全 文 ：古生物学报 , 49(1):87-95(2010 年 3 月)
Acta Palaeontolo gica Sinica , 49(1):87-95(March , 2010)
　　收稿日期:2009-08-03
＊国家自然科学基金(40830209)、中国科学院知识创新工程重要方向性项目(植物园与生物分类学研究专项)(KSCX2-YW-Z-063)、中国科
学院公派出国留学基金项目和中国科学院植物研究所基金(110100P008)联合资助。
山东临朐中中新世山旺组紫藤属(豆科)
荚果化石的再观察＊
张 　静1 , 2)　王 　祺1)
1)中国科学院植物研究所 ,系统与进化植物学国家重点实验室 ,北京 100093 , happyking@ib cas.ac.cn;
2)中国科学院研究生院 ,北京 100049
　　提要　豆科紫藤属 Wisteria 约有 5-6 个现生种 ,间断分布于中国 、日本和美国的温带地区 ,但化石记录表明 ,
该属在新近纪可能广泛分布于捷克 、荷兰 、格鲁吉亚阿布哈兹 、保加利亚 、罗马尼亚 、俄罗斯远东 、日本和中国。因
此 ,研究紫藤属化石有助于深入认识它的早期演化 、分类 、多样性 、古生态和生物地理 ,其中荚果化石的分类价值和
演化意义尤为显著。文中基于对产自山东临朐中中新世山旺组的山旺紫藤 W.shanwangensis荚果化石的再观
察 ,并结合紫藤属 3 个现生种———紫藤 W.sinensis 、藤萝 W .v illosa 和多花紫藤 W .f loribunda 的荚果发育特征 ,
讨论这些化石的分类 、演化 、发育和埋藏学意义。结果进一步证明 ,山旺紫藤荚果化石与国产的 2 个现生种———紫
藤和藤萝的荚果更为相似 ,呈倒披针形 、种子较少和室间缢缩明显。比较而言 , 日本和美国产的紫藤属现生种———
多花紫藤和美国紫藤 W.f rutescens的荚果呈线形 、种子较多和室间缢缩不明显 , 而且日本中新世和上新世报道的
紫藤属荚果化石与多花紫藤的荚果更为相似。然而 , 中国和日本报道的紫藤属荚果化石迄今都没发现被毛 ,这与
现生种中最原始的美国紫藤的荚果相似 ,而与东亚紫藤属现生种密被绒毛的荚果形成显著差别。因此 , 中国 、日本
和美国的紫藤属种类可能早在中新世就已经发生了形态地理分化 , 而荚果无毛或许是该属演化过程中一个比较原
始的性状;紫藤属现生种荚果在发育的中 、后期果壁上具有与纵轴方向成锐角的倾斜纤维纹饰 , 它们在荚果完全成
熟后导致果瓣沿缝线开裂并卷曲 ,卷曲的果瓣放入水中又能恢复平整。值得注意的是 , 山旺紫藤荚果化石果壁上
也发现了类似的倾斜纤维纹饰 ,这表明它们在脱落保存时处在发育的中 、后期 , 这一发育时期脱落的荚果更有可能
保存为化石记录;山旺紫藤荚果化石果壁的碳质残片中还富含硅藻类 , 近似于远距直链藻 Melosira distans和颗粒
直链藻M .granulata这些浮游相的 、生活在深水区的优势种。因此 , 山旺紫藤荚果脱离母体后可能沉积在湖水较
深的地方 ,而且它也可能是在成熟开裂的状态下脱落 ,瓣片本来卷曲 , 被短程搬运至湖中 , 又在湖水的浸泡下恢复
平整状态 ,而后经沉积物掩埋后形成化石。
关键词　豆科　紫藤属　荚果化石　生物地理　发育　埋藏学　山旺组　中新世
1　前　言
紫藤属Wisteria Nutt , 1818 隶属于豆科(Le-
gum ino sae)蝶形亚科(Papilionoideae),是一种落叶
性的攀援藤本植物 ,约有 5-6个现生种 ,间断分布于
东亚和北美东部的温带地区(Gleason and Cron-
quist , 1991;Weakley , 2007;Zhu et al., 2007),其
总状花序垂若瀑布 ,花色艳丽 ,荚果下垂 、古雅奇拙 ,
因而也是一种著名的园林绿化观赏植物 ,在世界各
地被广泛栽培(Valder , 1995)。化石记录表明 ,紫
藤属在新近纪可能广泛分布于捷克 、荷兰 、格鲁吉亚
阿布哈兹 、保加利亚 、罗马尼亚 、俄罗斯远东 、日本和
中国(Reid and Reid , 1915;T anai and Onoe , 1961;
B u° ek , 1971;Akhmetiev , 1972;Ozaki , 1972 ,
1980 , 1991;Ho jo , 1973;Tanai , 1976;中国科学
院植物研究所 、南京地质古生物研究所《中国新生代
植物》编写组 , 1978;李浩敏等 , 1987;Uemura ,
1988;Shakryl , 1992;孙博等 , 1999;陶君容等 ,
2000;Palamarev and Bozukov , 2004;Macovei and
Givulescu , 2006;Momohara et al., 2006;Wang et
al., 2006;Wang , 2007)。因此 ,研究紫藤属的化
石有助于深入认识它的早期演化 、分类和多样性 、发
育 、古生态和生物地理。
现代紫藤属的分类主要依据其藤的缠绕习性 、
花序和花芽的形态 、花色 、旗瓣 、子房和荚果以及小
叶的形态 、数目和毛被等性状(Valder , 1995;Wang
et al., 2006)。古植物学家通常仅能发现分散保存
的紫藤属小叶和荚果化石 ,其中荚果的分类价值和
演化意义尤为显著。值得注意的是 ,近来山东中中
新世山旺植物群中发现的紫藤属荚果化石 W .
shanwangensis Wang , Dilcher , Zhu , Zhou et Lo t t
(Wang et al., 2006;插图 1-1—3)与国产的 2个现
生种紫藤 W .sinensis (Sims)Sweet 和藤萝 W .
vi l losa Rehd.的荚果更为相似 ,而日本上新世早期
报道的紫藤属荚果化石W .ligniata Miki(1941)和
日本产的现生种多花紫藤W .f loribunda(Willd.)
DC.的荚果更为相似 ,但是这些化石种都没有发现
被毛;紫藤属化石种具有和现生种荚果壁上类似的
倾斜纤维纹 ,表明它们成熟时会发生开裂卷曲;东亚
紫藤现生种的荚果都密被绒毛 ,而北美现生种美国
紫藤W .f rutescens(L.)Poir.的荚果却无毛 。据
此 ,进而可以提出一些有趣的科学问题和假说 ,例如
中国 、日本和美国产的紫藤种类是否早在中新世就
已经发生了地理分化 ?东亚紫藤属化石种的荚果是
否也被毛 ?紫藤属荚果化石中的种子形态和倾斜的
纤维纹饰是否具有特殊的发育和埋藏学意义 ?本文
拟基于对山东临朐中中新世山旺组紫藤属荚果化石
的再观察 ,结合该属现生种的荚果发育特征 ,分析讨
论上述问题。
2　材料和方法
本文描述的 2块紫藤属荚果保存为压型和印痕
化石 ,2008年秋采自山东省临朐县城东 22 km 处的
山旺组硅藻页岩地层 ,详细的产地信息可参阅相关
文献(Liu and Leopold , 1992;Yang and Yang ,
1994;Wang et al., 2007)。山旺组富含十分精美
的古生物化石 ,素有“化石宝库”之称 ,包括昆虫 、鱼
类 、两栖类 、爬行类 、鸟类和哺乳类动物化石以及植
物化石(Hu and Chaney , 1938;Yang and Yang ,
1994;孙博等 , 1999;杨式溥 、孙博 , 2000)。目前 ,
古生物学家基本上接受山旺组生物群的地质时代为
中中新世(李浩敏 , 1981;Yang and Yang , 1994;
Wang et al., 2007)。
我们首先对荚果化石做了直接观察。为了进一
步确认果壁是否被毛 ,将化石表面脱落的碳质残片
移入试管中 ,加入浓硝酸浸解 5—10分钟 ,加水稀释
再离心处理 ,取出下层碳质残片进行显微观察并照
相 。为了与化石作比较形态学研究 ,还观察了北京
植物研究所栽培的 3 种紫藤(即 W.sinensis , W.
v i llosa和 W.f loribunda)的荚果发育过程以及果
壁上毛的微观形态 。另外 ,将紫藤成熟开裂卷曲的
果瓣浸入水池中做了观察。
描述荚果化石的形态术语采纳 Dilcher(1974)
和 Herendeen(1992)的用法 。果壁碳质残片的观察
使用生物显微镜(型号 Olympus CX31),照相使用
数码相机(型号 Panasonic DMC-FZ30和 Fuji Fine-
Pix J25)。植物化石材料均保存于中国科学院植物
研究所 。
3　结　果
3.1　化石描述
豆科　Leguminosae Juss., 1789
蝶形花亚科　Papilionoideae L.ex DC., 1825
紫藤族　Wisterieae Zhu , 1994
紫藤属　Wisteria Nutt., 1818
模式种　W .f rutescens(L.)Poir., 1823
山旺紫藤 　W.shanwangensis Wang , Dilcher ,
Zhu , Zhou et Lott , 2006
(插图 1-1—5)
2006　W .shanwang ensis Wang , Dilcher , Zhu , Zhou et Lot t , p.
1062 , fi g.1.
材料　标本 20090727 和 20090728(插图 1-4 ,
5)。
描述　果化石呈窄的倒披针形 ,扁平 ,其中一块
完整的长约 13.8 cm ,宽约1.9 cm 。顶端急尖 ,基部
楔形 ,两侧的缝线显著 ,但无翅 ,含种子的室之间具
有浅的缢缩 。种子近圆形 ,约 2 —4 枚 ,直径约 5—
12 mm 。果表面具有与纵轴方向约成 15°—20°的倾
斜纹饰和黑色的碳质薄膜。这些果化石的形态完全
符合Wang 等(2006)描述于同一产地的山旺紫藤
W .shanwangensis的鉴定特征。此外 ,果看起来已
经沿缝线开裂 ,表面的碳质碎片经过酸浸解后没有
观察到毛状体 ,但发现了附生的直链藻类(Melosira
sp.)(插图 1-6 , 7)。
产地层位　山东省临朐县城东22 km处的山旺
88 古　生　物　学　报 第 49 卷　　　　　　
插图 1　山东临朐中中新世山旺组紫藤属荚果化石
Pod fossil s of Wisteria f rom the Middle Miocene S hanwang Formation of Linqu County , Shandong Province
1—3.山旺紫藤的主模和副模标本的线条图(绘自 Wang et al., 2006),显示窄的倒披针形轮廓 、种子形态和表面的倾斜纹饰。 4 ,
5.本文描述的最近采集的 2块山旺紫藤标本 , 4.荚果的近顶部未保存 ,但大体形态与 3中的标本相似。显示了 2枚未成熟的种子
印痕;5.荚果开裂 ,一瓣保存完整,另一瓣仅保存了近基部。果瓣表面具有倾斜的纹饰 ,中部显示了一枚种子的轮廓。 6 , 7.4 中
荚果标本表面碳质残片经过酸浸解后发现的直链硅藻。
1— 3.Line draw ing s of the holoty pe and paraty pes of W .shanwangensis(d raw n f rom Wang et a l., 2006), sh ow ing narrow ob lan-
ceolate con tour , seed form and oblique s t riat ions on the surface.4 , 5.New ly described tw o specim en s of W.shanwangensis in thi s
paper.4.A pod fossil w ithout sub-apical part , but grossly similar to the specim en in fig.3.Indicating 2 immatu re seed im pres-
sions;5.A dehiscent pod fos sil , show ing a com plete valve and a valve only wi th sub-basal part.Valve surface indicating oblique
st riat ions and one seed contour in the middle part.6 , 7.After macerating carbonaceou s remains f rom the pod surface in f ig.4 ,
some diatom fossil s(Melosira sp.)w ere discovered.
盆地 ,中中新世山旺组硅藻页岩。
3.2　紫藤属现生种荚果的发育特征
紫藤W.sinensis 、藤萝 W.vi l losa(原产中国)
和多花紫藤W .f loribunda(原产日本)大致都在四
月上旬到中旬现蕾 ,中下旬开花 ,花期 4—5月。紫
89　第 1 期 张　静等:山东临朐中中新世山旺组紫藤属(豆科)荚果化石的再观察　　　　
藤荚果的发育过程大致可划分为 3个时期:初期为
五月初或中 、下旬 ,中期为六月 ,后期为七 、八月(表
Ⅰ)。发育初期荚果幼小柔嫩 ,表面密被绒毛 ,果壁
中无纤维组织 ,种子极小 ,直径 3 —5 mm 以下;发育
中期荚果形态发生较大变化 ,果瓣长度和宽度以及
种子都有较大增长 ,果壁中开始出现倾斜的纤维纹
饰 ,种子嫩绿色 ,直径 5—10 mm ,含种子的室之间
开始出现缢缩(插图 2-1 , 2);后期荚果外观形态无
太大变化 ,种子接近成熟 ,逐渐变成黑褐色或黄褐
色 ,直径可达 12—15 mm ,果壁中倾斜排列的纤维
纹饰愈加明显 ,果瓣变硬 ,完全成熟后开裂 ,瓣片卷
曲 ,种子弹出室外(插图 2-3 , 4)。有趣的是 ,卷曲的
瓣片放入水中约 1个小时后 ,可基本恢复平整。东
亚产的 3个现生紫藤种荚果的整个发育过程都密被
绒毛 ,其中观察到紫藤W .sinensis密被单细胞 、偶
尔具隔的线形毛(插图 2-5 , 6),它与另一种豆科植
物微白金合欢 Acacia albid a Del.的表皮毛非常相
似(Cutler , 1969)。
表Ⅰ 　紫藤属现生种荚果的发育特征
Developmental feature of pods in livingWisteria
发育特征
种 紫藤
W.sinen sis
藤萝
W.vi l losa
多花紫藤
W .f loribunda
荚果大
小(cm)
初期(五月) 1—6×0.5—0.8 1—8×0.5—1 1—8×0.5—0.8
中期(六月) 7—10×1—1.5 8—15×1.3—2 8—12×1—1.5
后期(七 、八月) 10—15×1.5—2 18—24×2—2.5 12—19×1.5—2
荚果发育中 、后期形态 窄的倒披针形 ,室间缢缩浅或显著
窄的倒披针形 ,
室间缢缩浅或显著 宽的线形 ,室间缢缩极浅
种子直
径(cm)
初期 0.1—0.4 0.1—0.4 0.1—0.4
中期 0.5—1 0.5—1 0.5—0.8
后期 1.5×1.5 1.5×1.5 1.2×1.2/1×1.4
种子数目(粒) 1—3 3 3—6
荚果表面毛被 始终存在 始终存在 始终存在
果壁斜
向纤维
初期 无 无 无
中期 逐渐出现 逐渐出现 逐渐出现
后期 愈加明显 愈加明显 愈加明显
荚果发育成熟 开裂 ,卷曲 开裂 ,卷曲 开裂,卷曲
4　讨　论
4.1　分类和演化意义
当前描述的荚果化石山旺紫藤W .shanwang-
ensis与国产的两个现生种紫藤W .sinensis和藤萝
W .v i llosa的荚果更为相似 ,而与日本和北美紫藤
现生种的荚果差别较大。山旺紫藤的荚果均呈窄的
倒披针形 ,顶端急尖或渐尖 ,基部楔形 ,相邻含种子
的室之间有浅或明显的缢缩 ,每枚荚果内含种子的
数目较少 , 2 —4 粒 。山旺紫藤也不同于日本中新
世 、上新世和中更新世报道的紫藤属荚果化石 W .
l igniata M iki , W .f allax(N athorst)Tanai et O n-
oe 和 W.f loribunda (Willd.)DC.(M iki , 1937 ,
1941;Tanai and Onoe , 1959 , 1961;Momohara et
al., 2006;详细的形态比较参见 Wang et al.,
2006 , table 2),后者的形态与日本现生种多花紫藤
W .f loribunda非常相似。比较而言 ,日本产的多
花紫藤和北美产的美国紫藤W .f rutescens的荚果
分别呈宽线形或线形 ,每枚荚果内含种子的数目较
多 ,4—9粒 ,相邻含种子的室之间缢缩极浅或不明
显 。迄今为止 ,中国和日本之外的地区还未发现紫
藤属的荚果化石 ,仅在荷兰斯瓦尔门(Sw almen)报
道了疑似的紫藤属种子化石(Reid and Reid ,
1915)。基于已知化石种和现代种荚果的形态比较 ,
中国 、日本和美国的紫藤属种类可能早在中新世就
已经发生了形态地理分化。
　　美国紫藤和东亚产的紫藤种类还有一个显著的
差异 ,即前者果壁上无毛 ,而且其种子呈矩圆形 。毛
在现生紫藤属中是一个极其重要的分类性状(Glea-
son and Cronquist , 1991;Valder , 1995;Wang et
al., 2006;Weakley , 2007)。现生紫藤W .sinen-
90 古　生　物　学　报 第 49 卷　　　　　　
插图 2　紫藤属现生种荚果的发育特征及其果壁上毛的微观形态
Developmental feature and t richome micromorphology of pods in living Wisteria
1 , 2.中国产的紫藤 W .sinensi s和藤萝 W .vi l losa的荚果发育中期 ,显示室壁上的倾斜纤维纹饰和室内未成熟的种子。 3 , 4.日本产的多花
紫藤 W .f lor ibunda的荚果发育后期 ,显示较成熟的种子和无明显缢缩的缝线以及开裂卷曲的瓣片。 5 , 6.紫藤 W.sinensis荚果壁上毛的微
观形态 ,显示单细胞 、偶尔具隔的毛。
1 , 2.Middle s tages of p od development of W .sinensi s and W .vi llosa from China , show ing ob lique st riations on the ch amber w all and imma-
tu re seeds in the chamber.3 , 4.Terminal s tages of pod development ofW .f lor ibunda f rom Japan , show ing relatively mature seeds , indist inc-
t ively const ricted sutures and dehiscent ly twisted valve.5, 6.T richome microm orphology of pod wall ofW .sinen sis , sh ow ing single-cel led , oc-
casional ly s eptate hai rs.
91　第 1 期 张　静等:山东临朐中中新世山旺组紫藤属(豆科)荚果化石的再观察　　　　
sis荚果上的绒毛线形 ,顶端急尖 ,属于单细胞 ,偶尔
具隔 ,约 10—20μm 宽(插图 2-5 , 6),而山旺紫藤化
石果壁碳质碎片经酸浸解后没有观察到毛状体。值
得一提的是 ,花粉形态证据支持荚果无毛的美国紫
藤是所有现生紫藤种中最原始的类型(Zhu , 1994)。
山旺紫藤以及先前发现的所有紫藤属荚果化石都未
发现被毛(Miki , 1937 , 1941;Tanai and Onoe ,
1959 , 1961;Momohara et al., 2006;Wang et al.,
2006),这似乎暗示着无毛在紫藤属荚果的演化过程
中是一个比较原始的性状 ,而东亚现生紫藤种的荚
果密被绒毛则是一个衍生的性状。
4.2　发育意义
山旺紫藤荚果化石与所有现生紫藤种的荚果有
一个共同特点 ,即果壁上都具有与纵轴方向成锐角
的倾斜纤维纹饰(插图 1-3 , 5;插图 2-1)。日本上
新世报道的紫藤属荚果化石果壁上也有类似的纤维
斜纹(Miki , 1937)。现生紫藤种的荚果中 ,倾斜排
列的纤维能在一定方向上产生机械力促进完全成熟
的荚果爆裂和果瓣卷曲(插图 2-4),同时种子会弹
射到较远的地方 ,这非常有利于种子的散布。紫藤
属荚果的这种开裂机制在豆科中是一种较为进化的
方式(Fahn and Zoha ry , 1955)。此外 ,山旺紫藤果
壁纤维纹饰倾斜的角度比现生类型的小些 , 约
10°—20°,这暗示着它们果瓣开裂卷曲的程度可能
也较小。
果皮纤维是由一些厚壁组织在荚果发育的过程
中逐渐沉积形成的(Fahn and Zohary , 1955;Ro th ,
1977)。现生紫藤属幼嫩荚果的果皮上几乎没有纤
维 ,直到荚果发育的中 、后期才会出现倾斜的纤维纹
饰(表 Ⅰ)。山旺紫藤较完整的化石约 11—16 cm
长 、1.5—2 cm 宽 ,这与现生紫藤属荚果的平均大小
相当 。因此 ,山旺紫藤荚果化石上的倾斜纤维纹饰
具有发育上的意义 ,表明它们在脱落时可能处在发
育的中 、后期。山旺紫藤荚果化石上的种子直径约
5—12 mm ,这表明种子尚未完全成熟 ,相当于现生
紫藤属荚果发育的中 、后期(见表Ⅰ)。因此 ,处在发
育中 、后期的紫藤属荚果脱落后更有可能保存为化
石记录。
4.3　埋藏学意义
山旺紫藤荚果化石所处的山旺组硅藻页岩属于
湖相沉积(张席禔 , 1963;Yang and Yang , 1994;
李家英 , 1999)。山旺组生物群之所以得以精美保
存 ,一方面是由于森林生于湖畔 ,植物死后经过风或
水流的短距离搬运就到达湖中 ,不会因长距离搬运
而造成过多磨损 ,另一方面硅藻页岩的沉积速率较
快 ,生物也不会因长时间浸泡而被微生物分解(杨式
溥 、孙博 , 2000)。此外 ,硅藻土质细腻以及湖盆底
部的缺氧环境也为化石的保存提供了有利条件(李
家英 , 1999)。因此 ,山旺紫藤荚果化石才能较为完
整地保存下来。
值得注意的是 ,其中一块紫藤化石标本显示出
荚果已经沿缝线开裂 ,两个瓣片呈小角度错开(插图
1-5),但却没有保存成果瓣卷曲的状态。本文的实
验研究表明 ,现代紫藤属荚果成熟开裂后卷曲的瓣
片放入水中浸泡约 1个小时后 ,可基本恢复平整状
态 。因此 ,山旺紫藤的荚果也可能是在成熟开裂的
状态下脱落 ,瓣片本来卷曲 ,被短程搬运至湖中 ,又
在湖水的浸泡下恢复平整状态 ,而后经沉积物掩埋
后形成化石 。此外 ,果壁碳质碎片中还发现了丰富
的硅藻类化石 ,它们单个呈圆柱形 ,直径约为 10 μm
(插图 1-6 , 7),通常连成紧密的链状群体 ,与先前山
旺组中 报道 的远 距直 链藻 Melosira distans
(Ehrenb.)Kuetz.和颗粒直链藻 M.granulata
(Ehrenb.)Ralfs.非常相似(Skvo rtzov , 1937;李家
英 , 1982 , 1999)。这些浮游相的直链硅藻一般生
活在湖的深水区 ,代表了山旺湖最初阶段的优势种
(石玲 , 1990;李家英 , 1999)。因此 ,山旺紫藤的荚
果脱离母体后可能沉积在湖水较深的地方 。
致谢　中国科学院植物研究所陈怀成老师和张
慧同学在实验材料的显微观察和照相过程中给予热
情帮助和指导 ,孙英宝先生绘制精美的化石标本线
条图 ,山东省临沂市唐永刚先生协助采集化石标本 ,
中国科学院植物研究所陶君容研究员 、日本国立科
学博物馆 Kazuhiko Uemura 博士和千叶大学 A ra ta
M omohara 博士提供部分重要文献 ,在此一并深表
感谢!
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FURTHER OBSERVATIONS ON THE POD FOSSILS OF
WISTERIA(LEGUMINOSAE)FROM THE MIDDLE MIOCENE
SHANWANG FORMATION OF LINQU , SHANDONG PROVINCE
ZHANG Jing 1 , 2) and WANG Qi1)
1)S tate K ey Laboratory o f S ystemat ic and E vo lut ionary Botany , Inst itute o f Botan y , Chinese Academy of Sciences ,
Bei j in g 100093 , China , happyking@ibcas.ac.cn;
2)Graduate Un iver sity , Ch inese Academy o f S ciences , B ei j ing 100049 , Ch ina
Key words　Leguminosae , Wisteria , pod fossil , biogeography , development , taphonomy , Shanw ang Formation ,
Miocene
Summary
Wisteria Nutt , 1818(Leguminosae , Papilion-
oideae)includes about f ive or six living species ,
disjunct ly dist ributed in the tempe rate regions o f
China , Japan , and the USA.The fossil reco rd in-
dicate s that this g enus might have widely occurred
in the Czech Republic , Holland , Geo rgian Abkha-
zia , Bulgaria , Romania , Russian Far East , Japan ,
and China since the Neogene.Therefore , the fo ssil
reco rd of Wisteria , especial ly i ts pod fo ssi ls , can
provide useful data fo r a be tter understanding of i ts
early evolut ion , taxonomy , diver sity , paleoeco logy
and biogeography.
In light of the developmental features o f pods
in three living wiste rias (i.e., W .sinensis , W.
v i llosa and W .f loribunda), we examine the pod
fossils of W .shanwangensis f rom the M iddle Mio-
cene Shanw ang Fo rmation of Linqu County , Shan-
dong Province and discuss their implications fo r
taxonomy , evolution , development and taphono-
94 古　生　物　学　报 第 49 卷　　　　　　
my.Our resul ts demonst rate that the pod fossils o f
W .shanwangensis show mo re simi lari ty to the tw o
living wisterias(i.e., W .sinensis and W .vi l losa)
nat ive to China , in having oblanceolate contour ,
few er seeds and distinct const rictions be tw een the
seed-bearing chambers.In contrast , the pods o f
the Japanese w isteria W .f loribunda and the A-
merican wiste ria W .f rutescens are linear , bearing
mo re seeds and indistinct const rictions , and the
pods f rom the Mio-Pliocene of Japan are more simi-
lar to tho se o f W .f loribunda.However , the tri-
chomes have thus far not been observed on the pod
fo ssil s of Wisteria f rom China and Japan no r on the
most primit ive USA living species W .f rutescens.
These glabrous species are significantly distin-
guished from the living w isterias in eastern Asia
wi th dense hai ry pods.Therefore , w isterias in
China , Japan and USA may have underg one mor-
phological-geographic dif ferentiation as early as in
the M iocene , and the glabrous pod is likely to be a
mo re primi tive character in the course o f evolution
of Wisteria .The chamber w alls of the living w is-
terias are built up w ith parallel fibres during the
mid-te rminal stages o f pod development , and these
f ibres run obliquely and form an acute angle w i th
the longitudinal axis of the pod.Such fabric o f the
f ibres can facili tate the explosive opening of the
mature pods along thei r sutures and the curling of
the valves.The curled valves w ould return to a
nea rly f lat orientation w hen soaked in w ater.Re-
markably , such oblique fibre ornaments are ob-
served on the fossi l pods of W .shanwangensis ,
implying that they may be de tached from the par-
ent plants at the mid-terminal stag es of pod devel-
opment(pods reaching this stage w ould have high-
er preservat ion possibility).Furthermore , diatom
fossils resembling deep w ater , planktonic Melosira
d istans and M.granulata are abundant in the car-
bonaceous remains f rom the pod surface of W.
shanwangensis.Hence , the de tached pods of W.
shanwangensis may be deposited at a deeper loca-
t ion in Lake Shanw ang.The pods we re likely ma-
tured w ith tw isted valves w hen brought into the
lake by sho rt distance transportation , and the
valves returned to a f lat state af ter soaking in the
lake , and then w ere buried by the sediments and
f inally fossi li zed.
95　第 1 期 张　静等:山东临朐中中新世山旺组紫藤属(豆科)荚果化石的再观察