全 文 ：２０１３年６月 甘　肃　农　业　大　学　学　报 第４　８卷
第３期１６６～１７１ ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＧＡＮＳＵ　ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ 双 月 刊
鳞毛蕨科８种蕨类植物叶表皮特征的比较
形态学研究
梁晓华１，２，贺彪３，李璐４，金银宝１，徐成东１，２
（１．楚雄师范学院化学与生命科学系，云南 楚雄　６７５０００；２．滇中高原生物资源开发与利用研究所，云南 楚雄　６７５０００；
３．云南省楚雄医药高等专科学校，云南 楚雄　６７５０００；４．楚雄师范学院信息中心，云南 楚雄　６７５０００）
摘要：利用光学显微镜对鳞毛蕨科６种鳞毛蕨属植物和２种耳蕨属植物叶表皮特征进行比较观察和分析．结
果表明：８种蕨类植物的叶片表面无附属物；气孔器类型具多型现象，鳞毛蕨属植物气孔器类型主要为不等细胞型
和极细胞型，耳蕨属植物气孔器类型多为无规则四细胞型；气孔均为下生型，不下陷，多沿叶脉方向排列，且叶脉间
分布较密集；鳞毛蕨属植物气孔器较耳蕨属狭长，表皮细胞为不规则型，垂周壁呈波状或不规则凹凸状，而耳蕨属
植物表皮细胞狭长，垂周壁为浅波状；６种鳞毛蕨气孔器指数总体上较耳蕨属大，而气孔器密度差异不大．由此得出
结论，表皮的整体特征可以作为划分鳞毛蕨科植物的特征；可据细胞大小、气孔器大小与气孔器指数来区别鳞毛蕨
属和耳蕨属植物，为鳞毛蕨属植物的分类鉴定提供了新的形态学依据．
关键词：鳞毛蕨科；叶；表皮细胞；气孔器；比较；分类
中图分类号：Ｑ　９４９．３６　　　　文献标志码：Ａ　　　　　文章编号：１００３－４３１５（２０１３）０３－０１６６－０６
第一作者：梁晓华（１９６４－），女，教授，主要从事植物生理和植物有效成分分析研究．Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｘｈ＠ｃｘｔｃ．ｅｄｕ．ｃｎ
通信作者：徐成东，男，博士，教授，主要从事植物分类与植物生态学研究．Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｔｏｗｎ＠ｃｘｔｃ．ｅｄｕ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金（３０７６００４０）；楚雄师范学院院级重点建设学科（０５ＹＪＪＳＸＫ０３）．
收稿日期：２０１２－０１－１１；修回日期：２０１２－０９－０６
Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｎ　ｆｏｌｉａｒ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
ｏｆ　ｅｉｇｈｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｆｅｒｎｓ　ｉｎ　Ｄｒｙｔｅｒｉｄａｃｅａｅ
ＬＩＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｈｕａ１，２，ＨＥ　Ｂｉａｏ３，ＬＩ　Ｌｕ１，ＪＩＮ　Ｙｉｎ－ｂａｏ１，ＸＵ　Ｃｈｅｎｇ－ｄｏｎｇ１，２
（１．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｃｈｕｘｉｏｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｕｘｉｏｎｇ　６７５０００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ
ｏｆ　Ｂｉｏ－ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｙｕｎｎａｎ，Ｃｈｕｘｉｏｎｇ　６７５０００，Ｃｈｉｎａ；３．ＴＣＭ　Ｈｏｓｐｉｔａｌ
ｏｆ　Ｃｈｕｘｉｏｎｇ　Ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｙｕｎｎａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｕｘｉｏｎｇ　６７５０００，Ｃｈｉｎａ；４．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ
Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　Ｃｅｎｔｅｒ，Ｃｈｕｘｉｏｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｕｘｉｏｎｇ　６７５０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｎ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ａｎｄ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　６ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｇｅｎａｒａ
Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ　ａｎｄ　２ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｇｅｎａｒａ　Ｐｏｌｙｓｔｉｃｈｕｍｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｗｉｔｈ　ｏｐｔｉｃａｌ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｎｏ　ｔｒｉｃｈｏｍｅ　ｏｎ　ｂｏｔｈ　ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ；ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ａｐｐａｒａｔｕｓ　ｗｅｒｅ　ｐｏｌｙ－
ｍｏｒｐｈｉｃ，ｇｅｎａｒａ　Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ　ｗｅｒｅ　ｍｏｓｔｌｙ　ｐｏｌｙｃｙｔｉｃｔｙｐｅ　ａｎｄ　ａｉｓｏｃｙｔｉｃｔｙｐｅ，ｗｈｉｌｅ　ｇｅｎａｒａ　Ｐｏｌｙｓｔｉｃｈｕｍ ｗｅｒｅ
ｍｏｓｔｌｙ　ａｎｏｍｏｔｅｔｒａｃｙｔｉｃｔｙｐｅ；ａｌ　ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ａｐｐａｒａｔｕｓｅｓ　ｏｃｃｕｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｎｏ　ｃａｖｅ，ｍｕｌｔｉ－ａｌｉｇｎ－
ｍｅｎｔ　ａｌｏｎｇ　ｔｈｅ　ｖｅｉｎｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｎｓｉｖｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｖｅｉｎｓ；ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａｓ　ｏｆ　ｇｅｎａｒａ　Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ
ｗｅｒｅ　ｎａｒｒｏｗｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｎｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｇｅｎａｒａ　Ｐｏｌｙｓｔｉｃｈｕｍ，ｔｈｅｉｒ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ　ｗｅｒｅ　ｉｒｒｅｇｕｌａｒ，ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ　ｗａｌｓ
ｗｅｒｅ　ｗａｖｙ　ｏｒ　ｉｒｒｅｇｕｌａｒｌｙ　ｕｎｅｖｅｎ　ｗｈｉｌｅ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　ｇｅｎａｒａ　Ｐｏｌｙｓｔｉｃｈｕｍ ｗｅｒｅ　ｎａｒｒｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｇａｎａｒａ
Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ　ａｎｄ　ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ　ｗａｌｓ　ｗｅｒｅｅ　ｌｉｔｔｌｅ　ｗａｖｙ；ｏｎ　ｔｈｅ　ｗｈｏｌｅ，ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　６ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｇｅｎａｒａ
Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ　ｗｅｒｅ　ｂｉｇｇｅｒ　ｔｈａｎ　２ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｇｅｎａｒａ　Ｐｏｌｙｓｔｉｃｈｕｍ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｈａｄ　ｎｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．
第３期 梁晓华等：鳞毛蕨科８种蕨类植物叶表皮特征的比较形态学研究
Ｔｈｅ　８ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｄｒｙｔｅｒｉｄａｃｅａｅ　ｗｅｒｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｉｚｅ　ｏｆ　ｃｅｌ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｉｚｅ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ．Ｉｔ
ｗａｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｗｅ　ｃｏｕｌｄ　ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈ　ｔｗｏ　ｇｅｎａｒａｓ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｓｉｚｅ　ｏｆ　ｃｅｌ，ｓｔｏｍａｔａｌ，ａｎｄ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｉｎｄｅｘ，ａｎｄ
ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｎｅｗ　ｅｖｉｄｅｎｃｅｓ　ｆｏｒ　ｍｏｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　Ｄｒｙｔｅｒｉｄａｃｅａｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｄｒｙｔｅｒｉｄａｃｅａｅ；ｌｅａｆ；ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ；ｓｔｏｍａｔａ；ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ；ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
　　中国有蕨类植物６３科２３０属约２６００种［１］，其
中云南省的蕨类植物占４６科１２４属２９０种［２］，其种
类复杂、性状丰富，使蕨类植物的分类具有一定难
度．目前国内外蕨类植物的系统分类是以形态分类
为基础手段，以化学成分、细胞学性状、核型分析和
其他分子证据为辅［３－４］．有关蕨类叶表皮特征的研究
较少报道．［５］Ｓｕｎ　Ｔ　Ｘ等［６］研究了石松气孔与泥盆
系刺镰蕨气孔之间的关系，焦瑜等［７－８］做了七指蕨
科、瓶尔小草科和阴地蕨科部分种叶表皮形态的观
察，张耀甲等做了国产水龙骨科植物的气孔器类型
及其系统学意义的研究［９］，王玛丽等［１０］对蹄盖蕨科
植物叶表皮特征的比较形态学进行了研究，张丽
兵［１１］利用光学显微镜对国产耳蕨属后生耳蕨组和
新生耳蕨组的３４种成熟叶表皮细胞的形态特征做
了研究，李艳晖等［１２］对山西产的蹄盖蕨科、鳞毛蕨
科、铁角蕨科等８科１３种植物的成熟叶表皮特征进
行了观察，王秀华［１３］做了东北鳞毛蕨科鳞毛蕨属６
种植物和耳蕨属３种植物叶片及叶柄解剖构造的观
察，常艳芬等［１４］对水龙骨科水龙骨亚科５属１６种
植物的形态进行了解剖学研究，徐皓等［１５］做了假冷
蕨属叶表皮特征的比较形态学研究，孙稚颖等［１６］对
中国瓦韦属１７种药用植物及邻近２属３种植物的
叶表皮微形态进行了观察．
鳞毛蕨科（Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ）是蕨类植物中的一
个大科，同时也是一个分类争议较多、分类处理难的
类群［１７］，弄清其科内及科下子系统的分类界定可以
完善蕨类植物系统发育研究，为形态学方面的比较
研究积累新资料；此外，鳞毛蕨科植物有较高的药用
价值、观赏价值与工业用价值，与我们的生活极为贴
近，是值得研究的一个类群．
鳞毛蕨属 （Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ）和耳蕨属 （Ｐｏｌｙｓｔｉ－
ｃｈｕｍ）隶属鳞毛蕨科，本研究以６种鳞毛蕨属植物
为主要研究对象，２种耳蕨属植物为外围类群，通过
比较２个属植物叶表皮细胞大小、形状、气孔器类
型、大小、指数和密度的属间差异、属内共性，筛选出
属内稳定的叶表皮特征，以期对鳞毛蕨属植物和耳
蕨属植物的科学分类提供新的鉴定依据．
１　材料与方法
１．１　试验材料
黑鳞鳞毛蕨（Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ　ｌｅｐｉｄｏｐｏｄａ）、边果鳞
毛 蕨 （Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ　ｍａｒｇｉｎａｔａ）、重 齿 鳞 毛 蕨
（Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ　ｊｕｘｔａｐｏｓｉｔａ）、狭鳞鳞毛蕨（Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ
ｓｔｅｎｏｌｅｐｉｓ）、丰产鳞毛蕨（Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ）、红
褐鳞毛蕨（Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ　ｒｕｂｒｏｂｒｕｎｎｅａ）、鸡足山耳蕨
（Ｐｏｌｙｓｔｉｃｈｕｍ　ｊｉｇｈｕｓｈａｎｅｎｓ）、裸果耳蕨（Ｐｏｌｙｓｔｉ－
ｃｈｕｍ　ｎｕｄｉｓｏｒｕｍ）．以上材料均采自云南哀牢山国家
级自然保护区，由徐成东教授鉴定．
１．２　仪器与试剂
试验仪器有 Ｕｂ１００ｉ型光学互动显微镜、载玻
片、盖玻片、镊子、滤纸、擦镜纸、剪刀、双面刀片、记
号笔、白瓷盘、烧杯、滴管、镜台测微尺；蒸馏水、透明
指甲油、甘油．
１．３　试验方法
１．３．１　取材　摘取新鲜的８种植物成熟叶片，经鉴
定做好标记带回实验室．
１．３．２　材料处理　用剪刀将材料基部第一对羽片
的第一对小羽叶剪下［１８］，刮去其上孢子囊群后，用
蒸馏水洗净，自然风干，再用透明指甲油均匀涂抹于
取材部位［１９］，待油膜干燥时用镊子将其轻轻撕下，
平铺于洁净载玻片上，滴一滴甘油制成临时装片．
１．３．３　镜检　光学显微镜下观察，低倍镜（１０×１０）
下找到分散良好、视野清晰的８个视野进行气孔器
密度测量，再调到高倍镜（１０×４０）下，进行细胞大
小、气孔器大小及气孔器指数测量，观察细胞形状和
气孔器类型，记录数据并采集照片．
每种植物的上、下表皮分别制备２个样品，每个
样品随机观察４个视野．其中，气孔器指数＝气孔器
数／（气孔器数＋表皮细胞数）×１００％，气孔器密度
＝气孔器个数／１ｍｍ２．气孔器类型的命名采用《Ｔｈｅ
Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ》中所提出的名称［２０］．
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甘 肃 农 业 大 学 学 报 ２０１３年
２　结果与分析
镜检发现，８种鳞毛蕨科植物叶表皮均无附属
物；上下表皮细胞均为不规则型，细胞间彼此嵌合紧
密；气孔仅存在于叶的下表皮，不下陷，多分布于叶
脉间，与叶脉平行排列，由２个肾形的保卫细胞围合
而成；气孔器周围有１～５个细胞，形状近似于表皮
细胞，呈新月形，较表皮细胞小，细胞壁为波浪状，疑
似为特化了的副卫细胞（图１）．
由表１可知，８种蕨类植物气孔器类型具多型
现象，每种植物有２～７种不同类型的气孔器．鳞毛
蕨属主要为不等细胞型和极细胞型，耳蕨属多为无
Ａ：黑鳞鳞毛蕨上表皮细胞（１０×２０）；Ｂ：边果鳞毛蕨上表皮细胞（１０×２０）；Ｃ：重齿鳞毛蕨上表皮细胞（１０×２０）；Ｄ：狭鳞鳞毛蕨上表皮细胞
（１０×２０）；Ｅ：丰产鳞毛蕨上表皮细胞（１０×２０）；Ｆ：红褐鳞毛蕨上表皮细胞（１０×４０）；Ｇ：鸡足山耳蕨上表皮细胞（１０×２０）；Ｈ：裸果耳蕨上表皮
细胞（１０×２０）．
图１　上表皮形态特征
Ｆｉｇ．１　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｕｐｐｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
表１　８种蕨类植物的气孔器类型
Ｔａｂ．１　Ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ａｐｐａｒａｔｕｓ　ｏｆ　ｅｉｇｈｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｆｅｒｎｓ
种名
气孔器类型
极细胞型
腋下细
胞型
不等细
胞型
无规则四
细胞型
聚合极
细胞型
聚腋下
细胞型
不规则型
黑鳞鳞毛蕨 ＋＋ ＋＋ ＋＋＋ － － － ＋
边果鳞毛蕨 ＋＋＋ － ＋＋ － ＋ ＋＋ ＋
重齿鳞毛蕨 ＋＋ ＋ ＋＋＋ ＋＋ ＋＋＋ ＋＋ ＋
狭鳞鳞毛蕨 ＋＋＋ ＋＋ ＋＋＋ ＋＋ ＋＋ － ＋
丰产鳞毛蕨 ＋＋ ＋ ＋＋＋ ＋＋ － － －
红褐鳞毛蕨 － － ＋＋ ＋＋＋ ＋ － ＋
鸡足山耳蕨 － － ＋＋ ＋＋＋ － － ＋
裸果耳蕨 － － ＋＋ ＋＋＋ － － －
　　＋＋＋：多数；＋＋：少数；＋：极少．
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第３期 梁晓华等：鳞毛蕨科８种蕨类植物叶表皮特征的比较形态学研究
规则四细胞型（图２）．
由表２可知，鳞毛蕨属植物气孔器总体上较耳
蕨属狭长，表皮细胞为不规则型，垂周壁呈深波状
或不规则凹凸状，而耳蕨属植物表皮细胞狭长，细
胞的长宽比明显地比鳞毛蕨属植物大，垂周壁为
浅波状，近平直（图２），其中，裸果耳蕨的气孔器有
稍圆与稍长两种情况，少部分偏圆；６种鳞毛蕨的
气孔器指数除重齿鳞毛蕨外总体上比２种耳蕨
大；气孔器密度差异不大，但黑鳞鳞毛蕨气孔器密
度较大．
Ａ：黑鳞鳞毛蕨（１０×２０）：主要为不等细胞型，部分为极细胞型、腋下细胞型和不规则型；Ｂ：边果鳞毛蕨（１０×２０）：主要为极细胞型，部分为
不等细胞型、聚腋下细胞型，少数为聚合极细胞型；Ｃ：重齿鳞毛蕨（１０×２０）：主要为聚合极细胞型和不等细胞型，偶有极细胞型、聚腋下细胞
型、无规则四细胞型和腋下细胞型；Ｄ：狭鳞鳞毛蕨（１０×２０）：不等细胞型、极细胞型，部分为腋下细胞型、聚合极细胞型和无规则四细胞型；Ｅ：
丰产鳞毛蕨（１０×２０）：不等细胞型，部分为极细胞型、腋下细胞型和无规则四细胞型；Ｆ：红褐鳞毛蕨（１０×２０）：无规则四细胞型，部分为不等细
胞型，少数为聚合极细胞型与不规则型；Ｇ：鸡足山耳蕨（１０×２０）：无规则四细胞型，部分为不等细胞型与不规则型；Ｈ：裸果耳蕨（１０×２０）：无规
则四细胞型，部分为不等细胞型．
图２　气孔器类型
Ｆｉｇ．２　Ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａ
３　讨论与结论
１）　对８种鳞毛蕨科植物叶表皮特征的观察研
究发现，叶片表面均无表皮毛附属物；表皮细胞为不
规则波浪状，且嵌合紧密，上表皮较下表皮规则，宜
做细胞大小测量；蕨类植物的气孔常在叶的上下表
皮均有分布［２１］，而观察的８种鳞毛蕨科植物的气孔
仅存在于叶的下表皮，均为下生型，不下陷，气孔器
类型有多型现象．通过这些类似特征可认为８种鳞
毛蕨科植物间有较近的亲缘关系．
２）　６种鳞毛蕨属植物的叶表皮细胞的垂周壁
以深波状和无规则凹凸状为主，该属植物的基本气
孔器类型主要为不等细胞型和极细胞型，伴有少部
分无规则四细胞型、聚合极细胞型、不规则型和腋下
细胞型，可看作２种主要类型的衍生型；２种耳蕨属
植物的表皮细胞垂周壁为浅波状，细胞整体狭长，长
９６１
甘 肃 农 业 大 学 学 报 ２０１３年
表２　８种蕨类植物的叶表皮特征
Ｔａｂ．２　Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｅｉｇｈｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｆｅｒｎｓ
种名
上表皮
细胞大小 垂周壁
长宽比
（平均值）
下表皮
气孔器大小
长宽比
（平均值）
气孔
器指
数／％
气孔器
密度／
（个·ｍｍ－２）
黑鳞鳞毛蕨
Ｌ（６９．３～１１７．５）
９４．８×Ｗ（３９．０
～５３．４）４６．２
深波状 １．５
Ｌ（４５～５０．３）
４６×Ｗ（２６．３
～３０）２８．１
１．６　 ２５．８　 ６０．８
边果鳞毛蕨
Ｌ（８８～１３６．９）
１１２．７×Ｗ（４４．６
～７２．８）５７．３
深波状或无
规则凹凸状
２．０
Ｌ（５０．３～５４．６）
５２×Ｗ（２９．８
～３６．１）３２．７
１．６　 ２０．６　 ３１．１
重齿鳞毛蕨
Ｌ（１０３．１～１４２．８）
１２３．３×Ｗ（４４．３
～６５．６）５９．９
无规则
凹凸状
２．１
Ｌ（４３．１～５４）
４９．７×Ｗ（２７．３
～３３．１）２９．８
１．７　 １２．６　 ３５．９
狭鳞鳞毛蕨
Ｌ（６７．８～１０３．１）
９０×Ｗ（３９．８
～５９）４９．４
深波状或无
规则凹凸状
１．８
Ｌ（３４．８～４０．５）
３８×Ｗ（２１．９
～２５．９）２４．３
１．６　 １８．９　 ３４．８
丰产鳞毛蕨
Ｌ（７１．９～１０１．６）
８９．２×Ｗ（４０．３
～６１．１）５１．８
无规则
凹凸状
１．７
Ｌ（４５～５０）
４７．３×Ｗ（２１．９
～２５）２３．７
２．０　 １８．０　 ３２．２
红褐鳞毛蕨
Ｌ（７８～１４０．４）
１１０．９×Ｗ（３１．８
～４２）３８．１
无规则
凹凸状
２．９
Ｌ（３９．４～５５）
４６．３×Ｗ（３１．３
～４１）３５．７
１．３　 １９．９　 ３２．２
鸡足山耳蕨
Ｌ（９１．８～１６５．５）
１３６．５×Ｗ（３０．８
～４４）３７．２
浅波状 ３．７
Ｌ（４５．６～５５．６）
４９．６×Ｗ（２５．６
～３１．３）２９．１
１．７　 １６．５　 ３２．０
裸果耳蕨
Ｌ（１０５．６～１８０．６）
１４１．５×Ｗ（２６．５
～５０．３）３３．８
浅波状 ４．２
Ｌ（３９．４～５３．１）
４８．９×Ｗ（２８．８
～３７．５）３５．３
１．４　 １５．２　 ３５．０
宽比值大，气孔器大小变化大，无规则四细胞型是该
属植物的基本气孔类型；２种耳蕨的气孔器指数除
重齿鳞毛蕨外总体上比６种鳞毛蕨小，在１８％～
２６％范围内；气孔器密度差异不大，但黑鳞鳞毛蕨气
孔器密度较大．因此，可据这些特征来区分鉴定２个
属植物．
３）　由于蕨类植物的叶表皮特征主要受遗传因
素控制，可以把表皮特征的异同作为外在的分类标
准．从叶表皮的基本特征上看，表皮细胞的长宽比
值、气孔器类型和气孔器的长宽比值、气孔器指数可
以作为区分２个属植物的依据，而表皮的整体特征
可作为划分该科的一个依据．
４）　关于鳞毛蕨科植物叶表皮特征比较形态学
的研究较少，仅有王秀华［１３］做的东北鳞毛蕨科植物
叶比较解剖的初步研究，相比之下，２个试验结果差
异较大，可能是地区环境差异显著引起形态发生改
变导致的结果，或者所选物种不同导致结果差异较
大，亦或是试验方法不同导致的试验误差不同，具体
原因需进一步深入研究．
５）　在试验方法上，总结前人有关蕨类植物的
研究资料，蕨类植物叶表皮的研究方法多种多样，有
指甲油印迹法、次氯酸钠离析法、叶常规扫描电镜观
察法、三氧化铬离析法等［１９］，每种方法各有优点，除
电镜观察法外其他方法对叶表皮的原有结构都可造
成一定程度的损坏，使测量结果偏离正常值．如离析
法可使气孔关闭，测得的气孔器大小宽度减小，长度
拉大，且因植物叶片厚度不同难于把握处理时间，不
同处理时间细胞会不同程度地膨大，难以测出合理
的细胞大小；离析法制备的上表皮组织难于分离，可
能是因为与表皮相连的栅栏组织结构紧密较难分离
０７１
第３期 梁晓华等：鳞毛蕨科８种蕨类植物叶表皮特征的比较形态学研究
的缘故．指甲油印迹法所涂指甲油的厚薄不同，撕下
的力度不同，都会导致细胞形态发生改变，对制片技
术的要求较高，由于试验条件的限制以及对试验方
法的探讨，本研究采用指甲油印迹法，可较真实地反
映出叶表皮的自然状态．此外，前人所做试验中，关
于叶表皮的取材部位有的是成熟叶基部的第一对小
羽叶［１８］，本研究即采用此方法，可观察到发育完全
且程度相当的叶表皮性状；另有人选取叶片中部的
小羽叶［５］，取材部位发育程度的差异性有可能导致
试验偏差，因此，建议能有统一的方法处理植物的叶
表皮，使获得的资料更有信服感．
参考文献
［１］　徐成东．哀牢山的蕨类植物［Ｍ］．成都：西南交通大学
出版社，２００７
［２］　焦瑜，李承森．中国云南蕨类植物新编［Ｍ］．北京：科学
出版社，２００７
［３］　翁若芬．一些中国蕨类植物的细胞学观察［Ｊ］．植物分
类学报，１９９０，２８：２７－３３
［４］　刘红梅，王丽，张宪春，等．石松类和蕨类植物研究进
展：兼论国产类群的科级分类系统［Ｊ］．植物分类学报，
２００８，４６（６）：８０８－８２９
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（责任编辑　赵晓倩）
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