全 文 ：植物科学学报 2011，29(5) :544 ～ 551
Plant Science Journal
DOI:10． 3724 /SP． J． 1142． 2011． 50544
山东蓼属及近缘植物(蓼科)果实外果皮解剖学研究
张晓霞，熊先华，徐 芳，邓丽娜，王康满，侯元同*
(曲阜师范大学生命科学学院，山东曲阜 273165)
摘 要:利用光学显微镜对山东产蓼属(Polygonum)及近缘植物 20 种 2 变种的果实外果皮解剖学特征进行了观
察研究。结果表明，其果实外果皮细胞在横切面上为方形、短矩形或狭长矩形，排列为栅栏状，细胞腔形状多样，大
小取决于细胞壁增厚程度，具树状分枝或二叉分枝，垂周壁平直或波纹状。根据细胞垂周壁式样及细胞腔形状划
分为 3 种类型，即:A．细胞腔近狭三角形，具树状分支，垂周壁强烈折曲，壁内多褶皱和空隙，如萹蓄。B． 细胞腔
近狭长、具树状分支，该类型又分为两个亚型:B1 细胞腔形状无规则，垂周壁强烈折曲或波纹状，如春蓼;B2 细胞
腔形状规则，垂周壁平直，如拳参。C． 细胞腔狭小，二叉至四叉分支，垂周壁平直，如篱蓼。果实外果皮解剖学特
征对蓼族各属的范围界定及某些存疑种的系统学位置的处理具有重要意义。
关键词:外果皮;蓼属;蓼科;山东
中图分类号:Q944． 59;Q949． 745． 1 文献标识码:A 文章编号:2095-0837(2011)05-0544-08
Exocarp Anatomy of Polygonum and Related Species
from Shandong Province
ZHANG Xiao-Xia，XIONG Xian-Hua，XU Fang，DENG Li-Na，WANG Kang-Man，HOU Yuan-Tong *
(College of Life Sciences，Qufu Normal University，Qufu，Shandong 273165，China)
Abstract:The anatomical characters of the fruit exocarps of 20 species and 2 varieties of
Polygonum and related species from Shandong Province were observed under light micro-
scope． The results showed that the exocarp cells (in cross section)were square (isodia-
metric) ，shortly rectangular，or elongated-rectangular，and aligned in parallel，resembling a
palisade;the cell lumens were variable in shape and their sizes depending on cell wall thicke-
ning，and may show branches or canals dichotomously or trichotomously or as dendritic ramifi-
cations at the outer limit anticlinal branching;the anticlinal walls were undulate or straight． Fruit
exocarps were devided into three types based on the anticlinal wall patterns and cell lumen
shapes，and they are，A． nearly narrow triangular cell lumen with dendritic ramifications and
strongly flexuose anticlinal walls with numerous folds and gaps internally，e． g． Polygonum
aviculare;B． nearly long and narrow cell lumen with dendritic ramifications，and were divided
into two subtypes，B1 the cell lumens irregular，and anticlinal walls strongly flexuose or waved，
e． g ． P． persicaria;B2 the cell lumens regular，and anticlinal walls straight，e． g ． P． bistorta;
C． narrow cell lumen with dichotomous to quadrichotomous ramifications and straight
anticlinal walls，e． g ． Fallopia dumetorum． The anatomical characteristics have important
systematic value to delimitation of the section and treatment of species in dispute within the
family Polygonaceae．
Key words:Exocarp;Polygonum;Polygonaceae;Shandong Province
1753 年 Linnaeus 在 Species Plantarum 中建
立了广义蓼属 Polygonum s． lat．［1］，1826 年 Mei-
ssner 在广义蓼属 Polygonum s． lat． 下建立了 7
个组，如拳参组 Sect． Bistorta(根状茎粗壮弯曲) ，
收稿日期:2010-12-24，修回日期:2011-05-16。
基金项目:系统与进化植物学国家重点实验室开放课题;曲阜师范大学博士科研启动基金资助项目。
作者简介:张晓霞(1987 －) ，女，生物科学专业本科生，主要从事植物分类及系统进化研究。
* 通讯作者(Author for correspondence． E-mail:houyuantong@263． net)。
神血宁组 Sect． Aconogonon(花序圆锥状或头状) ，
蔓蓼组 Sect． Tiniaria(植物体蔓生) ，春蓼组 Sect．
Persicaria(花序穗状或头状)和萹蓄组 Sect．
Avicularia(花簇生叶腋，不形成花序) (相当于
Sect． Polygonum)［2］，1832 年 Meissner 又从原蔓
蓼组中将植物体具刺的种类划分出刺蓼组 Sect．
Echinocaulon，从原神血宁组和春蓼组中将头状花序
类划分出头状蓼组 Sect． Cephalophilon［3］。后来又
有一些植物学家对广义蓼属植物依据不同的性状，从
不同的角度进行了大量研究，一些组相继从广义蓼属
分出独立成属，如春蓼属 Persicaria，拳参属 Bistorta，
神血宁属 Aconogonon和萹蓄属 Polygonum等。就
蓼属而言，它的分类学地位、范围的界定及某些种的
分类学问题仍然存在很多争议和分歧［4 －20］。因此，
作者选取了山东产蓼属及近缘植物 20种 2变种作为
实验材料，运用薄切片技术和光学显微镜对其果实外
果皮的解剖结构进行了研究，以期为探讨该属及近缘
植物的分类学问题提供新的参考依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
实验材料全部取自野外成熟植株(见表 1) ，将
采集的成熟植株压制成凭证标本，并存放于曲阜师
范大学植物标本馆(HQFNU)。表 1 中的材料排列
次序参照《中国植物志》［19］。
1． 2 方法
1． 2． 1 果实处理
对于每种植物，在解剖镜下用镊子和解剖针仔细
挑选至少 3粒成熟、完好的瘦果，去掉花被片，包于纱
布内沸水煮 2 ～3 h，使果实破裂，放到 FAA固定液中
固定 12 h，用梯度酒精(70%、85%、95%、100%)脱
水(每一梯度 1. 5 ～2 h，100%的酒精脱水 2 次) ，在
真空干燥箱中抽真空 1. 5 ～2 h，将种子放入离心管
包埋，常温下 GMA(混合液)渗透 3 ～ 4 d，而后换
GMA，置于 40℃温箱中 12 h，75℃温箱中 4 h，然后
取出样品并去掉离心管，用 KD1508A轮转式切片机
将样品切成1 μm的薄片，放在有蒸馏水的载玻片上，
干燥后经梯度酒精(70%、80%、95%、100%)脱水
(每一梯度脱水5 min，100%酒精脱水 2 次) ，后用二
甲苯透明 2次，中性树胶封片。
实验方法参照李正理《植物制片技术(第二
版)》薄切片的制作方法［21］。
1． 2． 2 瘦果外果皮解剖结构的观察和测量
在光学显微镜(10 ×40)下，仔细观察所研究植
物果实外果皮细胞及细胞腔的形状、垂周壁的式样
等解剖结构，并随机选取同一植物的 20 段果实外
果皮的解剖结构进行厚度测量，找出最大值、最小值
并求得平均值，并从果实外果皮的解剖结构中随机
选取 20 个细胞的细胞腔进行长度和宽度的测量，
最后从果实外果皮的解剖结构中选取 20 个相邻细
胞腔间的垂周壁进行宽度测量，最终均求得平均值。
细胞及细胞腔形状、垂周壁式样的描述，以
Ronse Decraene等［22］的术语为准。
1． 2． 3 拍照
在光学显微镜下观察，选取合适的视野，用显微
摄像系统(B5 Professional Series)拍照。
2 观察结果
据观察研究，果实外果皮的细胞为方形、短矩形
或狭长矩形，排列呈栅栏状，细胞腔形状多样，大小
取决于细胞壁增厚程度，具树状分枝或二叉分枝;垂
周壁平直或波纹状。具体结果如下。
(1)萹蓄 Polygonum aviculare L．
果实外果皮坚硬，厚 64. 0(62. 3 ～82. 9)μm，由
石细胞构成;石细胞横切面为矩形，排列成栅栏状;
细胞腔近狭三角形，长约58. 8 μm，宽约5. 5 μm，树
状分支短，疏少;垂周壁强烈折曲，致使壁内多褶皱
和腔隙，宽约 26. 9 μm(图版Ⅰ:1)。
(2)铁马鞭 P． plebeium R． Br．
果实外果皮坚硬，厚 32. 0(29. 1 ～ 43. 6)μm，
由石细胞构成;石细胞横切面为短矩形，排列成栅栏
状;细胞腔狭三角形，长约 19. 2 μm，宽约2. 2 μm，树
状分支较长，疏少;垂周壁不规则折曲，致使壁内具褶
皱和腔隙，宽约 12. 7 μm(图版Ⅰ:2)。
(3)春蓼 P． persicaria L．
果实外果皮坚硬，厚 85. 9(81. 8 ～ 94. 5)μm，
由石细胞构成;石细胞横切面为狭长矩形，排列成
栅栏状;细胞腔狭长、无规则，长约 85. 5 μm，宽约
5. 5 μm，树状分支短，疏少;垂周壁波纹状，宽约
10. 9 μm(图版Ⅰ:3)。
(4)粘蓼 P． viscoferum Mak．
果实外果皮坚硬，厚 110. 6(107. 3 ～127. 3)μm，
由石细胞构成;石细胞横切面为狭长矩形，排列成
栅栏状;细胞腔狭长、无规则，长约 114. 6 μm，宽约
545第 5 期 张晓霞等:山东蓼属及近缘植物(蓼科)果实外果皮解剖学研究
表 1 材料来源
Table 1 Source of materials
植物名称
Species
产地及生境
Locality ＆ habitat
海拔高度(m)
Alt．
采集日期
Collecting date
凭证标本
Voucher
萹蓄
Polygonum aviculare
山东曲阜泗河，路边
Roadside，Sihe River，Qufu，
Shandong
60 2009-10-18 张晓霞等(X-X Zhang et al．)0910056-2
铁马鞭［20］
P． plebeium
山东曲阜大沂河，路边
Roadside，Dayihe River，Qufu，
Shandong
60 2009-10-18 张晓霞等(X-X Zhang et al．)0910055-1
春蓼
P． persicaria
山东平邑蒙山，山坡
Slope，Mt． Mengshan，Pingyi，
Shandong
350 2009-08-24 张晓霞等(X-X Zhang et al．)0915079
粘蓼
P． viscoferum
山东平邑蒙山，山坡
Slope，Mt． Mengshan，Pingyi，
Shandong
350 2008-08-12 侯元同等(Y-T Hou et al．)0808067-1
酸模叶蓼
P． lapathifolium
山东曲阜泗河，水边
River bank，Sihe River，Qufu，
Shandong
60 2009-09-12 张晓霞等(X-X Zhang et al．)YE-001-1
绵毛酸模叶蓼
P． lapathifolium var．
salicifolium
山东兖州泗河，水边
River bank，Sihe River，
Yanzhou，Shandong
60 2009-09-06 张晓霞等(X-X Zhang et al．)SH-0004
红蓼
P． orientale
山东曲阜大沂河，路边
Roadside，Dayihe River，Qufu，
Shandong
60 2009-09-12 张晓霞等(X-X Zhang et al．)YE-003
水蓼
P． hydropiper
山东兖州泗河，水边
River bank，Sihe River，
Yanzhou，Shandong
60 2009-09-12 张晓霞等(X-X Zhang et al．)YE-002
长鬃蓼
P． longisetum
山东平邑蒙山，山坡
Slope，Mt． Mengshan，Pingyi，
Shandong
350 2008-08-12 侯元同等(Y-T Hou et al．)0808069
圆基长鬃蓼
P ． longisetum var．
rotundatum
山东曲阜，路边
Roadside，Qufu，Shandong 60 2009-09-06
张晓霞等(X-X Zhang et al．)
QS-001
拳参
P． bistorta
山东烟台昆嵛山，山坡
Slope，Mt． Kunyushan，Yantai，
Shandong
910 2009-09-13 侯元同等(Y-T Hou et al．)0909016-1
尼泊尔蓼
P． nepalense
山东泰山长寿桥，山坡
Slope，Changshouqiao Bridge，
Mt． Taishan，Shandong
360 2009-10-24 张晓霞等(X-X Zhang et al．)09037
杠板归
P． perfoliatum
山东平邑柏林，山坡
Slope，Bolin，Pingyi，Shandong 510 2009-08-12
陈玉峰等(Y-F Chen et al．)
0908034
戟叶蓼
P． thunbergii
山东烟台昆嵛山，山坡
Slope，Mt． Kunyushan，Yantai，
Shandong
910 2009-10-13 陈玉峰等(Y-F Chen et al．)0910050-2
刺蓼
P． senticosum
山东烟台昆嵛山，山坡
Slope，Mt． Kunyushan，Yantai，
Shandong
420 2009-09-12 侯元同等(Y-T Hou et al．)09114-2
稀花蓼
P． dissitiflorum
山东泰山长寿桥，山坡
Slope，Changshouqiao Bridge，
Mt． Taishan，Shandong
360 2009-10-24 张晓霞等(X-X Zhang et al．)09020
箭叶蓼
P． sieboldii
山东烟台牟平，潮湿地
Moist place，Muping，Yantai，
Shandong
10 2009-10-12 陈玉峰等(Y-F Chen et al．)0910014-3
西伯利亚蓼
P． sibiricum
山东烟台养马岛，路边
Roadside，Yangmadao，Yantai，
Shandong
2 2009-10-11 陈玉峰等(Y-F Chen et al．)0910013-1
高山蓼
P． alpinum
山东烟台昆嵛山，高山灌丛
Alpine thicket，Mt． Kunyushan，
Yantai，Shandong
910 2009-10-13 陈玉峰等(Y-F Chen et al．)0910049-3
篱蓼
Fallopia dumetorum
山东烟台昆嵛山，山坡
Slope，Mt． Kunyushan，Yantai，
Shandong
400 2009-09-12 侯元同等(Y-T Hou et al．)0909006-1
何首乌
F． multiflora
山东平邑柏林，路边
Roadside，Bolin，Pingyi，
Shandong
460 2009-08-13 陈玉峰等(Y-F Chen et al．)0908121
虎杖
Reynoutria japonica
山东平邑蒙山，林下潮湿处
Moist place under forest，Mt．
Mengshan，Pingyi，Shandong
340 2009-08-27 侯元同等(Y-T Hou et al．)0915153
645 植 物 科 学 学 报 第 29 卷
3. 6 μm，树状分支短，疏少;垂周壁波纹状，宽约
5. 5 μm(图版Ⅰ:4)。
(5)酸模叶蓼 P． lapathifolium L．
果实外果皮坚硬，厚 91. 8(83. 6 ～126. 5)μm，
由石细胞构成;石细胞横切面为狭长矩形，排列成
栅栏状;细胞腔狭长、无规则，长约 89. 1 μm，宽约
3. 0 μm，无树状分支或具极短小的突起;垂周壁波
纹状，宽约 10. 9 μm(图版Ⅰ:5)。
(6)绵毛酸模叶蓼 P． lapathifolium var． salici-
folium Sibth．
果实外果皮坚硬，厚 58. 2(39. 9 ～ 70. 9)μm，
由石细胞构成;石细胞横切面为狭长矩形，排列成
栅栏状;细胞腔狭长、无规则，长约 57. 2 μm，宽约
5. 5 μm，树状分支短，疏少;垂周壁波纹状，宽约
9. 1 μm(图版Ⅰ:6)。
(7)红蓼 P． orientale L．
果实外果皮坚硬，厚 103. 6(92. 7 ～163. 6)μm，
由石细胞构成;石细胞横切面为狭长矩形，排列成
栅栏状;细胞腔狭长、无规则，长约 99. 2 μm，宽约
2. 4 μm，无树状分支或具极短小的突起;垂周壁波
纹状，宽约 9. 0 μm(图版Ⅰ:7)。
(8)水蓼 P． hydropiper L．
果实外果皮坚硬，厚 89. 8(85. 7 ～106. 6)μm，
由石细胞构成;石细胞横切面为矩形，排列成栅
栏状;细胞腔狭长、无规则，长约 86. 8 μm，宽约
3. 0 μm，树状分支短，疏少;垂周壁波纹状，宽约
21. 7 μm(图版Ⅰ:8)。
(9)长鬃蓼 P． longisetum De Br．
果实外果皮坚硬，厚 72. 2(60. 2 ～ 89. 9)μm，
由石细胞构成;石细胞横切面为近方形，排列成栅
栏状;细胞腔狭长、无规则，长约 68. 8 μm，宽约
6. 6 μm，树状分支长，疏少;垂周壁加厚、波纹状，
宽约 26. 2 μm(图版Ⅰ:9)。
(10)圆基长鬃蓼 P． longisetum var． rotunda-
tum A． J． Li
果实外果皮坚硬，厚 87. 2(69. 1 ～124. 9)μm，
由石细胞构成;石细胞横切面为狭长矩形，排列成
栅栏状;细胞腔狭长、无规则，长约 86. 6 μm，宽约
6. 7 μm，树状分支短，疏少;垂周壁加厚、波纹状，宽
约 10. 9 μm(图版Ⅰ:10)。
(11)拳参 P． bistorta L．
果实外果皮坚硬，厚 75. 4(63. 6 ～ 86. 2)μm，
由石细胞构成;石细胞横切面为矩形，排列成栅栏
状;细胞腔狭长、规则，基部稍宽，长约 45. 9 μm，宽
约 2. 7 μm，先端二叉分支;外切向壁加厚明显，内切
向壁不加厚，垂周壁明显加厚、平直，宽约 15. 5 μm
(图版Ⅰ:11)。
(12)尼泊尔蓼 P． nepalense Meisn．
果实外果皮坚硬，厚 70. 4(52. 5 ～118. 2)μm，
由石细胞构成;石细胞横切面为矩形，排列成栅
栏状;细胞腔狭长、无规则，长约 41. 2 μm，宽约
9. 1 μm，树状分支长，较多;垂周壁强烈折曲，宽约
18. 2 μm(图版Ⅰ:12)。
(13)杠板归 P． perfoliatum L．
果实外果皮坚硬，厚 110. 8(94. 5 ～138. 2)μm，
由石细胞构成;石细胞横切面为狭长矩形，排列成
栅栏状;细胞腔狭长、无规则，长约 92. 7 μm，宽约
1. 8 μm，无树状分支或具极短小突起;垂周壁波纹
状，宽约 5. 7 μm(图版Ⅱ:13)。
(14)戟叶蓼 P． thunbergii Sieb． et Zucc．
果实外果皮坚硬，厚 67. 1(54. 5 ～ 96. 9)μm，
由石细胞构成;因其垂周壁强烈折曲;细胞腔狭长、
无规则，长约 41. 8 μm，宽约 8. 9 μm，树突状分支
短，多;细胞间隙大，宽约 18. 9 μm(图版Ⅱ:14)。
(15)刺蓼 P． senticosum (Meisn．)Franch．
et Sav．
果实外果皮坚硬，厚 95. 6(92. 7 ～134. 5)μm，
由石细胞构成;石细胞横切面为矩形，排列成栅
栏状;细胞腔狭长、无规则，长约 94. 5 μm，宽约
2. 5 μm，树状分支较短，多;细胞间隙较大，垂周壁
波纹状，宽约 22. 6 μm(图版Ⅱ:15)。
(16)稀花蓼 P． dissitiflorum Hemsl．
果实外果皮坚硬，厚 39. 4(34. 5 ～ 65. 6)μm，
由石细胞构成;因其垂周壁强烈折曲;细胞腔狭长、
无规则，长约 35. 8 μm，宽约 8. 1 μm，树突状分支较
短，疏少;细胞间隙大，宽约 17. 4 μm(图版Ⅱ:16)。
(17)箭叶蓼 P． sieboldii Meisn．
果实外果皮坚硬，厚 107. 3(90. 9 ～135. 6)μm，
由石细胞构成;石细胞横切面为狭长矩形，排列成
栅栏状;细胞腔狭长、无规则，长约 98. 2 μm，宽约
4. 3 μm，树状分支短，疏少，先端为二叉分支;垂周
壁波纹状，宽约 9. 1 μm(图版Ⅱ:17)。
(18)西伯利亚蓼 P． sibiricum Laxm．
果实外果皮坚硬，厚 71. 7(65. 5 ～123. 9)μm，由
745第 5 期 张晓霞等:山东蓼属及近缘植物(蓼科)果实外果皮解剖学研究
石细胞构成;石细胞横切面为矩形，排列成栅栏状;细
胞腔较窄、规则，长约 30. 0 μm，宽约 3. 6 μm，先端二
叉分支;垂周壁平直，宽约 28. 2 μm(图版Ⅱ:18)。
(19)高山蓼 P． alpinum All．
果实外果皮坚硬，厚 50. 6(42. 6 ～ 54. 8)μm，
由石细胞构成;石细胞横切面为方形至短矩形，排列
成栅栏状;细胞腔较狭、规则，长约 29. 1 μm，宽约
1. 9 μm，先端二叉分支;垂周壁平直，宽约 28. 4 μm
(图版Ⅱ:19)。
(20)篱蓼 Fallopia dumetorum (L．)Holub
果实外果皮坚硬，厚 72. 9(63. 7 ～98. 4)μm，由
石细胞构成;石细胞横切面为矩形，排列成栅栏状;细
胞腔极狭，长约 3. 1 μm，宽约 3. 5 μm，先端二叉或三
叉分支;垂周壁平直，宽约 19. 6 μm(图版Ⅱ:20)。
(21)何首乌 F． multiflora (Thunb．)Harald．
果实外果皮坚硬，厚 27. 2(23. 1 ～38. 1)μm，由石
细胞构成;石细胞横切面为斜方形，排列成栅栏状;细
胞腔狭小，长约2. 7 μm，宽约4. 0 μm，两端二叉或三叉
分支;垂周壁平直，宽约24. 5 μm(图版Ⅱ:21)。
(22)虎杖 Reynoutria japonica Houtt．
果实外果皮坚硬，厚 63. 3(49. 1 ～ 83. 3)μm，
由石细胞构成。石细胞横切面为长矩形，排列成
栅栏状;细胞腔较狭、无规则，长约 33. 9 μm，宽约
4. 8 μm，先端二叉分支;垂周壁平直，宽约 20. 1 μm
(图版Ⅱ:22)。
3 讨论
所研究的山东产蓼属及近缘植物 20 种 2 变种
的果实外果皮一般较厚，坚硬，由石细胞平行排列成
栅栏状;细胞横切面为方形、短矩形或狭长矩形，细
胞腔形状多样，大小取决于细胞壁增厚程度，具树状
分支或二叉分枝;垂周壁加厚、平直或波纹状，外、内
切向壁加厚或否。根据细胞垂周壁式样及细胞腔形
状划分为 3 种类型，即:A．细胞腔近狭三角形，具树
状分支，垂周壁强烈折曲，壁内多褶皱和空隙，如萹
蓄、铁马鞭等。B．细胞腔近狭长、具树状分支，该类
型又分为两个亚型:B1 细胞腔形状无规则，垂周壁
强烈折曲或波纹状，如春蓼、粘蓼、酸模叶蓼、绵毛酸
模叶蓼、红蓼、水蓼、长鬃蓼、圆基长鬃蓼、尼泊尔蓼、
杠板归、戟叶蓼、刺蓼、稀花蓼、箭叶蓼;B2 细胞腔形
状规则，垂周壁平直，如拳参、西伯利亚蓼、高山蓼、
虎杖。C．细胞腔狭小，二叉至四叉分支，垂周壁平
直，如篱蓼、何首乌等。
综上所述，果实外果皮解剖学特征可为蓼属及
邻近植物的范围界定和某些存疑种的分类学处理提
供重要证据:
(1)萹蓄、铁马鞭果实外果皮(横切面)细胞腔近
狭三角形，具树状分支，垂周壁强烈折曲，壁内多褶皱
和空隙，具有一致性，明显不同于其他种类，如春蓼、
酸模叶蓼、拳参、尼泊尔蓼、杠板归、戟叶蓼、西伯利亚
蓼和高山蓼等;另外通过野外观察、室内解剖发现，前
者花簇生于叶腋，不形成花序，花丝基部加宽，而后者
花在茎或枝上形成花序，花丝基部不加宽，均支持萹
蓄、铁马鞭所代表的类群是一个独立的自然类群，可
从广义蓼属中分离出来，作为属级处理［12，13，17，22，23］。
(2)春蓼、粘蓼、酸模叶蓼、绵毛酸模叶蓼、红
蓼、水蓼、长鬃蓼、圆基长鬃蓼的果实外果皮(横切
面)细胞腔近狭长，具树状分支，垂周壁强烈折曲或
波纹状，具有高度一致性，支持蓼属春蓼组是一个独
立的自然类群，而尼泊尔蓼、杠板归、戟叶蓼、刺蓼、
稀花蓼、箭叶蓼等的解剖结构与春蓼组种类极为相
似，花粉的电镜扫描研究发现，这些种类花粉粒均为
球形，表面具有网状纹饰［12，28］，也具有一致性，均支
持将它们所代表的头状蓼组、刺蓼组归于该组，并将
该组提升为春蓼属的观点［12，13，17，23］。
(3)高山蓼、西伯利亚蓼果实外果皮横切面细胞
腔狭长，先端 2 ～3 叉分支，垂周壁平直，具高度一致
性，赞同神血宁组 Section Aconogonon是一个独立
自然类群，不支持将西伯利亚蓼分出，独立成属(Tz-
velev，1987;Hong，1989)［14，24］。虽然拳参与高山
蓼、西伯利亚蓼的果实外果皮解剖学特征具有一致
性，表明它们之间具有一定亲缘关系，但因野外形态
特征区分明显，前者一般根状茎粗壮、拳卷，穗状花序
单生茎顶，而后者一般无根状茎，圆锥花序大而开展;
基于分子证据的分支树和瘦果果皮微形态特征也表
明他们处于不同的分支上［25，26］，因此作者仍然赞同
将拳参等代表的拳参类和高山蓼、西伯利亚蓼代表的
神血宁类分别处理为属级水平的观点［12，17，23］。
(4)虎杖果实外果皮(横切面)细胞腔狭长，先
端二叉分支，垂周壁平直，内切向壁加厚不明显，而
篱蓼、何首乌的果实外果皮(横切面)细胞腔狭小，
具 2 ～4 叉分支，细胞壁各方向加厚明显，二者显著
不同。另外，虎杖在叶脉序式样为环结曲行羽状脉，
网眼内的盲脉末端不增粗，花柱 3，基部合生，柱头
845 植 物 科 学 学 报 第 29 卷
流苏状等特征方面，截然不同于首乌属植物;同时其
茎直立，叶椭圆状卵形，雌雄异株等，与首乌属植物
也明显不同［26］，所以不支持将虎杖归于何首乌属的
观点［13］。
(5)圆基长鬃蓼是李安仁(1995)发表的长鬃
蓼的新变种［27］。其叶基部圆形或近圆形这一性状
在野外观察非常稳定，易于和长鬃蓼区别，曲畅游、
李法曾等依据果皮微形态为拟脑纹状与长鬃蓼果皮
微形态明显不同，将圆基长鬃蓼提升为种级［28］。本
实验结果表明，其果实外果皮细胞从横切面看，圆基
长鬃蓼为狭长矩形，而长鬃蓼为近方形，二者显著不
同，亦赞同这种处理意见［28］。
致谢:郭成勇老师帮助采集部分实验材料，陈玉峰、董士
香和陈闽等同学给予诸多实验方面的帮助，在此深表谢忱!
参考文献:
［1］ Linnaeus C． Species Plantarum［M］． Holmiae:Im-
pensis LAURENTII SALVII，1753，1:359－365．
［2］ Meissner C F． Monographiae Generis Polygoni Pro-
dromus［M］． Genevae:Sumtibus auctoris． Typis a
Lador，1826:1－117．
［3］ Meissner C F． Synopsis Polygonearum［M］∥Wal-
lich N ed． Plantae Asiaticae Rariores． London:
Treuttel and Wütz，and Richter，Foreign booksellers
to the King，30，Soho Square:Paris;Treuttel and
Wütz，Rue de Lille:Strasburgh;Treuttel and Wütz，
Grande Rue．，1832，3:53－65．
［4］ Meissner C F． Polygonaceae［M］∥ De Candolle
ed． Prodromus Systematics Naturalis Regni Vege-
tabilis． Parisiis:Sumptibus Victoris Masson，1856，
14 (1) :1－187．
［5］ Bentham G，Hooker J D． Genera Plantarum［M］．
London:Lovell Reeve ＆ Co．，1880，3(1) :88－105．
［6］ Hooker J D． The Flora of British India［M］． London:
Lovell Reeve ＆ Co．，5，Henrietta Street，Covent
Garden，1890，5:22－60．
［7］ Dammer U． Polygonaceae［M］∥Engler A，Prantl
K． Die Naturlichen Pflanzenfamilien． Leipzig:Ver-
lag von Wilhelm Engelmann，1893，3(la) :1－36．
［8］ Gross H． Remarques sur los Polygonees de I’Asie
Orientale［J］． Bull Geogr Bot，1913，23:7－32．
［9］ Steward A N． The Polygoneae of Eastern Asia［J］．
Contr Gray Herb Harvard Univ，1930，88:1－129．
［10］ Komarov V L． Flora of The U．S．S．R．［M］． Translated
from Russian． Jerusalem:Israel Program for Sci-
entific Translations，1970，5:349－558．
［11］ Hedberg O，Pollen morphology in the genus Poly-
gonum s． lat． and its taxonomic significance［J］．
Sven Bot Tidskr，1946，40:114－121．
［12］ Haraldson K． Anatomy and Taxonomy in Poly-
gonoideae Meisn． emend． Jaretzky［J］． Symb Bot
Upsal，1978，22(2) :1－95．
［13］ Ronse Decraene L P，Akeroyd J R． Generic limits
in Polygonum and related genera (Polygonaceae)
on the basis of flora characters［J］． Bot J Linn
Soc，1988，98:321－371．
［14］ Hong S P． Knorringia (= Aconogonon sect． Knor-
ringia) ，a new genus in the Polygonaceae［J］．
Nord J Bot，1989，9:343 －357．
［15］ 吴征镒，路安民，汤彦承，等．中国被子植物科属综
论［M］．北京:科学出版社，2003:164－168．
［16］ 吴征镒．中国植物志［M］．北京:科学出版社，2004，
1:162－164．
［17］ Freeman Craig C，Reveal James L． Flora of North
America［M］． USA，St． Louis:Missouri Botanical
Garden Press，2005，5(2) :534－540．
［18］ Tutin T G，Burges N A，Edmondson J R，et al． Flora
Europaea［M］． 2nd ed． Cambridge:Cambridge
University Press，1991，1:91－108．
［19］ 李安仁．中国植物志［M］．北京:科学出版社，1998，
25(1) :1－237．
［20］ Li A J，Bao B J，Grabovskaya-Borodina A E，et al．
Polygonaceae［M］∥Wu C Y，Raven P． Flora of
China． Beijing:Science Press;St． Louis:Missouri
Botanical Garden Press，2003，5:277－350．
［21］ 李正理．植物制片技术［M］．第 2 版．北京:科学出版
社，1987:150－163．
［22］ Ronse Decraene L P，Hong S P，Smets E． System-
atic significance of fruit morphology and anatomy
in tribes Persicarieae and Polygoneae (Polygo-
naceae) ［J］． Bot J Linn Soc，2000，134:301－337．
［23］ Qaiser M． Flora of Pakistan［M］． St． Louis:Missouri
Botanical Garden Press，2001，205:1－190．
［24］ Tzvelev N． Notulae de Polygonaceis in Flora Orien-
tis Extremi［M］∥Officina Editoria Nauka． Novitates
Systematcae Plantarum Vascularium (in Russian)．
Leningrad:Officina Editoria Nauka，Filia Leningra-
densis，1987，24:72－79．
［25］ 许崇梅，曲畅游，于文光，张学杰，李法曾．基于 trnL-F
序列推测冰岛蓼属的系统发育［J］．西北植物学报，
2009，29(4) :691－694．
［26］ 侯元同．中国蓼族植物系统学研究［D］．山东:山东
师范大学，2006:23－218．
［27］ 李安仁．中国蓼属新分类群［J］．植物研究，1995，15
(4) :413－418．
［28］ 曲畅游，侯元同，李爱玲，鲁法军，李法曾．中国蓼属
春蓼组植物果实形态及果皮微形态的研究［J］．植物
研究，2006，26(3) :275－285．
945第 5 期 张晓霞等:山东蓼属及近缘植物(蓼科)果实外果皮解剖学研究
张晓霞等:图版 Ⅰ ZHANG Xiao-Xia et al．:Plate Ⅰ
1 ～12:果实外果皮解剖学特征。
1．萹蓄;2 ．铁马鞭;3．春蓼;4．粘蓼;5． 酸模叶蓼;6． 绵毛酸模叶蓼;7． 红蓼;8． 水蓼;9． 长鬃蓼;10． 圆基长鬃蓼;11． 拳参;
12．尼泊尔蓼。ex:外果皮;me:中果皮。
1 －12:Fruit exocarpous anatomical characters．
1． Polygonum aviculare;2． P． plebeium;3． P． persicaria;4． P． viscoferum;5． P． lapathifolium;6． P． lapathifolium var． salicifolium;
7． P． orientale;8． P． hydropiper;9． P． longisetum;10． P． longisetum var． rotundatum;11． P． bistorta;12． P． nepalense． ex:Exo-
carp;me:Mesocarp．
055 植 物 科 学 学 报 第 29 卷
张晓霞等:图版 Ⅱ ZHANG Xiao-Xia et al．:Plate Ⅱ
13 ～22:果实外果皮解剖学特征。
13．杠板归;14．戟叶蓼;15．刺蓼;16．稀花蓼;17．箭叶蓼;18．西伯利亚蓼;19．高山蓼;20．篱蓼;21．何首乌;22．虎杖。ex:外果
皮;me:中果皮。
13 －22:Fruit exocarpous anatomical characters．
13． P． perfoliatum;14． P． thunbergii;15． P． senticosum;16． P． dissitiflorum;17． P． sieboldii;18． P． sibiricum;19． P． alpinum;
20． Fallopia dumetorum;21． F． multiflora;22． Reynoutria japonica． ex:Exocarp;me:Mesocarp．
(责任编辑:张 平)
155第 5 期 张晓霞等:山东蓼属及近缘植物(蓼科)果实外果皮解剖学研究