全 文 ：广 西 植 物 Gu i li ai a g〔 3): 23 3一 24 2. 19 9 8
杉科的染色体资料及在系统演化研究中的作用
李 林 初
(复旦大学生物系 , 上海
摘要 杉科共由 10 属 ( 包括金松属 ) 、 20 种 ( 变种 ) 组成 。 本文整理了 1 9种 ( 占95 多 , 隶 10
属 ) 植物的染色体数 目和 16 种 ( 占80 多 , 隶 9属 ) 的核型资料 . 核型的模式图如图 1 所示 。 通过对
这些细胞学资料的分析 , 笔者支持2n 二 20 、 x = 10 的金松属从杉科 ( Zn = 2 、 x = 1 1 ) 分立 成金松
科。 根据其他各属间的亲缘关系 , 本作者认为可以把它们分隶于 5个亚科 : 1 . 柳杉亚科 : C 『 y -
p t o m e r i o i d e a e ( C
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;
1
. 落羽杉亚科T a x o d i o i d e a e ( G l y p r o s t r o o 封 s , T a 万 o d f “ 协 ) :
1
. 红杉亚科 S e q u o i d e a e ( M 。 r 。 s e q 。 o ￡a , S e q 。 o i a d 。 。 d or ” , S e q 。 0 1。 ) ; 万 . 杉木亚科 C u n n -
i n g h a m i o i d e a e ( C o n ” `n夕h a 二公a , 还可能有 : 姓 t h , o t a 劣 15 ) : V . 台湾杉亚科 T a i w a i n o i d e a e
( T al’ w 。爪。 ) 。 这些亚科和属的进化水平依序渐增 , 它们分别位于进化路线 A ( 亚科 I 、 I 、 V )
和进化路线 L ( 亚科 I 、 丁 ) 上 。 这些结果是前人的演化系统所没有涉及的 , 表明了染色体资料在
杉科的系统演化研究中起着重要的作用 。
关键词 杉科 ; 金松科 ; 柳杉属 ; 水松属 ; 落羽杉属 ; 水杉属 ; 巨杉属 ; 红杉属 ; 杉 木 属 ;
密叶杉属 ; 台湾杉属 ; 金松属 ; 染色休数 目 ; 核型 ; 系统演化
杉科 ( T a x o id ac e ae ) 是裸子植物中科学上和生产上最重要的科之一 , 分布于东亚 、 北
美和澳洲 。 连同金松属 S c f a d o P ` t夕 s ( S e i a d o p i t y a e e a e 〔 ’ ` 〕 ) 共含1 0属 〔吕 ” “ 〕 2 0种 ( 变种 )
( 包括厚皮杉木伪” ” i n g h a 阴 `a ! a n c e o l a t a v a r . e o r r i c o s a 〔。 〕 ) , 其中 5 属 、 1 1种为我国和邻近
地区特产 。 该科的染色体观察早在十九世纪初就已开始 〔 ” 、 ` 。 J , 迄今大部分植物巳作染色体
计数和核型分析。 美国著名植物遗传 、 进化学家 tS e b ib sn 〔 2 “ 〕指出 , “ 染色体研究常为进化
学家和系统发生学家提供有价值的指路明灯 , 能说明该类群中所发生的进化过程的性质和进
化的趋势 。 ” 本文整理 、 分析了杉科染色体资料并阐明它在系统演化研究中的重要作用 。
一 、 衫科的染色体资料
表 整 理 了杉 科各属植物的染色体资料挤列入了每个种 ( 变种 ) 的细胞学观察结果 ( 并
注明其作者 ) 。 核型公式 ( 按 L e v a n 等 〔“ 。 飞 ) 及其右边各栏 由者根据原资料填入 , 核型类型
按 st e b b i n s[ “ “ 〕的分类方案 , 其类别取决于染色体长度比和臂比大于 2 的染色体比例 。 由于
后者多为 0 , 增列与其相关的平均臂比以利于进行 比较 。 进化路线 A 、 L 是本作者的研究结
果 〔 , 1 。 已作核型分析种类的核型模式 图见图 。
1
. 由表可见 , C o k e r ( 2 9 0 3 ) [ ` ’ ] 、 L a w s o n ( 1 9 0 4 ) [ ’ 。 〕 最早开始进行杉科植物的染
色体观察 , 都没有得到明确的结果 。 M a t s u m o t o ( 1 9 3 3 ) 〔 “ ` 1 和 S a x & S a x ( 1 0 3 3 ) [ 2 . 〕
本文系国家自然科学基金资助课题 ,
广 西 植 物 9卷
率先完成了一些种类的染色体计数 。 目前除厚皮杉木外都已作染色体计数 , 占全 部 种 类 的
9 5%
。
S a y l o : & s sm o n : ( 1 9 7 0 ) 仁2 6 马首次分析了红杉的核型 , 迄今除密叶杉属植 物 和厚
皮杉木外均作了核型分析 , 占80 % 。 从全科的染色体资料可见 , 唯金松属的染色 体 数 目 为
Z n = 2 0
, 基数 x ” 1 0 , 其余均是 Z n ” 2 , x 二 1 1 。 各属植物的核型多由中部着丝点或兼有 1一
3 对近中着丝点染色体组成 , 染色体的大小也差不多 , 都是比较原始的核型 , 但有程度上的
差别 , 分属于 tS o b b 王1s 「 ’ ” 的 “ I A ” 、 “ I B ” 或 “ Z B ” 类型 。 这些较为齐个的 细 胞 学
资料 , 在杉科的系统演化研究中具有重要作用 。
2
。 由表可见 , 杉木属植物和巨杉的核型 、 红 杉 一 B染色 体 组 组 型 均 为 “ I B ” 类型 。
st e b b i n :
` “ 。 指出该类型在高等植物中尚未发现过 。 如果确是这样话 , 那么这是一个新的高
等植物核型类型 「 4 ] , 对于研究杉科 、 裸子植物和被子植物的核型进化都有重要意义 。
3
。 山表 、 图可见 , 柳杉属 、 水松属 、 落羽杉属 、 水杉属 、 巨杉属 、 台湾杉属植物 都 有
具长着丝点区域 ( l o n g k i n e t o c h o r e r e g i o n ) f “ ’ 〕的特征染色体 ( m a r k e r e h r o m o s o m e ,
表中以 朴号表示 ) , 水杉 ( 属 ) 有 3 对 , 其他各属植物 1 对 。 这 在别的裸子植物巾较少发现 ,
因此这是杉科植物核型的一个特征 。 它在染色体形态 仁具有识别意义 , 但其细胞学意义尚不
太清楚 。 T o d : 、 ( l g 8 1 b ) ` “ “ 认为这种长着丝点 J又域为连接丝 ( C o n n e C t i n g f i b e r ) , 联 系
着一个大随体 ( l a r g e s a t o l l i t e ) 和小休 ( K o p f e h e n ) , 因此它 是 染 色 休 的 次 溢 痕 。 但
S c h l ar b
a o m 等 空 , 认与长若 丝 汽反城是染色体 卞维哀 , 它是核仁组织者和微管的系着处 。
二 、 染色体资料在杉科系统演化研究中的作用
1
。 由表 、 图可见 , 唯金松属以 Z n 二 2 0 、 x 二 1叶勺特征区 别于 其 他 各 属 ( Z n 二 2 2 , x 二
1 )
, 表 明染色体资料支持金松属从杉科另立为金松科 cs ia d o p iyt aC ae e 〔 ’ l 。
2
。
tS e b i
n o
r “ “ 〕指出 , “ 凡染色体都差不多大小 , 而且都是中央或亚中央着丝点的 , 可
以称为 `对称核型 ’ 。 `不对称核型 ’ 则或是许多染色体有亚端部着丝点 , 或是 最 大 与 最小
染色体之间长度相差很大 , 或两种不对称兼有 。 ” 他 仁“ “ ]还具体地根据染色体长度 比 ( 最长
/ 最短染色体 ) 和臂比大于 2 的染色体比例把核型的不对称性分成 12 种类型 , 并认为最对称
的 “ I A ” 类型最原始 , 最不对称的 t’4 C ” 类型最进 化 。 由 表 可 见 , 柳杉属 、 水 松属 、 落
羽杉属 ( 除墨西哥落羽杉 ) 、 水杉属植物的核型同为最原始的 t’1 A ” 类型 , 但它 们 与臂比
大于 2 的染色体 比例 ( 除墨杉都为 。 ) 相关的平均臂比及染色体长度比数据渐增 , 表明其进
化水平依序提高 , 其中以柳杉属最为原始 , 水松属与落羽杉属非常接近 。 同为 “ I B ” 核型类
型的巨杉属和杉木属则以后者较为进化 , 它们 比 “ I A ” 的各属异更高的进化 水 平 。 台湾杉
属为 “ Z B” 类型 , 是杉科里最进化的一个属 。
从表所列的核型数据可见红杉这个 A A A A B B的同源异源多 倍 体 ( au ot al lo oP l y p l -
io d ) 〔 2 “ 〕的 A A 和 B染色体组组型分别与水杉和 巨杉的核型属同一类型并非 常 相 象和 最为
接近 , 因此笔者假设以水杉和 巨杉为直接后裔或留下近缘 、 、 }古代种 “ 水杉 ” 和 “ 巨杉 ” 可能
作为亲本为红杉提供了 A A 和 B染 色体组 一 2 1 。 该结果也得到形态学 仁5 和古 植 物 学 “ 〕的 支
持 。 红杉与水杉和 巨杉可能在古代就组成了一个自然类群 , 后者的进化水平似比水松属和落
3 期 李林初 :杉科的染色体资料及在系统演化研究中的作用 23 5
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。 样 柳杉 , 2。 . 日本柳杉 ,
9二 红杉 , 1 0。 . 德昌杉木 ,
图 杉科植物的核型模式图
3
. 水松 , 4 . 带 落羽杉 , 5 . 池杉 , 6二 墨西哥落羽杉 , 7 . 水杉 ,
n
。 . 米德杉木 , 12 . 杉木 , 1 3二 台湾杉木 , 14 。 秃杉 , 15 二 台湾杉 , O。 . 金松
. 为笔者根据原作者资料而作。
F 19
.
T h e i di o g r a m s o f T a x o d i a e e o u s s P e c i e s
1二 C r y p t o 口 e r i a f o r t u n e i , 2二 C . j a p o n i e 。 , 3 . G l了P t o s t r o b u s P e n s il i s , 4二 T a x o d i u m d i s t i e h u 口 ,
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6二 T . m让 e r o n a t u m , 7 . M e t a s e q u o i a g l y p t o s t r o b o i d e s , s二 S equ o i a d e n d r o n
g i g a n t e u m
,
9二 S e q u o i a s e m p e r e i r v n s , 1 0二 C u n n i n g h a m i a u 刀 i e a n a l i e u l a t a , 1 2二 C . u n i e a n a l i·
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C r y p t o m e r i o i d e s
,
0 二 S e i a d o p i t v s 7 e r t i c i l l a t a
. M a d e by t h e a u t il o r b a s i n g o n t h e P r i m i t iv e d a t a
羽杉属为高 。
3
.
S t e r l i n g ( 1 94 9 )
` 3 。 〕和 F l o r i 。 ( 1 9 5 2 ) 仁“ 〕指 出杉 科各属是中生代北半球广泛分 布 并
得到很好发展的一个松柏植物群的后代 , 它们现在约半数为单种属 , 局限分布于狭小地区 ,
现存属代表着不同发 育系的最后成员 。 杉科各属在核型上的较大差异可能反映了这种情况 ,
因此它们似以亚科的分类阶元进行区别较为合适 。 笔者认为根据上述核型资料的比较分析可
将 金松属 ( 科 ) 以外的杉科各属纳入 5 个亚科 : S u b a m i l y 1 . e r y p t o m e r i o i d e a e ( C r 夕-
夕t o 二 e r i a ) ; 5 u b f a m i l y 五 . T a x o d i o id e a e ( G l夕夕f o s t r o b o s , T a 二 o d￡u m ) ; S u b f a m i l y 草,
2 3 6 广 西 植 物 9卷
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3 期 李林初
: 杉科的染色体资料及在系统演化研究中的作用23 7
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广 西 植 物 O卷
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功 an i a ) 。 各亚科 、 属 的进化水平依序渐增 。 A th r ot 。对 : 植物尚末进行核型分析 , 从 它 与 杉
木属植物一样苞鳞发育 、 种鳞退化的形态特征 〔 ` 7 〕来看 , 似可 同隶杉木亚科 。
笔者 〔 ` 、 ” 〕已就中国和邻近地区杉科特有植物核型的比较提出该科可能 存 在 A ( 第① )
和 L ( 第② ) 两条演化路线 。 上述 I 、 l 、 V亚科位于 A进 化路线 , 它以平均臂比快速增加 、
染色体长度比缓慢提高为特征 , l 、 F 亚科位于 L进化路线 , 以染色体长度较快增加 、 平 均
臂比较慢提高为特征 。
4
。 前人近期的杉科演化系统主要有 : ( 1 ) P i l g e r ( 1 9 2 6 ) 仁2 2 ] , ( 2 ) H a y a t a ( 1 , 3 1 ,
1 9 3 2 ) 〔 1 6 、 ` 6 1 , ( 3 ) S a t a k e ( 1 9 3 4 ) 〔 2今〕 , ( 4 ) B u e h h o l z ( 1 9 4 8 ) t ` “ 〕 , ( 5 ) P i l g e r e t
a l
.
( 1 9 5 4 ) [
2 3 〕 , ( 6 ) H i d a ( 1 9 5 7 ) [ ` 7 〕 , ( 7 ) H i d a ( 1 9 6 2 ) [ ’ “ ] , ( 8 ) E e k e n 布 a l d e r
( 1 9 7 6 ) 〔 ’ “ 〕 。 它们都把金松属作为杉科的一个成员与其他各属相提并论 , 都没有提出各属
进化水平和演化路线 , 也未涉及红杉的起源 。 但这些问题在本文的杉科系统中都有一定程度
的进展 , 表明染色体资料对杉科的系统演化研究起着重要的促进作用 。
参 考 文 献
( 1 〕李林初 , 1 9 8 7a : 自然杂志 , 1 0 ( 1 ) , 4 0一 4 2 。
〔 2 〕李林初 , 1 9 8 7b : 云南植物研究 , 9 ( 2 ) : 15 7一 1 9 2 。
〔 3 〕李林初 , 19 s 7 e : 云南植物研究 , 9 ( 3 ) : 3 2 5一3 3 1。
( 4 〕李林初 . 1 9 s 7d : 广西植物 , 7 ( 3 ) : 2 0 1一 2 0 4 。
〔 5 〕李林初 , 1 9 s s a : 云南植物研究 , 10 ( l ) ` 3 3一 3 7 。
〔 6 〕李林初 , 1 9 8 8b : 云南植物研究 , 10 ( 2 ) : 2 0 1一 2 0 4 。
〔 7 ) 李林初 , i o s s e : 广西植物 , 8 ( 2 ) , 1 3 5一 1吐1。
( 8 〕郑万钧等 . 1 9 7 8 , 中国植物志 ( 第七卷 ) 。 科学出版社 , 北京 。
( 9 ) 阔再灵等 . 1 9 8 1 , 西南师范学院学报 , ( 自然科学版 ) ( 1 ) , 1 0 60
〔10 〕 B u e h h o l z , J . T . , 1 9 4 5 , B o 亡. G a : . 1 10 , 8 0一 9 1 .
( 1 1〕 C o k e r , W . C . , 19 0 3 : B o t . G a 二 . 3 6 , 1一 2 7 , 1 1 4一 1 4 1 .
〔22 〕 D a l l i m o r e . W . a n d A . B . J a e k s o n , r e v . H a r r i s o n , 5 . G . , 一9 6 6 , H a n d b . C o n i f ·
a n d G i n k g o
.
e d
. 凌. E d w a r d A r n o l d , L o n d o n .
〔13 〕 E e k e n w a l d e r , J . E . , 1 9 7 6 , M a d r 0 0 0 2 3 : 2 3 7一 2 5 6 .
〔14〕 F l o r i n , R . , 19 5 2 : B o t . N o t . , 2 9 5 2 : 1一 2 9 .
( 15〕 H a y a t a . B . , 1 9 3 1 : B o t . M a 夕 . ( T o k y o ) 4 5 : 5 6 7一 5 6 9 .
〔1 6〕 H a y a t a , B . , 1 9 3 2 ` B o t . 汀 a g . ( T o k y o ) 46 : 2 4一 2 7 .
〔27〕 H i d a , M . , 2 95 7 : B o t . M a 夕. ( T o k y o ) 7 0 , 4 4一 5 1 .
〔1 5〕 H i d a . M , , 1 96 2 : B o t . M a 夕. ( T o k y o ) 7 5 ` 3 1 6一 3 2 3 .
〔 i 。〕 L a w s o n . A . A . , 1 0 0 4 : 姓 ” ” . B o t . 18 : 1一 2 5 .
〔2 0 〕 L e v a n , A . e t a l . , 2 9 6 4 : H e r e d i t a s 52 : 2 0 1一 2 2 0 .
〔2 1 ) M a t u s m o t o , K . , 1 9 3 3 : B o t . 2 0 0 1 T o 寿少 0 1 : 1 7 5 1一 1 7 5 6 .
〔2 2 〕 P i l g e r . R . , 1 9 2 6 : C o n i f e r a e . I n A . E n g l e r . D i e n a t u r l i e h e o P f l a n z e n f a m i l i e n . E d
2
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.
1 3
.
L e i p z i g
,
W i l h e l m E n g e l m a n
n
.
3期 李林初 : 杉科的染色体资料及在系统演化研究中的作用 4 1 2
( 2 3〕 P i lg e r, R . u n d H . M e l e h i o r , 2 9 5 4 : G y m n o s p e r m a e . N a e k t s a m e r ( A r c h i s p e r m a e ) ·
I n A
.
E n g l e r ( E d
.
)
: S y l l a b u s d e r P f l a n z e n f a m i l i e n
.
X V I
.
A b t e i l u n g G y 口 n o s -
P e r m a e
.
G e b r u d e r B o r n t r a e g e r
.
B e r l i n 一N i k o l u s s e e
.
〔2 4 ) S a t a k e , Y . , 1 9 3 4 : B o 才. M a g . ( T o k y o ) 4 8 : 1 8 6一 2 0 5 .
〔2 5 〕 S a x , K . a n d 飞 H . J . S a x , 1 9 3 3 : J . A r o o ld A r b o r . 14 : 3 5 6一 3 7 5 .
( Ze 〕 S a y l o r , L . C . a n d二H . A . S im o o s , 1 , 7 0 : C少 t o l o g f a 3 5 : 2 9 4一 3 0 3 .
〔、 7〕 S e h l a r b a u 。 , 5 . E . e t a l . , 19 84 , S f i v a e G e n e t . 3 3 ( 4 一 5 ) : 1 5 2一 1 5 5 .
( 2 5 〕 S t e b b i n s , G . L . , 1 0 5 7 : V a r i a t i o n a n d E v o l u t i o n i n P l a n t s . N e w Y o r k , C o l u m b i a
U n i v e r s i t y P r e s s
.
〔2 9〕 S t e b b i n s , G . L . , 1 9 7 1 : C il r o m o s o m a l E v o l u t i o n i n H i g h e r P l a n t s · C a l i f o r n i a ,
A d d i s o n 一W e s l e y P u b l i s h i n g C o
.
〔3 0〕. S t e r l i n g , C . , 1 9 4 9 : A衍 e r . J o u r n . B o t . 36 , 4 6 1一 4 7 1 .
( 3 1〕 T o d a , Y . , 1 9 8 0 : H e r e d i t夕 3 4 ( 6 ) : 1 1一 16 .
( 3 2 〕 T o d a , Y . , 1 9 5 1 : J . J a P . F o r . S o e . 62 ( 7 ) , 2 6 4一 2 6 9 .
T H仁 C H RO MO SOM E
SY S T E M AT! C
D A T A AN D !T S R O L E IN几S T UD Y ON
EV O L U T ION O F T AXO O! A C E A E
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( D e p a r t m e n t o f B i o l o g y
,
F u d a n U n i v e r s i t y
,
S五a n g h a i )
A bs t r a e t T a x o d i a e e a e e o n s i s t s o f 2 0 g e n e r a ( i n e l
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S e亡a d o P i t夕 s 夕a n d 2 0 s P e e i e s ( v a r i -
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b e r s o f 1 9 s p e e i e s ( 。5男 , b e l o n g t o 1 0 g e n u s ) a n d k a r y o t y p e s o f 16 s p e e i e s ( 5 0多 , 9
g e n u s ) ( T a b l e )
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T h e i d i o g r a m s o f t五e k a r y o t y p e s a r e s 五o w n i n F i g . A f t e r r e v i e w -
10 9 t il e r e e e n t e y t o l o g i e a l e o n t r i b u t i o n s
,
t h e工w r i t e r s u p p o r t e d二s e p a r a t i o g S e ￡a d o P i t夕 s
( Zn 二 2 0 . x = 2 0 ) i n t o S e i a d o P i t y a e e a e f r o m T a x o d i a e e a e ( Zn 二 2 2 , x 二 11 ) . A e e o r d i n g t o
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P l a y e d a n i m P o r t a n t r o l e i n s t u d y o n t h e s 了s t e m a t i e e v o l u t i o n o f T a x o d i a e -
K e y w o r d s T a x o d i a c e a e :
M e t a 盆 e q u o `a ; S ` g u o f a d e n d r o n :
P *`夕: : C h r o m o s o m e n 仁 m b e r ;
S e i a d o p i t y a e e a e ; C r y p t o o e r万a ; ;G l y p t o s t r o b 。 : ;
S e q “ o `a ;
K a r y o t y p e ;
C “ ” n i” 夕a 协 f a ; 月 t h r o t a x i s ; T a f口 o n i a
e v o l u t i o n
T 。 劣 o d i “ 扭 ;
S e i a d o 一
S y s t e m a t i e