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中国蓼科萹蓄属植物花粉形态及其分类意义



全 文 :武汉植物学研究 2007, 25(2):127 ~ 135
JournalofWuhanBotanicalResearch
中国蓼科萹蓄属植物花粉形态及其分类意义
侯元同 1, 2 , 曲畅游 1, 3 , 鲁法军1 , 李法曾 1*
(1.山东师范大学生命科学学院逆境植物重点实验室 , 济南  250014;2.曲阜师范大学生命科学学院 , 山东曲阜 273165;
3.山东药品食品职业学院 , 山东威海 264210)
摘 要:利用扫描电镜研究了中国萹蓄属(Polygonum)13种 、 1变种 、1变型植物的花粉形态。结果表明 ,中国萹蓄
属植物的花粉粒为长球形或超长球形 ,具三孔沟 , 外壁纹饰可分为 4种类型:(1)花粉粒表面具细网状纹饰;(2)花
粉粒表面具颗粒纹饰;(3)花粉粒表面仅两端具颗粒纹饰 , 其余部分光滑;(4)花粉粒表面仅沟间区两端肩部光滑 ,
其余部分具颗粒纹饰。根据花粉形态类型 ,结合该属植物的习性 、叶柄基部及花柄上关节的有无 、花柱和柱头的数
目以及瘦果形态等特征 ,参照前人的研究处理意见 , 将中国萹蓄属植物划分为 4个组 , 即小灌木组 sectionFruticulo-
sae(Boiss.)F.Z.LietY.T.Hou, stat.&comb.nov.、萹蓄组 sectionPolygonum、丝茎萹蓄组 sectionPseudomolia
Boiss.和铁马鞭组 sectionPlebeiaTzvel.。
关键词:萹蓄属;蓼科;花粉形态;分类
中图分类号:Q949.744;Q944     文献标识码:A     文章编号:1000-470X(2007)02-0127-09
ThePolenMorphologyofthegenusPolygonums.str.(Polygonaceae)
inChinaanditsClassificSignificance
HOUYuan-Tong1, 2 , QUChang-You1 , LUFa-Jun1 , LIFa-Zeng1*
(1.KeyLaboratoryofStressPlantResearch, ColegeofLifeSciences, ShandongNormalUniversity, Jinan 250014, China;
2.CollegeofLifeSciences, QufuNormalUniversity, Qufu, Shandong 273165, China; 3.ShandongDrag
andFoodVocationalColege, Weihai, Shandong 264210, China)
Abstract:Thepolenmorphologyof13 species, 1 varietiesand1 formaofthegenusPolygonums.str.(Polygonaceae)inChinawereexaminedthroughthescanningelectronmicroscope(SEM).Theresults
showthepolengrainsprolateorperprolate, tricolporate, butexineornamentationsaresharplyvariousand
maybedividedinto4 types:(1)Polensurfacefinelyreticulate;(2)Polensurfacegranulate;(3)Pol-
lensurfacegranulatemerelyontheshouldersofmescolpium, butsmoothaltherest;(4)Polensurface
smoothontheshouldersofmescolpium, butgranulatealtherest.Basingonthepolenmorphologicalfea-turesandthehabit, petiolesandpedicelsarticulateornot, numberofthestylesandstigmataandshapeof
achenesaswel, theauthorsproposeafoursectionalclassificationofthegenusPolygonums.str.inChi-
na:(1)SectionFruticulosae(Boiss.)F.Z.LietY.T.Hou, stat.& comb.nov.;(2)SectionPolygo-
num;(3)SectionPseudomoliaBoiss.;(4)SectionPlebeiaTzvel.
Keywords:Polygonums.str.;Polygonaceae;Polenmorphology;Classification
  1753年 , LinneausC.在他的著作 SpeciesPlanta-
rum中 ,从 Polygonum分出萹蓄组*Polygonum,仅包
括 4种植物 [ 1] 。MeissnerC.F.1826年将这类植物
作为 sectionAviculariaMeisn.放到 Polygonums.lat.
内 [ 2] , 1856年又从该组中分出 sectionTephis(Adan-
son)Meisn.[ 3] ;1880年 BenthamG.和 HookerJ.D.
在 MeisnerC.F.的基础上又分出 sectionPseudomol-
lia(Boiss.)Bentham&Hook.[ 4] ,这种观点后来得到
DammerU.(1893)的承认 [ 5] 。 1890年 HookerJ.D.
将印度的该类植物 ,处理为一个组 sectionAvicularia
Meisn.放到 Polygonums.lat.内 ,并分为多年生和一
年生两类 [ 6] 。1936年 KomarovV.L.接受 Hooker
(1890)的处理意见 ,将该类植物处理为 Polygonum
s.lat.的一个组 sectionAvicularia, 并根据植物的习
性 、花序特征等将苏联的该组植物划分为 8个系:
series1.FruticulosaeBoiss.(1879);series2.Cognatae
Kom.;series3.PerennesBoiss.(1879)(partim);se-
ries4.AviculariformesKom.;series5.AcroanthaeKom.;
   收稿日期:2006-11-13,修回日期:2006-12-25。
 基金项目:国家自然科学基金资助项目(中国蓼族植物系统学研究 , 30270107)。
 作者简介:侯元同(1964-),男 ,副教授 ,博士 ,主要从事植物资源与分类学研究。
  * 通讯作者(Autherforcorrespondence.E-mail:lifz@sdnu.edu.cn)。
series6.SalsuginaeKom.;series7.Belardiformes
Kom.和 series8.MoliformesKom.[ 7] ;StewardA.N.
(1930)[ 8] 、李安仁(1998, 2003)[ 9, 10] 也接受 Hooker
(1890)[ 6]的处理意见 。
1913年 GrossH.根据该类植物的瘦果无翅 、柱
头头状 、花被 4 ~ 5裂 、5 ~ 8枚雄蕊 、花腋生 、叶柄基
部有关节 、托叶鞘顶端无缘毛等特征 ,认为是一个自
然类群 ,并将其提升为属 Polygonums.str.[ 11] 。后来
这一观点被许多植物学家所承认 , 如 HedbergO.
(1946)[ 12] 、 HaraldsonK.(1978)[ 13] 、 TzvelevN.
(1987)[ 14] 、RonseDecraeneL.P.(1988, 2000)[ 15, 16] 、
LeeY.N.(1996)[ 17] 、HongS.P.(1998)[ 18] 、WuC.Y.
(2003, 2004)[ 19, 20] 和 FreemanC.C.& RevealJ.L.
(2005)[ 21]等。本文采用这一观点。
关于萹蓄属内组的划分问题 ,植物学界一直存在
争议 。 1978年 HaraldsonK.根据毛簇的类型 、茎及叶
柄的解剖特征等 ,将 Polygonum划分为 3个组 , section
Polygonum、sectionTephis(Adanson)Meisn.和 section
DuraviaWatson.;1987年 TzvelevN.根据叶柄基部关
节的有无 ,将萹蓄属植物划分为 2个组 , sectionPoly-
gonum和 sectionPlebeiaTzvel.;1988年 RonseDecraene
L.P.根据来自花的证据 ,将萹蓄属植物划分为 2个
组 , sectionPolygonum(包括 sectionDuraviaWatson.
和 sectionPseudomoliaBioss.)和 sectionTephis(Ada-
nson)Meisn.;1998年 HongS.P.根据花被片表皮微
形态特征 ,将萹蓄属植物划分为 4个组 , sectionPoly-
gonum、sectionTephis(Adanson)Meisn.、sectionPseu-
domoliaBioss.和 sectionDuraviaWatson。 2000年
RonseDecraeneL.P.的果皮解剖特征也支持这一观
点;2004年 RonseDecraeneL.P.全面研究了 Poly-
gonela的系统位置 ,认为应放到 Polygonum内 ,并对
Polygonum的属内组的处理做出了新的修订 ,该属包
括 sectionPolygonum [包括 subsectionPolygonum,
subsectionTephis(Meisn.)RonseDecraeneL.P.] 、
sectionPseudomoliaBioss.和 sectionDuravia(包括
subsectionDuravia、subsectionPolygonela)[ 22] ;2005
年 FreemanC.C.和 RevealJ.L.在 FloraofNorth
America中根据植物茎的形态 、叶脉序式样以及花药
颜色等特征 ,将萹蓄属植物划分为 2个组 , section
Polygonum和 sectionDuraviaS.Watson.[ 21] 。
由于蓼科萹蓄属植物形态特征相对单一 ,属内
组划分问题仍然未得到很好的解决 。近年来 ,利用
孢粉学方法 ,来研究该科的系统分类学取得了重要
进展。 Hedberg(1946)[ 12]研究了广义蓼属及亲缘关
系较近的属 150种植物的花粉形态 ,提出了 10个花
粉类型 ,并主要根据花粉形态将广义蓼属分成 7个
属的新分类系统;Hong等(1990)[ 23]进而研究了冰
岛蓼属 KoenigiaL.、春蓼属 PersicariaMil.及分叉蓼
属 Aconogonon(Meisn.)Reichb.的花粉萌发孔数目
和排列方式的平行进化 。周忠泽等(2003)[ 24]研究
了中国荞麦属花粉形态及花被片和果实微形态特
征 ,发现花被片腹面表皮细胞的凸起形态及果实表
面纹饰与花粉的沟膜有一定的相关性。利用花粉形
态来研究蓼科植物类群的系统意义有较多报道(如
包伯坚等 , 1993[ 25] ;王建新等 , 1994[ 26] ;周忠泽等 ,
2002, 2004[ 27, 28] )。对于萹蓄属植物 , 全世界约 65
种 ,中国产 19种 、1变种和 1变型 ,其中包括近年来
发表的 3个新种和 1个新变型[ 29, 30] ,中国植物志
(1998)[ 9]和 FloraofChina(2003)[ 10]仍将该属作为
一组放到广义蓼属内。对于其花粉形态 ,张小平 、周
忠泽(1998)仅做过 5种 ,即萹蓄 、多茎萹蓄 [已合并
到萹蓄 ,李安仁(1998)[ 9] ] 、展枝萹蓄 、帚萹蓄和铁
马鞭 ,并划分为萹蓄型和铁马鞭型(习见蓼型)[ 31] 。
在此基础上 ,我们全面研究了中国产该属 13种和 1
变种 、1变型植物的花粉形态 ,并探讨了花粉形态特
征在属内分组方面的系统学意义 。
1 材料与方法
1.1 材料来源
供 SEM观察的花粉材料均取自萹蓄属(Polygo-
num)植物凭证标本(见表 1)。这些标本绝大多数
属于我们自己采集的 ,少量来自兄弟单位标本室 ,其
代号参考傅立国(1993)[ 32]的 。
1.2 方法
从腊叶标本上选取成熟花的雄蕊;在解剖镜下 ,
用镊子和解剖针将花药挑到擦洗干净的载玻片上 ,
滴上 95%的酒精 ,用解剖针击碎花药 ,洗出花粉粒 ,
再用解剖针将花粉粒逐粒挑到粘有双面胶的样品台
上;在 IB-5离子溅射仪中真空喷镀金膜 2 ~ 3 min;
在 HITACHIS-570型扫描电镜下观察 ,记录并拍照。
花粉形态的描述术语参考 HoenP.[ 33] 和王开发
等[ 34]的文献 。
2 结果
库车萹蓄 P.popoviBorod. 花粉粒为长球形 ,
P/E=1.26 ,赤道面观为矩圆形 , 极面观为三裂圆
形 ,平均大小 20.00×15.83 μm,具三孔沟 ,表面具
细网状纹饰 ,网眼大小约 1.23 μm(图版 Ⅰ:A, B, C)。
128 武 汉 植 物 学 研 究                  第 25卷 
表 1 材料来源
Table1 Sourceofmaterial
分类群Taxon 产地及生境Locality&habitat 采集日期ColectingDate 凭证标本及存放地Voucher&Herbarium
库车萹蓄PolygonumpopoviiBorod. 新疆昭苏夏塔山坡Slope, Xiata, Zhaosu, Xinjiang 1978-07-16 托考(Tuokao)780607(XJBI)
岩萹蓄P.cognatumMeisn.
新疆乌库公路发电厂路边RoadsidenearPowerStationonthehighwayfromUrumqitoKuche, Xinjiang 2003-08-08
李法曾和鲁法军 (F.Z.Li&F.J.Lu)03003(SDNU)
萹蓄P.aviculareL. 山东青岛崂山 ,路旁Roadside, Mt.Laoshan, Qingdao, Shandong 1959-06-02 山东野植队 (ShandongTeam)1056(SDNU)
褐鞘萹蓄P.aviculareL.var.fusco-ochreatumKom.
吉林晖春郊区路边RoadsidenearthesuburbofHuichuncity, Jilin 2003-08-13 侯元同和曲畅游 (Y.T.Hou&C.Y.Qu)039(C)SDNU)
普通萹蓄P.humifusumMerk.exC.Koch 黑龙江哈尔滨至庙台子路边RoadsidefromHarbintoMiaotaizi, Heilongjiang 1951-06-11 王光正(G.Z.Wang)&al.s.n.(PE)
铁马鞭P.plebeiumR.Br. 山东艾山大刘家水库路旁Roadside, DaliujiaReservoir, Mt.Aishan, Shandong 2002-07-11 李法曾(F.Z.Li)2226(SDNU)
针叶萹蓄P.polycnemoidesJaubert&Spach新疆阿尔泰齐白岭山坡Slope, Qibairange, Mt.AltaiShan, Xinjiang 1964-08-16 朱格麟(G.L.Zhu)6287(PE)
展枝萹蓄P.patulumBieb. 新疆乌鲁木齐白杨沟路旁Roadside, BaiyangValey, Urumqi, Xinjiang 2003-08-09 李法曾和鲁法军 (F.Z.Li&F.J.Lu)03025(SDNU)
帚萹蓄P.argyrocoleumSteud.exKunze 新疆沙湾炮台附近路旁RoadsidenearthePaotai, Shawan, Xinjiang 2003-08-29 李法曾和鲁法军 (F.Z.Li&F.J.Lu)03090(SDNU)
灰绿萹蓄P.acetosumBieb. 新疆伊犁绥定青水河QingshuiRiver, Suiding, Yili, Xinjiang 1959-06-14 新疆综合考察队(XinjiangTeam)10631(PE)
尖果萹蓄P.rigidumSkv. 山东寿光省林科院 ,实验地Experimentalfield, Shouguang, Shandong 2003-11-02 李法曾(F.Z.Li)0302(SDNU)
直立萹蓄P.aviculareL.f.erectumJ.X.LietY.M.Zhang
山东黄河三角洲 ,荒草野坡Grassslope, Huanghedelta, Shandong 1989-09-20 李建秀和周凤琴(J.X.Li&F.Q.Zhou)0892(SDCM)
乌鲁木齐萹蓄P.urumqienseF.Z.Li, Y.T.Hou&F.J.Lu
新疆乌鲁木齐后峡 ,路旁Roadside, Houxia, Urumqi, Xinjiang 2003-08-08
李法曾和鲁法军 (F.Z.Li&F.J.Lu)
03007(SDNU)
塔城萹蓄P.tachengenseF.Z.Li, Y.T.Hou&F.J.Lu
新疆塔城南湖 ,路边Roadside, NanhuLake, Tacheng, Xinjiang 2003-08-13 李法曾和鲁法军 (F.Z.Li&F.J.Lu)03036(SDNU)
石河子萹蓄P.shihezienseF.Z.Li, Y.T.Hou&F.J.Lu
新疆塔城南湖路旁Rroadside, NanhuLake, Tacheng, Xinjiang 2003-08-13 李法曾和鲁法军(F.Z.Li&F.J.Lu)03095(SDNU)
  岩萹蓄 P.cognatumMeisn. 花粉粒为长球
形 , P/E=1.91,赤道面观为矩圆形 ,极面观为三裂
圆形 ,平均大小 28.70×15.00 μm,具三孔沟 ,表面
具颗粒纹饰 ,颗粒平均直径为 0.17 μm,颗粒平均间
距为 1.61 μm(图版 Ⅰ:D, E)。
萹蓄 PolygonumaviculareL. 花粉粒为长球
形 , P/E=1.72,赤道面观为矩圆形 ,极面观为三裂
圆形 ,平均大小 35.87×20.87 μm,具三孔沟 ,表面
具颗粒纹饰 ,颗粒平均直径为 0.20 μm,颗粒平均间
距为 1.74 μm(图版 Ⅰ:F, G)。
褐鞘萹蓄 P.aviculareL.var.fusco-ochreatum
Kom. 花粉粒为长球形 , P/E=2.05 ,赤道面观为
矩圆形 , 极面观为三裂圆形 , 平均大小 29.35 ×
14.35 μm,具三孔沟 ,表面具颗粒纹饰 ,颗粒平均直
径为 0.13 μm,颗粒平均间距为 1.50 μm(图版 Ⅰ:
H, I, J)。
普通萹蓄 P.humifusumMerk.exC.Koch 花
粉粒为长球形 , P/E=1.91,赤道面观为矩圆形 ,极
面观为三裂圆形 ,平均大小 28.70×15.00 μm,具三
孔沟 ,表面具颗粒纹饰 ,颗粒平均直径为 0.20 μm,
颗粒平均间距为 1.65 μm(图版Ⅰ:K, L)。
铁马鞭 P.plebeiumR.Br. 花粉粒为长球形 ,
P/E=1.87 ,赤道面观为矩圆形 , 极面观为三裂圆
形 ,平均大小 18.26×9.87μm,具三孔沟 ,表面仅沟
间区两端肩部光滑 ,其余部分具颗粒纹饰 ,颗粒平均
直径为 0.13μm,颗粒平均间距为 0.73 μm(图版Ⅱ:
A, B)。
针叶萹蓄 P.polycnemoidesJaubert& Spach 
花粉粒为长球形 , P/E=1.92,赤道面观为矩圆形 ,
极面观为三裂圆形 ,平均大小 22.06×11.47 μm,
具三孔沟 , 表面具颗粒纹饰 , 颗粒平均直径为
0.13 μm,颗粒平均间距为 0.73 μm(图版Ⅱ:C, D)。
展枝萹蓄 P.patulumBieb. 花粉粒为长球形 ,
P/E=1.74 ,赤道面观为矩圆形 , 极面观为三裂圆
形 ,平均大小 26.09×15.00 μm,具三孔沟 ,表面具
颗粒纹饰 ,颗粒平均直径为 0.20 μm,颗粒平均间距
129 第 2期            侯元同等:中国蓼科萹蓄属植物花粉形态及其分类意义
为 1.74μm(图版Ⅱ:E, F)。
帚萹蓄 P.argyrocoleumSteud.exKunze 花
粉粒为长球形 , P/E=1.91,赤道面观为矩圆形 ,极
面观为三裂圆形 ,平均大小 20.87×15.00 μm,具三
孔沟 ,表面具颗粒纹饰 ,颗粒平均直径为 0.17 μm,
颗粒平均间距为 1.30μm(图版 Ⅱ:G, H)。
灰绿萹蓄 P.acetosumBieb. 花粉粒为超长球
形 , P/E=2.10,赤道面观为长矩圆形 ,极面观为三
裂圆形 ,平均大小 27.39×13.04 μm,具三孔沟 ,表
面具颗粒纹饰 ,颗粒平均直径为 0.17μm,颗粒平均
间距为 1.91μm(图版Ⅱ:I, J)。
尖果萹蓄 P.rigidumSkv. 花粉粒为超长球
形 , P/E=2.09,赤道面观为长矩圆形 ,极面观为三
裂圆形 ,平均大小 30.00×14.35 μm,具三孔沟 ,表
面具颗粒纹饰 ,颗粒平均直径为 0.20μm,颗粒平均
间距为 1.52μm(图版Ⅱ:K, L)。
直立萹蓄 P.aviculareL.f.erectumJ.X.Liet
Y.M.Zhang[ 30]  花粉粒为长球形 , P/E=1.92 ,赤
道面观为长矩圆形 ,极面观为三裂圆形 ,平均大小
30.00×15.65 μm,具三孔沟 ,表面具颗粒纹饰 ,颗
粒平均直径为 0.20 μm,颗粒平均间距为 1.52 μm
(图版Ⅲ:A, B)。
乌鲁木齐萹蓄 P.urumqienseF.Z.Li., Y.T.
Hou& F.J.Lu[ 29]  花粉粒卵球形 ,赤道面观为卵
圆形 ,极面观为三裂圆形 ,具三孔沟 ,沟狭长 ,两端
尖 ,表面具颗粒纹饰 ,相邻两颗粒间距离约为 1.44
(0.91 ~ 1.96)μm,颗粒直径约为 0.26 μm(图版Ⅲ:
C, D, E)。
塔城萹蓄 P.tachengenseF.Z.Li., Y.T.Hou&
F.J.Lu[ 29]  花粉粒为超长球形或长球形 , P/E=
2.11或 1.54,赤道面观为长矩圆形 ,极面观为三裂圆
形 ,平均大小 37.17×14.80μm或 24.13×15.65μm,
具三孔沟 ,表面具颗粒纹饰 ,颗粒平均直径为 0.23 μm,
颗粒平均间距为 1.57μm或 1.06μm(图版Ⅲ:F, G)。
石河子萹蓄 P.shihezienseF.Z.Li, Y.T.Hou
& F.J.Lu[ 29]  花粉粒超长球形 , P/E=2.11,赤道面
观为长矩圆形 ,极面观为三裂圆形 ,大小为 17.62×
37.17μm,具三孔沟 ,沟狭长 ,两端尖 ,几达两极 ,表面
具颗粒纹饰 ,相邻两颗粒间距离约为 1.57(1.22 ~
1.91)μm,颗粒直径约为 0.23 μm(图版Ⅲ:H, I)。
3 讨论
3.1 中国萹蓄属植物的花粉类型
通过实验研究 , 并参考前人研究结果[ 22, 25]可
知 ,中国萹蓄属植物的花粉粒为长球形或超长球形 ,
具三孔沟 。但表面纹饰明显不同 ,可分为 4种类型:
(1)花粉粒表面具细网状纹饰 ,如圆叶萹蓄 P.in-
tramongolicum(A.J.Li)Borod(包伯坚 , 1993)[ 25] 、
库车萹蓄 P.popoviBorod.和新疆萹蓄 P.schischkini
IvamnexBood.(包伯坚 , 1993)[ 25]等;(2)花粉粒表
面具颗粒纹饰 ,如萹蓄 PolygonumaviculareL.、帚萹
蓄 P.argyrocoleumSteud.exKunze和展枝萹蓄 P.
patulumBieb.等;(3)花粉粒表面仅沟间区两端肩部
具颗粒纹饰 ,而其余部分光滑 ,如丝茎萹蓄 P.moli-
iformeBoiss.(RonseDecraeneL.P.& al.2004)[ 22] ;
(4)花粉粒表面仅沟间区两端肩部光滑 ,而其余部
分具颗粒纹饰 ,如铁马鞭 P.plebeiumR.Br.。
3.2 花粉外壁纹饰的系统学意义
TzvelevN.(1987)[ 14]根据 “叶柄基部没有关节 ,
花被基部颇狭 ”这一特征 ,在萹蓄属内分出铁马鞭
组 sectionPlebeiaTzvel.,花粉形态证据赞成这一观
点;木本类型的圆叶萹蓄 P.intramongolicum(A.J.
Li)Borod、库车萹蓄 P.popoviBorod.和新疆萹蓄 P.
schischkiniIvanexBood.等的花粉粒表面具细网状
纹饰 ,明显区别于其他类群 , BoisserF.(1879)[ 35] 、
KomarovV.L.(1936)[ 7]等曾将其处理为萹蓄组 sec-
tionAviculariaMeisn.的小灌木系 seriesFruticulosae
Boiss.,作者将小灌木系 seriesFruticulosaeBois.提
升为小灌木组 sectionFruticulosae(Boiss.)F.Z.Li
etY.T.Hou, stat.& comb.nov.;参考 RonseDe
CraeneL.P.(2004)[ 22] 对丝茎萹蓄 P.moliforme
Boiss.花粉形态的研究以及花柱 、柱头的形态特征 ,
其花粉粒表面仅沟间区两端肩部具颗粒纹饰 ,其余
部分光滑 , 赞成丝茎萹蓄组 sectionPseudomolia
Boiss.成立 。
根据花粉形态证据 ,结合该属植物习性 、叶柄基
部及花柄上关节的有无 、花柱和柱头的数目以及瘦
果的形态等特征 ,参照前人的研究处理意见 ,将中国
萹蓄属植物划分为 4个组 ,即小灌木组 sectionFru-
ticulosae(Boiss.)F.Z.LietY.T.Hou, stat.&comb.
nov.、萹蓄组 sectionPolygonum、丝茎萹蓄组 sec-
tionPseudomoliaBoiss.和铁马鞭组 sectionPlebeia
Tzvel.。
3.2.1 小灌木组 SectionFruticulosae(Boiss.)F.
Z.LietY.T.Hou, stat.& comb.nov.
Lectotype:P.popoviBorod.
半灌木或小灌木 ,花粉粒表面具细网状纹饰 。
包括的种类:库车萹蓄 P.popoviBorod.、新疆萹
130 武 汉 植 物 学 研 究                  第 25卷 
蓄 P.schischkiniIvanexBorod.、圆叶萹蓄 P.intra-
mongolicum(A.J.Li)Borod.等 。
分布于中亚及西南亚地区 ,我国新疆 、内蒙古 、
西藏等地有分布 ,生于砾石山坡 、盐碱地及山坡干燥
处 。
3.2.2 萹蓄组 SectionPolygonum
Lectotype:P.aviculareL.selected byBorner
1913:277.
一年生或多年生草本 ,叶柄基部具关节 ,花丝基
部明显扩展 ,花粉粒表面具颗粒纹饰 。
包括的种类:萹蓄 PolygonumaviculareL.、展枝
萹蓄 P.patulum Bieb.、帚萹 蓄 P.argyrocoleum
Steud.exKunze、尖果萹蓄 P.rigidumSkv.、乌鲁木齐
萹蓄 P.urumqienseF.Z.Li., Y.T.Hou& F.J.Lu、塔
城萹蓄 P.tachengenseF.Z.Li., Y.T.Hou&F.J.Lu、
灰绿萹蓄 P.acetosumBieb.、针叶萹蓄 P.polycne-
moidesJaubetSpach、直立萹蓄 P.aviculareL.f.erec-
tumJ.X.LietY.M.Zhang、岩萹蓄 P.cognatumMei-
sn.、普通萹蓄 P.humifusumMerk.exC.Koch、褐鞘
萹蓄 P.aviculareL.var.fusco-ochreatumKom.和石河
子萹蓄 P.shihezienseF.Z.Li, Y.T.Hou& F.J.Lu
等 。
世界广布 ,我国各省区均有分布 ,生于田边 、路
旁 、湿地。
3.2.3 丝茎萹蓄组 SectionPseudomoliaBoiss.
Holotype:P.moliaeformeBoiss.1879:1027,
1043.
一年生草本 ,叶柄基部具关节 ,花丝基部明显扩
展 ,花粉粒表面仅沟间区两端肩部具颗粒纹饰 ,其余
部分光滑(RonseDecraene, L.P., 2004)[ 22] ,花单生
叶腋 ,花柱 2,瘦果扁平 ,双凸 。
包括的种类:丝茎萹蓄 P.moliformeBoiss.。
分布于中亚及西南亚地区 ,我国新疆有分布 ,生
于河边沙地 、干旱山坡 。
3.2.4 铁马鞭组 SectionPlebeiaTzvel.
Type:P.plebeiumR.Br.selectedbyTzvelev, N.
1987:78.
一年生草本 ,叶柄基部无关节 ,花丝基部稍扩
展 ,花药紫红色 ,花粉粒表面仅沟间区两端肩部光
滑 ,其余部分具颗粒纹饰。
包括的种类:铁马鞭 P.plebeiumR.Br.。
分布于亚洲南部 、非洲东北部和澳大利亚地区 ,
我国除新疆外 ,其他各省区均有分布 ,生于田边 、路
旁以及水边湿地 。
致谢:在标本鉴定过程中 , 得到中科院植物所李安仁教
授的悉心指导 ,山东师范大学分析测试中心孙京田教授帮助
拍摄扫描电镜照片 ,中科院西双版纳热带植物园标本馆王洪
馆长长期借给蓼科标本以供研究 , 在此一并致谢!
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131 第 2期            侯元同等:中国蓼科萹蓄属植物花粉形态及其分类意义
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132 武 汉 植 物 学 研 究                  第 25卷 
侯元同等:图版Ⅰ HOUYuan-Tongetal.:PlateⅠ
扫描电镜下的花粉形态:A~ C.库车萹蓄;D, E.岩萹蓄;F, G.萹蓄;H~ J.褐鞘萹蓄;K, L.普通萹蓄
Microphotographsofpolengrains:A-C.Polygonumpopovii;D, E.P.cognatum;F, G.P.aviculre;H-J.P.avicularevar.fusco-
ochreatum;K, L.P.humifusum
133 第 2期            侯元同等:中国蓼科萹蓄属植物花粉形态及其分类意义
侯元同等:图版Ⅱ HOUYuan-Tongetal.:PlateⅡ
扫描电镜下的花粉形态:A, B.铁马鞭;C, D.针叶萹蓄;E, F.展枝萹蓄;G, H.帚萹蓄;I, J.灰绿萹蓄;K, L.尖果萹蓄
Microphotographsofpollengrains:A, B.P.plebeium;C, D.P.polycnemoides;E, F.P.patulum;G, H.P.Argyrocoleon;I, J.P.ace-
tosum;K, L.P.rigidum
134 武 汉 植 物 学 研 究                  第 25卷 
侯元同等:图版Ⅲ HOUYuan-Tongetal.:PlateⅢ
扫描电镜下的花粉形态:A, B.直立萹蓄;C~ E.乌鲁木齐萹蓄;F, G.塔城萹蓄;H, I.石河子萹蓄
Microphotographsofpolengrains:A, B.P.avicularef.erectum;C-E.P.urumqiense;F, G.P.tachengense;H, I.P.shiheziense
135 第 2期            侯元同等:中国蓼科萹蓄属植物花粉形态及其分类意义