全 文 ：广 西 植 物 Gu i ha ia g(2 ): 1 05一 1 9 0. 1 9 9 8
北 苍 术 的 细 胞 学 研 究
葛 传 吉
(山东中医学院 , 济南 )
摘要 本文报道了北苍术的核型分析资料 ; 其核型公式为 K ( Z n) = 24 二 10 血 + s4 m ( S A T )+
10 s m 属 “ 3 B ” 型 , 染色体相对长度组成为 2n = 24 = 6L + 4M : + ZM : 十 12 5 , 笔者并将其与本属
近缘种白术 ( A , 。 ac or c e P al a K io d z . ) 的核型相比较 , 白苍术较为进化 。
本文还计算了北苍术的染色体体积 .
关键词 北苍术 : 核型 ; 染色体体积
北苍术 (A 一r a e t夕l o d e s e h i n e n s i s ( D C . ) K o i d z . ) 为菊科苍术属 ( A才r a c t夕l o d e s D C . ) 的
多年生草本 , 分布于东北 、 华北 、 山东 、 湖南及陕西等省 , 生于低山阴坡灌木丛中及山坡草
地 。
北苍术为常用中药 , “神农本草经 ” 中列为上品 , 以其干燥根茎 入 药 , 味 辛 、 苦 、 性
湿 , 健脾燥湿 , 祛风辟秽之功效 〔 ’ 〕 。
苍术属约 8 种 , 迄今已有染色体数 目报道的有 关 苍 术 (A . ,’a P。爪 ca K io d z . )、 茅 术
( A
.
la n e e a ( T h
u n b
.
) D C
.
)
、 白术 ( A t r a e t y l o d e s m a e r o e e p h a l a K o id z . ) 和北苍术 ( A .
c h i n e n s e (D C
.
) K
o i d z
.
)
, 其染色体数 目均为 Z n = 2 4 [ “ 、 “ 、 “ 〕 。
笔者继 “ 白术染色体核型的分析 t Z 〕” 一文后 , 现又首次报道本属近缘种北苍术的核 型
资料 , 并将其与白术作了比较 ( 表 1 ) , 皆在为探讨它们的进化关系 、 中药材的分析鉴别和
育种实践提供必要的轴胞学资料 。
凭证标本和玻片标本分别存本院药圃和药用植物教研室 。
表 1 白术 、 北苍术的核型比较
术
{
北 苍 术 . . …① K ( Zn ) = 24 = 6 m + 14 o m + Z s m + ( S A T )
+ Z s t
② Z n = 24= 4 L + 4 M : + i ZM i + 4 5
⑧ 5 . 0 5 ( 1 1 . 7 8 一 5 . 5 3 )
④ 2 . 0 2
⑥ 0 . 6 6
⑧ “ ZB .
⑦ 5 2 . 24 (卜 )
⑧ 63 . 8 5多
⑨ 9 6 . 14林吕
K ( Z
n ) = 2 4二 10 m + 10 s m + 4 s m ( S A T )
Z n = 24 = 6L + 4 M a + ZM i + 12 5
9
.
9 ( 1 4
.
4 3一 5 。 0 3 )
2
。
8 6
0
。
5 8
.
3 B
.
3 4
.
7 8 (林 )
6 5
.
5 8多
116
.
6 9林 8
① 核型公式 , ② 染色体相对长度组成 , ③ 染色体相对长度差值 , ④ 最长染色体 /最短染色体 ,
⑥ 臂比> 2 染色体比例 ; ⑥ 核型 , ⑦ 染色体总长度 , ⑧ A .S K %, ⑨ 染色体体积
广 西 植 物 9卷
材 料 和 方 法
本实验所用种了采自山东章丘县胡山 , 实验按常规方法 红4 〕 。
根据测量和计算结果制成表 2 , 并绘制染色体核型图和核型模式图 ( 图 : ④ 、 ⑤ ) , 本
文在分析过程中 , 采用了 L e v a n 等 “ 〕和郭幸荣等 f ’ “ 〕的染色体分类标 准 , S t e b b ins [ ” 〕
和 A r a n o f ’ 2 二的核型分类标准以及 D e 一 V e s e o v i 〔 ’ “ 〕的染色体体积计算方法 。 L e v a n 等是
根据染色体的臂 比值来确定着丝点位置的 , 而郭幸荣等则是根据染色体相对长 度 系 数 ( L
R
,
L ) 把染色休分成长染色体 ( L ) ( I , R , L ) 1 . 2 6 , 中长染色体 (M Z ) (1 . 0 1 1 , R , L
1
。
2 5 )
, r! ,短染色体 ( M l ) ( 0 . 7 6 1 , R , L 2 . 0 0 ) 和短染色体 ( S ) ( I , R , L 0 . 7 6 ) 等四个
组 。
表 2 北苍术的染色体长度 、 臂比和类型
实 际 长 度 ( 微 米 )
长 …短 臂 1长
相对长度 臂 比 { 类 型
( 多 )
相对长度系数
( I
,
R
,
L )
一~ ~ J~ 一 一 J .一 ~ 一 .一一一一一一一一一一 - ~一 一】 l ` t J汤目.m55卜J5一蕊一!l一.16738
mtn
受曰
2
3
4
5
6
7
8
9
1 0
1 1
1 2
5
.
0 2
理 . 8 5
3
.
7 4
3
.
5 1
3
。
0 6
2
.
7 3
2
.
1 7
2
。
0 9
2
.
0 3
1
,
9 8
1
.
8 5
1
.
7 5
1
.
0 9
1
.
0 2
0
.
9 8
0
。
7 8
0
.
7 2
0
.
8 3
0
.
9 7
0
.
9 5
0
.
8 4
0
.
7 3
2
.
6 5
2
.
4 9
2
。
0 8
1
。
9 5
1
.
4 5
1
.
2 6
1
.
0 6
1
.
0 3
1
.
0 1
1
,
0 2
1 0
,
7 5
1 0
.
0 9
8
.
7 9
7
。
8 4
6
。
2 3
6
.
0 0
5
.
8 3
5
.
6 9
5
.
3 1
5
.
0 3
1
.
7 3 ( L )
1
.
6 7 ( L )
1
.
2 9 ( L )
1
.
2 1 ( M : )
2
.
1 2 ( M : )
0
.
9 4 (M
: )
0
.
7 5 ( S )
0
.
7 2 ( S )
0
.
7 0 ( S )
0
.
6 8 ( S )
0
.
6 4 ( S )
0
.
6 0 ( S )
2
.
0 0
2
.
5 1
2
.
4 3
2
。
4 4
2
.
1 2
2
.
5 0
2
.
0 1
1
。
5 1
1
.
0 9
1
.
0 8
1
。
2 0
1
.
3 9
全一
一
ǐù
S m
.
染色体组总长度为 3 4 . 7 8微米 ; . 为随体染色体
S te b b in , 的核型分类标准是按核型中最长染色体与最短染色体之比 , 以及臂 比 > 2 的
染色体在染色体组中所 占的比例 , 把染色体核型不对称程度分成12 个等级 , “ I A ” 型最对称 ,
“ 4 C ” 型最不对称 , 核型越对称 , 在进化关系上越处于原始的地位 , 而 A r a n 。 根据核型 的
不对称系数 (A S . K % ) 来确定色染体核型的不对称程度 , 百分比越接近 50 % , 染色体核型
的对称程度越高 。
D e
一 v e s c o vi 的染色休体积计算方法 , 即假设染色体为一圆柱体 , 其宽度为圆柱体的直
径 , 染色体的体积计算公式为 : 二 x搔一宽度 ) Z x 总长 , 设随体为圆球体 , 球体体积计 算 公
_ 、 ,
4 / 1 ~ 一 \式为百 兀 x 火万觅度夕
、 染色体数 目
以 3 个细胞计算 , 取其平均值 。
观 察 结 果
笔者从北苍术的大量制片中观察50 个根尖细胞的中期染色休 , 显示染
2期 葛传吉 :北苍术的细胞学研究
色体数 目为 Zn二 24 (图 :① 、 ④ ), 与前人的报道 〔3 、 “ 〕相吻合 , 但笔者还发现在北 苍 术
的同一根尖材料中存在着 Z n = 2。和2 (图 : ② 、 ③ ) 的体细胞染色体异数的非整倍性变异 ,
笔者在观察 苍耳 (X a n rh i u 叨 s 才r u o a r i u o L . ) 、 益母草 (L e o n u r u s j a P o n `c u s H o u t t . ) 以
及车前 (尸 lan 才a g o as ia it ca L . ) 等 的体细胞 染色体数 目时 , 也发现有这种现象 〔“ ’ 。 ’ 7 〕 , 一
些学者认为 , 造成这种现象与不正常的有丝分裂有关 。
笔者在观察中未见有B染色体和多倍现象 , 在其 Z n 二 24 的染色体组中 , 观察到有二 对
随体染色体 。
据文献报道 邝 〕 , 本属的染色体基数 X = 12 , 因此 , 本研究材料北苍术是一个二倍体种 。
2
、 核型 按 L e v a n 等 [ 。 〕的分类标准 , 根据对 5 个染色体分散良好 , 着丝点清 晰 的
中 期 分 裂 相进行的核型分析 , 确定北苍术的核型公式为 K ( Zn) = 24 二 10 m + 1 0s m + 4s m
( S A T )
, 由表 1 、 图④和图⑤可见 , 北苍术 12 对染色体中1一 7号染色体为具近中部着丝点染
色体 ( s m ) , 8一 12 号染色体为具中部着丝点染色体 〔m ) , 第 3 , 6二对为具随体染色体 ( S A T ) ,
它们的绝对长度的变异范围为 1 . 75 一 5 . 02 微米之间 。 按郭幸荣等 〔` “ 〕使用的染色体相对长度
系数 I , R , L 值可将它们分成四组 , 第一组 ( (1 一 3) 号染色体 ) 为长染色体 ( L ) , 第 二 组
( (4 一 5) 号染色体 ) 为 中长染色体 ( M Z ) , 第三组 ( ( 6 ) 号染色体 ) 为 中短染色 体 ( M : ) , 第
四组 ( 7一 1 2) 号染色体 ) 为短染色体 (S ) , 因此 , 北苍术染色体的相对长度组成为 Z n 二 2 4 =
6L
+ 4 M
2 十 Z M ; + 12 5 , 染色体相对长度变异幅为 5 . 03 一 1 4 . 43 , 差值 为 9 . 40 , 全 组 染 色 体
总、长度为 3 4 . 78 微米 , 最长染色体为最短染色体的2 . 86 倍 , 染色体臂 比变异幅为 1 。 08 一 2 。 51 ,
臂比值 > 2 的染色体在整个染色体组中所占的比例为 0 . 58 。
3
、 染色体体积 根据 D e 一 v e s c o vi 的染色体体积计算公式 , 笔者对 3 个北苍术 细 胞
分裂图象的染色体长度和宽度进行了测定 , 并取其平均值 ( 见表 3 ) 。
表 3 北苍术的染色体体积 单位 : 微米 8
染色体编号 2 1 “ … 4 」5 …“ 】了 } “ { ” ! `0 { 1 1 } 12
体 积 }1 3
.
8 :
{
1 2
.
8 6
}
1 1
.
2 5 ,。 · 7 4 】,。 . 3 3 }9 . 8 4 】。 . 5 6 1。 · 2 6 {8 . 3 2 {7 · 。` ! 6 · 7 8 …。 . 0 2
总体积 : 1 1 6。 6 9微米 3
讨 论
1
、 由表 1和图① 、 ②中可见北苍术的 12 对染 色体中 , 有 5 对为具中部着丝点 染 色 体
( m )
, 其余 7 对全为具近中部着丝点染色体 (s m ) , 最长染色体为最短染色体的2 . 86 , 因此根
据 S t e b b i n s [ ’ ` 〕的 不对称核型 ( a s y m m e t r i e a l k a r y o t y p e ) 的分类标准应属于 “ 3 B ”
型 。 北苍术臂比 > 2 的染色体有 7 对 , 最长与最短染色体之比也 已超过 2 , 这是比较不对称
的核型 , 而本属 的近缘种 白术为 “ ZB ” 〔“ 〕 , 核型资料表 明 , 北苍术要比白术进化 。
2
、 笔者将有关白术及北苍术资料列入表 2 , 由表可见 , 二者的核型公式比较接近 ( 不
包括随体 ) , 染 色体相对长度组成也相近 , 都是 由 L , M Z , 和 S 染色体组成 , 由 于 臂 比
> 2 的染色体 比例相近 , 分别为 0 . 58 和 0 . 6 , 而属于 “ ZB ” 和 “ 3 B ” 型 , 北苍术的最长与最
短染色体的比值和染色体相对长度差值均要 比白术高 , 这些都表明 , 北苍术的核型要 比白术
的更不对称 , 因而处于较为进化的地位 。
广 西 植 物 g卷
n只曰日邸 8吕虽吕染色体编号
!么 3 4e 7
9 81 0 11 1 2
图 ① 根尖体细胞中期 Zn =2 4, ② Zn = 2 2 , ③ Zn 二 2伪 ④ 核型 , ⑤ 北苍术核型模式图
3
、 根据 A r a n 。 的核型不对称系数 ( 长臂总长 / 全组染色体长度 ) , 北苍术的核型不
对称系数 ( A S . K % ) 为 6 5 . 58 ( 白术则为 63 . 8 5) , 显示了较高的不对称性 , 这与 S et b ib ns
不对称核型的分类标准进行的分类结果是一致的 。
4
、 由表 2 和表 3 可见白术与北苍术的染色体体积与染色体组总长度间成正相关 , 白术
染色体体积较北苍术为小 , 说明其细胞内 D N A 含量较少 , 但 D N A 含量的变异是否与物
种的进化有关 , 对此 , 有学者持不同意见 , S et b ib n s 〔 ’ 咭 飞 认为高等生物中核内 D N A 含量
与进化无关 , 而仅仅是一种适应特征 , 与此相反 D hi r 等 〔 ` 5 〕在报道 ( P in us ) 中认为 : 较
进步的种类则含有更多的 D N A , 笔者根据对 白术与北苍术的核型分析得到的资料来看 , 笔
者支持后者的意见 。
、
l|`..参 考 文 献
( 1 ) 中药志 , 1 984 : 第二版 , 人民卫生出版社 , 162 一 1 6 3。
t Z 〕 葛传吉等 , 1 9 5 7 : 云南植物研究 , 9 ( 1 ) : 1 16一 1 1 8 。
( 3 〕葛传吉等 , 1 05 7 : 云南植物研究 , 9 ( 3 ) : 3 3 3一3 3 8 。
〔 4 〕 葛传吉等 , 195 7 : 中草药 . 1 8 ( 8 ) : 3 7一 5 8 0
〔 5 〕 葛传吉等, 1 9 8 5 : 武汉植物学研究 , 3 ( 4 ) : 4 3 3一4 3 7 。
〔 6 〕 徐炳声、 葛传吉等 , 19 87 : 植物分类学报 . 2 5 ( l ) : 7 3一 7 6 。
〔 7 〕 葛传吉等 . 1 9 5 5 : 中草药 , 16 ( 3 ) : 2 5一 2 7 0
〔 8 〕 D a r l i n g t o n , C . D . e t a l . , 1 9 5 5: C五r o m o s o m e a t l a s 劝 f f l o w e r i n g p l a n t s . A l l e乎 e七
2期 葛传吉 :北苍术的细胞学研究 109
Unw in
,
L o d o n
,
( 0 〕 L e v a n A . e t a l . 2 96 4 : N o m e n e l a t u r e f o r e e n t r o m e r i e p o s i t i o n o n e h r o 也 o s o m e s , H e ·
r e d i t a s 5 2 : 2 0 1一 2 20 .
〔20 〕 K u o , 5 . R . ; W a n g , T . T . a n d H u a n g , T . C . , 19 7 2 : K a r y o t y p b a n a l y s i s o f s o m e
F o r m o s a n g y m n o s P e r m ` . T a i w a n i a 17 ( 1 ) : 6 6一 8 0 .
〔21〕 S t e b b i n s , C . 2 . 2 9 7 2: C h r o m o s o m a l e v o l u t i o n i n 五19五e r p l a n t s , E d w a r d a n d A r n o -
l d
,
L o n d o n
,
8 5一 1 0 4 .
〔2 2〕 A r a n o , H . , 1 9 6 3 : C y t o l o g i e a l s t u d i e s i n s u b f a m i l y C a r d u o id e a e ( oC m P o s i t a e ) o f
J a p a n I X
.
T h e k a r y o t jr p e a n a l y s i s a n d p五y l o g e n i e e o n s i d e r a t i o n s o n P e r t y a a n d
A i n s l i a e a ( 2 )
.
B o t
.
M a g
.
T o k y o 7 6 : 32一 3 9 .
〔 13 〕 D e 一 v e s e o v i , M . A . a n d S z i k i a i 0 . , 2 5 7 5 : C o m p a r a t i v e k a r y o t y P e a n a l y s i s o f D o u g l a s
一 F i r , S i l v a e G e n e t
,
2 4 ( 2
一
3 ) : 6 8一 7 3 .
〔14〕 5 t e b b i n s , G . L . , 2 9 5 7: V a r i a t i o n a n d E v o l u t i o n i n p l a n t s . C o l u m b i a U n i v e r s主t y P r -
e s s , 4 4 2一4 7 5 .
〔15〕 D h i r , N . K . a n d M i k s e h e , J . P , , 2 9 7吐; I n t r a s p e e i f i e v a r i a t ` o n o f n u e l e a r D N A e o 。 -
t e n t i n P i n “ 5 r e s f” o s a A i t . C a n , J . G e n e t . C y t o l . 1 6 : 7 7一 8 3 .
C Y T O L OG IC AL ST UD Y ON A T R AC T Y L OD E S C H IN E N S! S
G e
,
C h u a n J i
( S h a n d o n g C o l l e g e o f T r a d i t i o n a l C h i n e s e M e d i e i n e )
Abs t r a c t T h e p r e s e n t p a p e r d e a l s w i t h t五e e y t o l o g i e a l s t u d y o n 月 t r a e t少 l o d e s e hi -
n e ” s `s ( D C . ) K o i d z . ( A s t e r a e e a e ) , w h i e h 15 a t r a d i t i o n a l e 五i n e s e m e d i e i n e h a v i n g b e e n
u s e d s i n e e v e r y a n e i e n t t im e
.
T h
e n u m b e r o f s o m a t i e e h r o m o s o m e s i n s e e d
, 5 r o o t
一 t i P
e e l l h a s b e e n f o u n d t o b e Z n 二 2 4 . A e e o r d i n g t o t五e t e r m i n o l o g y d e f i n e d b y L e v a n e t
a 1
.
[ 。」, t h e k a r y o t y p e f o r m u l a i s K ( Z n ) = 2 4= z o m + z o s m + 4 s m ( S A T ) , b e l o o g i n g t o 口 3 B ,
0 f S t e b b i n s 仁1 1 〕 . I n t h e l i g h t o f t h e m e t五o d o f K u o e t a l . [ 1 0〕 , T il e s P e e i e s e五r o m o s o -
m e e o m p l e m e n t b a s e d o n r e l a t i v e l e n g t h 1 5 Z n = 2 4= 6 L + 4 M : + ZM : + 14 5
.
A m o n g t五e s e
e h r o m o s o m e t五e s i z e o f n u m b e r z一 3 a r e l a r g e ( L ) ; 4一 5 a r e m e d i u m l a r g e (M : ) , 6 15
m e d i u m s m a l l (M : ) a n d 7一 , 2 a r e s h o r t ( S ) r e s p e e t i v e l y . T h e m e a s u r e m e n t s i n m i e r o n s
o f t h e e 五r o m o s o m e a r e g i v e n i n t a b l e 1 . T h e p h o t o m i e r o g r a p h o f t五e e h r o m o s o m e e o m -
P l e m e n t a n d i d i o g r a m o f t h e k a r y o t y P e a r e g i v e n i n f i g
.
4 a n d f i g
.
5
.
T h e v o l u m e
o f t h e s o m a t i e e o m p l e m e n t 15 1 16
.
6 9 卜 8 ( t a b l e 3 )
.