , 可作为分
属依据。华木莲属上表皮细胞垂周壁较为平直 , 大小约为 887μm2·个-1;下表皮细胞垂周壁为浅波状
至波状弯曲 , 气孔器 150个·mm-2木莲属上表皮细胞垂周壁从较平直至波状弯曲都有 , 大小为 823 ～ 1
779μm2·个-1;下表皮细胞垂周壁较上表皮细胞为弯曲 , 气孔器 153 ～ 199 个·mm-2 。木兰属上表皮细
胞垂周壁近平直至浅波状弯曲 , 大小为 794 ～ 3 671 μm2·个-1;下表皮细胞垂周壁较上表皮细胞平直 ,
气孔器375 ～ 833 个·mm-2 。拟单性木兰属上表皮细胞垂周壁为波状弯曲 , 大小约 2 877μm2·个-1;下
表皮细胞垂周壁为浅波状弯曲 , 气孔器 135个·mm-2 。含笑属上下表皮细胞垂周壁形态相似 , 为不明
显波状弯曲至深波状弯曲 , 上表皮细胞大小为 578 ～ 2 618 μm2·个-1 , 气孔器 229 ～ 335 个·mm-2。观
光木属上下表皮细胞垂周壁均为深波状弯曲 , 上表皮细胞大小约2 249μm2·个-1 。鹅掌楸属上表皮细
胞垂周壁较平直 , 大小约 840μm2·个-1;下表皮细胞垂周壁为波状弯曲。
叶表皮微形态可用于种的划分与界定。如巴东木莲上表皮细胞垂周壁为波状弯曲 , 而桂南木莲上
表皮细胞垂周壁为近齿状弯曲 , 可以区别。
笔者在九连山采得木莲属植物 1种 (标本 9834), 除花苞带红色外 , 与木莲极为相似。该植株除
上表皮细胞为 (1 262μm2·个-1)较木莲 (1 485 μm2·个-1)稍小外 , 其余特征与木莲基本一致 , 因
此 , 笔者认为仍属木莲 , 可能处于分化之中 。
同种植物的不同居群 , 叶表皮显微特征较为一致 , 但有时也存在一定差别 。如白玉兰居群Ⅰ (校
园栽培)的花被片为 9枚 , 上下表皮细胞垂周壁均较平直 , 上表皮细胞约 1 699 μm2·个-1;而白玉兰
居群 Ⅱ (产修水)除花被片为 9 ～ 12枚外 , 形态上看不出任何差别 , 但上表皮细胞约 2 515μm2·个-1 ,
垂周壁为浅波状弯曲 , 下表皮细胞垂周壁呈不明显的波状弯曲而不同于居群Ⅰ , 反映出该种正处于分
化之中。乳源木莲和乐昌含笑的不同居群或多或少也有类似情况 , 但总的来说相似性较大。
综上所述 , 木兰科植物叶表皮微形态有一定的分类学价值 , 但将该证据应用于分类时应慎重 , 并
与其他资料相结合。
致谢:在实验过程中得到了江西农业大学蒋鸟琴 、揭正平和黄丽娟的大力协助 , 特此致谢。
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38 浙 江 林 学 院 学 报　　　　　　　　　　　　　　　2004 年 3月
Characters of leaf epidermis of Magnoliaceae and
its taxonomic significance
LIN Xin-chun1 , YU Zhi-xiong2
(1.Zhejiang Key Laboratory of Modern Silviculture Technology , Zhejiang Forestry College , Linan 311300 ,
Zhejiang , China;2.School of Forestry , Jiangxi Agricultural University , Nanchang 330045 , Jiangxi , China)
Abstract:The characters of leaf epidermis of 7 genera 16 species in the Magnoliaceae are studied under the optical
microscope.The results indicate that the shapes of the epidermal cells are irregular , and the anticlinal walls are
wave-shaped curves to different degrees.The stomatal apparatuses in the lower surface of the leaves are irregularly
oriented in their long axes.Except that Liriodendron chinense has both anomocytic and paracytic types , all other
species are of paracytic types.The size , the waved extent of anticlinal walls , and the density of stomatal apparatus
of epidermal cells are different in 7 genera 16 species , so they could serve as a criterion of distinguishing genera and
species in the Magnoliaceae.[ Ch , 3 fig.1 tab.10 ref.]
Key words:botany;Magnoliaceae;leaf epidermis;microscopic structure
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