全 文 ：李磊，李向义，徐新文，等．策勒绿洲２１种豆科牧草叶绿素荧光参数比较［Ｊ］．中国沙漠，２０１３，３３（５）：１３６３－１３７０，ｄｏｉ：１０．７５２２／
ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００２００．
策勒绿洲２１种豆科牧草叶绿素
荧光参数比较
　　收稿日期：２０１２－０６－２１；改回日期：２０１２－０７－２６
　　基金项目：国家科技支撑计划项目（２００９ＢＡＣ５４Ｂ０３）资助
　　作者简介：李磊（１９８８—），男（汉族），山东荷泽人，博士研究生，主要从事植物生理生态研究。Ｅｍａｉｌ：ｌｅｉｐａｐｅｒ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
　　通讯作者：李向义 （Ｅｍａｉｌ：ｌｉｘｙ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ）
李 磊１，２，３，李向义１，３，徐新文１，林丽莎１，３，曾凡江１，３，陈凤丽１，２
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所 荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．中国科学院大学，北
京１０００４９；３．新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测试验站，新疆 策勒８４８３００）
摘要：策勒绿洲位于塔克拉玛干沙漠南缘，当地牧草生长受强光、高温、干旱、土壤肥力低下等多种环境因子的制
约。本文以生长在策勒绿洲边缘的２１种豆科牧草为研究对象，测定牧草叶片快速叶绿素荧光诱导曲线及其参数，
比较２１种豆科牧草的光系统ＩＩ（ＰＳＩＩ）特性，进一步分析本地区环境对不同牧草的影响。通过对牧草各荧光参数进
行聚类分析，将牧草分为４组，第１组牧草（牧草型三叶草、驯鹿和敖汉苜蓿）初始荧光（Ｆｏ）、单位反应中心吸收的
能量（ＡＢＣ／ＲＣ）、单位反应中心捕获的能量（ＴＲｏ／ＲＣ）和单位反应中心耗散的能量（ＤＩｏ／ＲＣ）值最高，而最大荧光
（Ｆｍ）、ＰＳＩＩ潜在活性（Ｆｖ／Ｆｏ）、ＰＳＩＩ最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）、单位面积反应中心的数量（ＲＣ／ＣＳｏ）、单位反应中心
电子传递的能量（ＥＴｏ／ＲＣ）和荧光诱导曲线初始斜率（Ｍｏ）最低；第４组牧草（农宝、甘农３号、和田大叶、牧歌、费纳
尔紫花苜蓿、金皇后、新牧二号、苜蓿和新疆大叶苜蓿）Ｆｏ、ＡＢＣ／ＲＣ、ＴＲｏ／ＲＣ和ＤＩｏ／ＲＣ值最低，而Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ、Ｆｖ／
Ｆｍ、ＲＣ／ＣＳｏ、ＥＴｏ／ＲＣ和Ｍｏ最高；第２组牧草（阿尔冈金、皇冠、北疆紫花苜蓿、新牧一号、巨人苜蓿和苜蓿王）和第
３组牧草（沙打旺、三得力和红豆草）的值趋于中间水平。结果说明：策勒绿洲恶劣的气候条件对各组牧草均产生了
一定的胁迫，对牧草ＰＳⅡ的反应中心的活性及电子链的传递产生抑制，各组受到环境抑制的程度为：第１组＞第２
组＞第３组＞第４组。第４组牧草受到的影响相对较小，比较适合在本地区种植，而第１组和第２组牧草受到外部
环境的干扰较大，ＰＳⅡ的结构和功能受到严重影响，不适合在本地区种植。
关键词：叶绿素荧光参数；聚类分析；豆科牧草；策勒绿洲
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１３）０５－１３６３－０８　　　ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００２００
中图分类号：Ｑ９４５．７９ 文献标志码：Ａ
１　引言
绿色植物叶片接收的光能辐射，一部分通过光
合作用被固定，一部分以热能和荧光的形式耗散。
绿色植物经过暗适应后突然暴露在可见光下，绿色
组织会发出荧光，荧光强度随时间发生变化，变化曲
线被称为叶绿素荧光诱导曲线，也叫做 Ｋａｕｔｓｋｙ效
应。随着植物光合作用理论及叶绿素荧光诱导动力
学分析技术日趋完善，光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）的机构及功
能与叶绿素荧光参数的关系逐步明确。在高等植物
中，植物的ＰＳⅡ是对外界各种胁迫最敏感的部位，
外部逆境胁迫会导致ＰＳⅡ结构和功能发生改变，甚
至遭到损坏［１－３］。
叶绿素荧光诱导技术具有无破坏性和方便快捷
等优点，在植物生理研究领域中被广泛应用［４］，主要
用于分析植物绿色组织ＰＳⅡ的供体侧和受体侧电
子链的传递和反应中心的能量变化状况，植物叶片
叶绿素荧光强度的变化情况可以在一定程度上反映
外界环境对植物的影响［５］。Ｓａｙｅｄ［６］将其应用于农
作物抗旱和抗盐碱的筛选和评价。李志博等［７］将其
应用于棉花幼苗耐冷性的评价。杨玉珍等［８］和沈宗
根等［９］研究发现，在相同环境胁迫下不同植物种的
荧光参数变化幅度不一，说明外部环境对植物的影
响不仅和作用时间及强度有关，而且和物种有关。
众所周知，氮是植物生长的关键限制因子，当土
壤中氮素的含量较低时，豆科植物比禾本科植物更
具优势［１０］。豆科牧草是在中国北方栽培最广泛的
多年生饲料作物，可多次收割，且富含各种维生素，
是饲养家畜的首选饲料。优质饲草的产量和畜牧经
济联系密切。策勒绿洲位于塔克拉玛干沙漠南缘，
第３３卷　第５期
２０１３年９月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３３　Ｎｏ．５
Ｓｅｐ．２０１３
受强光、高温、干旱、土壤肥力低下等多种环境因子
的制约，绿洲人口的增加导致对资源的需求十分强
烈。因此，在有限的土地状况下选择适合当地环境
条件的优质高产品种已刻不容缓。本文以２１种豆
科牧草品种为试验材料，在牧草自然生长状况下测
定其叶片的快速叶绿素荧光诱导曲线，比较它们的
ＰＳⅡ特性，并进一步对其分析，以期为选择适合在
本地区种植的优质牧草种提供理论依据。
２　材料与方法
２．１　研究区域概况
牧草种植在新疆策勒荒漠草地生态系统国家野
外科学观测试验站试验田（３７°０３′３２″Ｎ，８０°３５′５４″Ｅ，
海拔１　３６０ｍ）。位于策勒绿洲前沿，北接塔克拉玛
干沙漠。当地年平均气温１１．９℃，１月平均气温
－１１．７℃，７月平均气温２５．２ ℃，极端最高气温
４１．９℃，极端最低气温－２３．９℃。５月和７月的降
雨次数相对较多。绿洲平原区年平均降水量仅４０
ｍｍ，年均蒸发量高达２　６００ｍｍ，水分亏值较大。
春、夏多大风，风沙灾害频繁。８级以上大风年均３
～９次。年均风速１．９ｍ·ｓ－１。土壤以风沙土、灌
淤土、棕漠土和盐土为主，土壤沙化严重，有机质含
量低，养分缺乏。该区环境封闭，气候极端干旱。
２．２　试验材料与方法
本次试验以豆科牧草红豆草、牧草型三叶草、沙
打旺、农宝、阿尔冈金、皇冠、和田大叶、新牧一号、巨
人苜蓿、苜蓿王、驯鹿、敖汉苜蓿、北疆紫花苜蓿、三
得力、新牧二号、牧歌、甘农３号、费纳尔紫花苜蓿、
苜蓿、金皇后、新疆大叶苜蓿为试验材料。对每个种
设置３个试验样地（长６ｍ，宽４ｍ）。于２０１０年４
月１７日播种。幼苗时期每７～１０ｄ浇水１次，待牧
草生长到一定程度后每１５～２０ｄ浇水１次，灌溉方
式为引水漫灌。
叶绿素荧光动力学参数测定。采用连续激发式
荧光仪（ＰＥＡ，Ｈａｎｓａｔｅｃｈ，英国）于２０１０年８月上旬
取长势良好的牧草叶测定（４个方位和中央进行混
合取样，每个种分别取１５个样）。根据 Ｓｔｒａｓｓｅｒ
等［１１］方法测定叶绿素荧光诱导曲线及其参数。叶
片暗适应２０ｍｉｎ后，用３　０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１饱和
红闪光照射，记录荧光信号，测得快速叶绿素荧光动
力学曲线及其参数。参考 Ａｐｐｅｎｒｏｔｈ等［１２］的方法
计算叶绿素荧光参数，具体如下：
ＰＳⅡ最大光化学效率：
Ｆｖ／Ｆｍ ＝ （Ｆｍ－Ｆｏ）／Ｆｍ
　　单位反应中心吸收的能量：
ＡＢＳ／ＲＣ＝Ｍｏ／ＶＪ／（Ｆｖ／Ｆｍ）
　　单位反应中心耗散的能量：
ＤＩｏ／ＲＣ＝ＡＢＳ／ＲＣ－ＴＲｏ／ＲＣ
　　单位反应中心捕获的能量：
ＴＲｏ／ＲＣ＝Ｍｏ／ＶＪ
　　单位反应中心捕获的用于传递的能量：
ＥＴｏ／ＲＣ＝ （Ｍｏ／ＶＪ）·ψｏ
　　单位面积反应中心的数量：
ＲＣ／ＣＳｏ ＝ （Ｆｖ／Ｆｍ）×（ＶＪ／Ｍｏ）×Ｆｏ
　　荧光诱导曲线初始斜率：
Ｍｏ ＝４×（Ｆ３００μｓ－Ｆ５０μｓ）／（Ｆｍ－Ｆ５０μｓ）
　　ＰＳ供体侧伤害指数：
ＷＫ ＝ＶＫ／ＶＪ
　　在ｔ时可变荧光强度：
Ｖｔ＝ （Ｆｔ－Ｆｏ）／（Ｆｍ－Ｆｏ）
计算ＶＫ时Ｆｔ 用３００μｓ时荧光；计算ＶＪ时Ｆｔ用２
ｍｓ时荧光）
叶功能指数：
ＰＩＡＢＳ＝ （ＲＣ／ＡＢＳ）·（φＰｏ／（１－φＰｏ）·（ψｏ／（１－ψｏ）
　　原初光化学反应的最大光化学效率：
φＰｏ ＝ＴＲｏ／ＡＢＳ
　　捕获的激子能导致电子传递的比率：
ψｏ ＝ＥＴｏ／ＴＲｏ
２．３　数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ、ＳＰＳＳ统计分析软件进行数据处理
与分析，用Ｏｒｉｇｉｎ软件作图。
３　结果与分析
３．１　２１种牧草ＰＳⅡ原初光化学效率和初始荧光
等参数比较
　　从图１可以看出，红豆草、和田大叶、新牧二号、
牧歌、甘农３号、费纳尔紫花苜蓿、苜蓿、金皇后和新
疆大叶苜蓿初始荧光（Ｆｏ）较低，最大荧光（Ｆｍ）、ＰＳ
Ⅱ潜在活性（Ｆｖ／Ｆｏ）和ＰＳⅡ最大光化学活性（Ｆｖ／
Ｆｍ）较高；牧草型三叶草、驯鹿和敖汉苜蓿Ｆｏ相对较
高，Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ和Ｆｖ／Ｆｍ较低；其他植物种的各种值
位于中间位置。
４６３１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３３卷　
图１　２１种牧草ＰＳⅡ原初光化学效率和初始荧光等参数比较（平均值±标准误差）
１．红豆草；２．牧草型三叶草；３．沙打旺；４．农宝；５．阿尔冈金；６．皇冠；７．和田大叶；８．新牧一号；９．巨人苜蓿；
１０．苜蓿王；１１．驯鹿；１２．敖汉苜蓿；１３．北疆紫花苜蓿；１４．三得力；１５．新牧二号；１６．牧歌；
１７．甘农３号；１８．费纳尔紫花苜蓿；１９．苜蓿；２０．金皇后；２１．新疆大叶苜蓿
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　２１　Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ　ｓｐ．ｉｎ　ｔｈｅ　Ｃｅｌｅ　Ｏａｓｉｓ（ｍｅａｎ±ＳＥ）
３．２　２１种牧草ＰＳⅡ反应中心能量流动分配比较
从图２可以看出，２１种豆科牧草的单位反应中
心吸收的能量（ＡＢＣ／ＲＣ）、单位反应中心耗散的能
量（ＤＩｏ／ＲＣ）、单位反映中心捕获用于电子传递的能
量（ＥＴｏ／ＲＣ）和单位面积反应中心的数（ＲＣ／ＣＳｏ）
的变化特征不一。牧草型三叶草、阿尔冈金、驯鹿、
敖汉苜蓿和北疆紫花苜蓿ＡＢＣ／ＲＣ和ＤＩｏ／ＲＣ值
较高，红豆草、和田大叶、牧歌、费纳尔紫花苜蓿、金
皇后、新牧二号、苜蓿和新疆大叶苜蓿值较低；牧草
型三叶草ＥＴｏ／ＲＣ值较高，敖汉苜蓿值较低；红豆
草、和田大叶、新牧二号、牧歌和苜蓿ＲＣ／ＣＳｏ较高，
牧草型三叶草、驯鹿和敖汉苜蓿值较低；其他种居于
中间水平。
３．３　２１种牧草叶绿素荧光功能指数和生物量比较
如图３所示，牧草型三叶草、驯鹿和敖汉苜蓿的
叶绿素荧光诱导曲线初始斜率（Ｍｏ）值较大，红豆
草、和田大叶、新牧二号、牧歌和苜蓿的值较低；红豆
草、新牧二号、牧歌和苜蓿的叶功能指数（ＰＩＡＢＳ）值
较高，牧草型三叶草、驯鹿和敖汉苜蓿值较低；牧草
型三叶草、农宝、敖汉苜蓿和三得力ＰＳⅡ供体侧伤
害指数（ＷＫ）值处于较高水平，其他各个种变化不
大。其他种处于中间水平。
３．４　２１种牧草各参数的聚类分析特征
如图４所示，从距离５处可以分为４组：
第１组包括牧草型三叶草、驯鹿和敖汉苜蓿。
其荧光曲线如图５Ａ所示（以敖汉苜蓿为例），其Ｆｏ
较高，Ｆｍ较低，Ｊ点时的荧光强度（ＦＪ）值甚至大于
Ｐ点时的荧光强度（ＦＰ），Ｉ点时的荧光强度（ＦＩ）值
很低，处于一个低峰值，曲线已严重变形，表明该组
植物叶片的光合功能已经很不正常，叶片的反应中
心已经严重破坏，天线降解十分严重，植物受到外部
环境的严重影响。
第２组包括阿尔冈金、皇冠、北疆紫花苜蓿、新
牧一号、巨人苜蓿和苜蓿王。从这几种牧草叶片叶
绿素荧光诱导动力学曲线参数来看，这类草种各值
趋于中等偏下，荧光曲线如图５Ｂ（以苜蓿王为例）所
示，表明外界胁迫依然严重，对其ＰＳⅡ的结构和功
５６３１　第５期 李 磊等：策勒绿洲２１种豆科牧草叶绿素荧光参数比较 　　　
图２　２１种牧草ＰＳⅡ反应中心能量流动分配的变化（平均值±标准误差）
１．红豆草；２．牧草型三叶草；３．沙打旺；４．农宝；５．阿尔冈金；６．皇冠；７．和田大叶；８．新牧一号；９．巨人苜蓿；
１０．苜蓿王；１１．驯鹿；１２．敖汉苜蓿；１３．北疆紫花苜蓿；１４．三得力；１５．新牧二号；１６．牧歌；
１７．甘农３号；１８．费纳尔紫花苜蓿；１９．苜蓿；２０．金皇后；２１．新疆大叶苜蓿
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｅｎｅｒｇｙ　ｆｌｏｗ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅ　ｏｆ　ＰＳⅡｒｅａｃｔｉｏｎ　ｃｅｎｔｅｒ
ｉｎ　ｔｈｅ　２１　Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ　ｓｐ．ｉｎ　ｔｈｅ　Ｃｅｌｅ　Ｏａｓｉｓ（ｍｅａｎ±ＳＥ）
能产生了重大影响。
第３组包括沙打旺、三得力和红豆草。此类牧
草的值趋于中等偏上，其荧光曲线如图５Ｃ（以红豆
草为例）所示，表明外界对其ＰＳⅡ结构和功能对其
有抑制作用。
第４组包括农宝、甘农３号、和田大叶、牧歌、费
纳尔紫花苜蓿、金皇后、新牧二号、苜蓿和新疆大叶
苜蓿。图５Ｂ、Ｃ和Ｄ的Ｆｏ值逐渐降低，ＦＩ和Ｆｍ值
逐渐升高，图５Ｄ达到最大值，曲线逐渐发生改变，
图５Ｄ己接近或达到正常值，如图５Ｄ所示，从第４
组牧草荧光曲线可以看出，外界影响对此类牧草
ＰＳⅡ影响最低。
４　讨论与结论
由于具有方便、快速、无损伤的优点，叶绿素荧
光诱导动力学发展迅速，近年来已得到广泛应用。
对植物体进行ＪＩＰ－测定的参数可以准确反映关于植
物体的ＰＳⅡ的状况，通过对荧光曲线参数的分析可
以明确在外部环境因子影响下植物材料的光合机构
的变化情况，以反映对环境的适应状况。植物在受
到生境胁迫时ＰＳⅡ的机构和功能受到抑制，甚至会
被破坏［１３－１５］。
Ｆｏ的大小和ＰＳⅡ天线色素光子密度以及天线
色素到ＰＳⅡ反应中心激发能传递的机构状态有关，
非光化学能量耗散可以使Ｆｏ降低，在逆境下光合机
构遭到破坏，Ｆｏ值升高［１６－１７］，表明ＰＳⅡ反应中心的
失活或者与捕光色素复合体ＬＨＣⅡ分离。天线色
素降解及供体侧的放氧复合体ＯＥＣ的失活会导致
Ｆｍ的下降［１８－１９］。Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ是反映植物光化
学反应状况的重要参数，这两个参数在植物受到外
界胁迫时会降低，可以反映环境对植物光合机构的
影响［２０－２５］。
Ｓｔｒａｓｓｅｒ等［２６］的能量流动模型指出，植物利用
天线色素吸收的光能（ＡＢＳ）一部分被反应中心
（ＲＣ）捕获，一部分以热能和荧光的形式耗散掉，然
后激发能转化为还原能，通过初级醌受体ＱＡ的氧化
和还原参与电子链的传递。ＲＣ 或单位受光面积
（ＣＳ）的各种量子效率（ＡＢＳ／ＲＣ、ＴＲｏ／ＲＣ、ＤＩｏ／ＲＣ
６６３１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３３卷　
图３　２１种牧草叶绿素荧光功能指数和生物量的变化（平均值±标准误差）
１．红豆草；２．牧草型三叶草；３．沙打旺；４．农宝；５．阿尔冈金；６．皇冠；７．和田大叶；８．新牧一号；９．巨人苜蓿；
１０．苜蓿王；１１．驯鹿；１２．敖汉苜蓿；１３．北疆紫花苜蓿；１４．三得力；１５．新牧二号；１６．牧歌；
１７．甘农３号；１８．费纳尔紫花苜蓿；１９．苜蓿；２０．金皇后；２１．新疆大叶苜蓿
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ＰＳⅡｒｅａｃｔｉｏｎ　ｃｅｎｔｅｒ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ
ｉｎ　ｔｈｅ　２１　Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ　ｓｐ．ｉｎ　ｔｈｅ　Ｃｅｌｅ　Ｏａｓｉｓ（ｍｅａｎ±ＳＥ）
图４　２１种豆科牧草荧光参数的聚类分析图
１．红豆草；２．牧草型三叶草；３．沙打旺；４．农宝；５．阿尔冈金；
６．皇冠；７．和田大叶；８．新牧一号；９．巨人苜蓿；１０．苜
蓿王；１１．驯鹿；１２．敖汉苜蓿；１３．北疆紫花苜蓿；
１４．三得力；１５．新牧二号；１６．牧歌；１７．甘
农３号；１８．费纳尔紫花苜蓿；１９．苜蓿；
２０．金皇后；２１．新疆大叶苜蓿
Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅ　ｃｌｕｓｔｅｒ　ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ　ｏｆ　ｔｈｅ　２１
Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ　ｓｐ．ａｔ　ｔｈｅ　Ｃｅｌｅ　Ｏａｓｉｓ
和ＥＴｏ／ＲＣ）及ＲＣ／ＣＳｏ，可以确切反映植物对光
能的吸收、转化和耗能等状况。李磊等［２１］研究发
现，牧草在逆境环境下ＡＢＳ／ＲＣ和单ＤＩｏ／ＲＣ均增
加，用来还原ＱＡ的ＴＲｏ／ＲＣ升高。Ｍｏ可以反映ＰＳ
Ⅱ受体侧的变化情况，反映了ＱＡ被还原的最大速
率，它与反应中心色素和ＱＡ状态有关，Ｍｏ的升高可
表明ＱＡ大量积累［３］；王梅等［２７］发现，茄子在高温胁
迫下Ｍｏ升高。
本研究中，第１组牧草（牧草型三叶草、驯鹿和
敖汉苜蓿）的Ｆｏ、ＡＢＣ／ＲＣ、ＴＲｏ／ＲＣ和ＤＩｏ／ＲＣ值
最高，而 Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ、Ｆｖ／Ｆｍ、ＲＣ／ＣＳｏ、ＥＴｏ／ＲＣ 和
Ｍｏ最低；第４组牧草（农宝、甘农３号、和田大叶、牧
歌、费纳尔紫花苜蓿、金皇后、新牧二号、苜蓿和新疆
大叶苜蓿）Ｆｏ、ＡＢＣ／ＲＣ、ＴＲｏ／ＲＣ和ＤＩｏ／ＲＣ值最
低，而Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ、Ｆｖ／Ｆｍ、ＲＣ／ＣＳｏ、ＥＴｏ／ＲＣ 和Ｍｏ
最高。第２组牧草（阿尔冈金、皇冠、北疆紫花苜蓿、
新牧一号、巨人苜蓿和苜蓿王）和第３组牧草（沙打
旺、三得力和红豆草）的值居于中间水平。这说明自
７６３１　第５期 李 磊等：策勒绿洲２１种豆科牧草叶绿素荧光参数比较 　　　
图５　不同种类牧草的叶绿素荧光动力学曲线
Ｆｉｇ．５　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｔｒａｎｓｉｅｎｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｕｐ　ｐａｓｔｕｒｅ
第１组牧草至第４组牧草的ＰＳⅡ结构和功能受到
外界胁迫递增。ＰＳⅡ原初光化学效率和ＰＳⅡ能量
传递受到损害，天线色素遭到裂解，ＯＥＣ失去活性。
单位面积上的一部分反应中心失活或裂解，单位面
积吸收的光能降低，原初光化学反应的最大光化学
效率和电子传递链的量子产额降低；植物为了自身
生存，单位反应中心耗散的光能增加，单位反应中心
吸收和捕获的光能增加，ＱＡ大量积累促进牧草叶片
ＰＳⅡ的电子传递效率，导致剩余的有活性的反应中
心负担加重。本试验中，第１组牧草的反应中心已
严重失活，甚至不能正常完成光合作用，受到的影响
最为严重；第２组、第３组和第４组受到影响依次减
小。受到抑制的牧草ＰＳⅡ的反应中心受到抑制，一
部分失活或裂解，植物体以提高自身剩余有活性的
反应中心的效率作为适应环境的一种策略。
当ＰＳⅡ供体侧受到伤害时，在Ｊ点之前叶绿素
荧光产量上升，出现 Ｋ点，四相荧光 Ｏ－Ｊ－Ｉ－Ｐ变为
Ｏ－Ｋ－Ｊ－Ｉ－Ｐ五相型［２８－３０］。本研究中，牧草各组间的
ＪＩＰ测定曲线如图５所示，第１组牧草曲线（图５Ａ）
的Ｆｏ值非常高，Ｆｍ极低，ＦＪ值甚至大于ＦＰ，ＦＩ值很
低，处于一个低峰值，曲线已严重变形，表明该组植
物叶片的光合功能已经很不正常，叶片的反应中心
已经严重破坏，天线降解十分严重，植物受到外部环
境的严重影响。第２组、第３组和第４组（分别对应
图５Ｂ、Ｃ和Ｄ）的Ｆｏ值逐渐降低，ＦＩ和Ｆｍ值逐渐升
高，第４组（图５Ｄ）达到极值，曲线逐渐发生改变，己
接近或达到正常值。一般来说，出现Ｋ点是由于水
裂解系统被抑制和ＱＡ之前受体侧部分被抑制，说明
放氧复合体（ＯＥＣ）受到损害，Ｋ点可以作为 ＯＥＣ
受伤害的标记。ＯＥＣ的损坏会对电子链的传递产
生抑制。本试验中，４组牧草的荧光曲线出现均未
出现典型Ｋ相，但是通过其曲线仍然可以明显看出
其受到环境抑制的程度为：第１组＞第２组＞第３
组＞第４组。
通过对２１种豆科牧草荧光参数及荧光动力学
参数及曲线的分析，可以将牧草分为４组，第１组
（牧草型三叶草、驯鹿、敖汉苜蓿）、第２组（阿尔冈
金、皇冠、北疆紫花苜蓿、新牧一号、巨人苜蓿和苜蓿
王）、第３组（沙打旺、三得力和红豆草）和第４组牧
草（农宝、甘农３号、和田大叶、牧歌、费纳尔紫花苜
蓿、金皇后、新牧二号、苜蓿和新疆大叶苜蓿）。策勒
绿洲恶劣的气候条件对牧草的ＰＳⅡ反应中心的活
８６３１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３３卷　
性及电子链的传递具有一定的胁迫作用；第４组牧
草ＰＳⅡ的各个参数相对稳定，说明其受本地区环境
的影响较小；而第１组和第２组牧草的ＰＳⅡ结构和
功能受到严重损坏，光合作用受环境因素影响较大，
相对来说不适合在本地区种植。
参考文献：
［１］ Ｂａｋｅｒ　Ｎ　Ｒ．Ａ　ｐｏｓｓｉｂｌｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍⅡｉｎ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ－
ｔａｌ　ｐｅｒｔｕｒｂａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ　Ｐｌａｎｔａ－
ｒｕｍ，１９９１，８１：５６３－５７０．
［２］ Ｈａｖａｕｘ　Ｍ．Ｓｈｏｒｔ－ｔｅｒｍ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ　Ｉ　ｔｏ　ｈｅａｔ
ｓｔｒｅｓｓ：ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＳⅡ———ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ
ｔｈｒｏｕｇｈ　ＰＳＩ　ｆｅｄ　ｂｙ　ｓｔｒｏｍａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９６，４７：８５－９７．
［３］ 宋春雨，刘晓冰，金彩霞．高温胁迫下光合器官受损及其适应
机理［Ｊ］．农业系统科学与综合研究，２００２，１８（４）：２５２－２５６．
［４］ 李鹏民，高辉远，Ｓｔｒａｓｓｅｒ　Ｒ　Ｊ．快速叶绿素荧光诱导动力学分
析在光合作用研究中的应用［Ｊ］．植物生理学与分子生物学学
报，２００５，３１（６）：５５９－５６６．
［５］ Ｊｉａｎｇ　Ｃ　Ｄ，Ｇａｏ　Ｈ　Ｙ，Ｚｏｕ　Ｑ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｄｏｎｏｒ　ａｎｄ　ａｃｃｅｐｔｅｒ
ｓｉｄｅ　ｉｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱｃｏｍｐｌｅｘ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｉｒｏｎ　ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ
ａｔｔａｃｈｅｄ　ｓｏｙｂｅａｎ　ａｎｄ　ｍａｉｚｅ　ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉａ，２００３，
４１：２６７－２７１．
［６］ Ｓａｙｅｄ　Ｏ　Ｈ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ａｓ　ａ　ｔｏｏｌ　ｉｎ　ｃｅｒｅａｌ　ｃｒｏｐ
ｒｅｓｅａｒｃｈ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００３，４１：３２１－３３０
［７］ 李志博，华显伟，魏亦农，等．叶绿素荧光动力学Ｏ－Ｊ－Ｉ－Ｐ参数
在棉花幼苗耐冷性评价上的应用［Ｊ］．棉花学报，２０１０，２２（２）：
１３２－１３７．
［８］ 杨玉珍，陈刚，彭方仁．干旱胁迫对不同种源香椿主要叶绿素
荧光参数的影响［Ｊ］．东北林业大学学报，２０１０，３８（７）：４９－
５１．
［９］ 沈宗根，陈翠琴，王岚岚，等．３种石斛光合作用和叶绿素荧光
特性的比较研究［Ｊ］．西北植物学报，２０１０，３０（１０）：２０６７－
２０７３．
［１０］ Ｎｏｙ－Ｍｅｉｒ　Ｉ．Ｄｅｓｅｒｔ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃｅｒｓ
［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，１９７３，４：２５－
４１．
［１１］Ｓｔｒａｓｓｅｒ　Ｒ　Ｊ，Ｓｒｉｖａｓｔａｖａ　Ａ，Ｔｓｉｍｉｌｉ－Ｍｉｃｈａｅｌ　Ｍ．Ｔｈｅ　ｆｌｕｏｒｅｓ－
ｃｅｎｃｅ　ｔｒａｎｓｉｅｎｔ　ａｓ　ａ　ｔｏｏｌ　ｔｏ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅ　ａｎｄ　ｓｃｒｅｅｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｔｉｃ　ｓａｍｐｌｅｓ［Ｍ］／／Ｙｕｎｕｓ　Ｍ，Ｐａｔｈｒｅ　Ｕ，Ｍｏｈａｎｔｙ　Ｐ．Ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ：Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ，Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ．Ｌｏｎｄｏｎ：
Ｔａｙｌｏｒ　ａｎｄ　Ｆｒａｎｃｉｓ　Ｐｒｅｓｓ，２０００：４４５－４８３．
［１２］ Ａｐｐｅｎｒｏｔｈ　Ｋ　Ｊ，Ｓｔｃｋｅｌ　Ｊ，Ｓｒｉｖａｓｔａｖａ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆ　ｃｈｒｏｍａｔｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｐｐａｒａｔｕｓ　ｏｆ　Ｓｐｉｒｏｄｅｌａ
ｐｏｌｙｒｈｉｚａ　ａｓ　ｐｒｏｂｅｄ　ｂｙ　ＯＪＩＰ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｍｅａｓ－
ｕｒｅｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｐｏｌｕｔｉｏｎ，２００１，１１５：４９－６４．
［１３］ 刘明，孙世贤，齐华，等．水分胁迫对玉米苗期叶绿素荧光参数
的影响［Ｊ］．玉米科学，２００９，１７（３）：９５－９８．
［１４］ 孙宪芝，郑成淑，王秀峰．高温胁迫对切花菊‘神马’光合作用
与叶绿素荧光的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００８，１９（１０）：２１４９
－２１５４．
［１５］ 刘鹏，康华靖，张志详，等．香果树幼苗生长特性和叶绿素荧光
对不同光强的响应［Ｊ］．生态学报，２００８，２８（１１）：５６５６－５６６４．
［１６］ 张守仁．叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论［Ｊ］．植物学通
报，１９９９，１６（４）：４４４－４４８．
［１７］ 吴韩英，寿森炎，朱祝军，等．高温胁迫对甜椒光合作用和叶绿
素荧光的影响［Ｊ］．园艺学报，２００１，２８（６）：５１７－５２１．
［１８］ Ｓｃｈｒｅｉｂｅｒ　Ｕ，Ｂｅｒｒｙ　Ｊ　Ａ．Ｈｅａｔ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｉｎ　ｉｎｔａｃｔ　ｌｅａｖｅｓ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄａｍａｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｐｐａｒａｔｕｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１９７７，１３６：２３３－２３８．
［１９］Ｓｕｎｄｂｙ　Ｃ，Ｍｅｌｉｓ　Ａ，ＭｅｎｐＰ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｎｔｅｎｎａ　ｓｉｚｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍⅡ：ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ　ｃｏｎ－
ｖｅｒｓｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍⅡαｔｏ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍⅡβ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ
ｅｔ　Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ　Ａｃｔａ（ＢＢＡ）－Ｂｉｏｅｎｅｒｇｅｔｉｃｓ，１９８６，８５１：４７５－
４８３．
［２０］ 温国胜，田海涛，张明如，等．叶绿素荧光分析技术在林木培育
中的应用［Ｊ］．应用生态学报，２００６，１７（１０）：１９７３－１９７７．
［２１］ 李磊，李向义，林丽莎，等．两种生境条件下６种牧草叶绿素含
量及荧光参数的比较［Ｊ］．植物生态学报，２０１１，３５（６）：６７２－
６８０．
［２２］ 张静，张元明．冻融过程对生物结皮中齿肋赤藓叶绿素荧光特
性的影响［Ｊ］．中国沙漠，２０１１，３１（６）：１４７９－１４８７．
［２３］ 张亚娟，谢忠奎，赵学勇，等．水分胁迫对东方百合光合特性、
叶绿素荧光参数及干物质积累的影响［Ｊ］．中国沙漠，２０１１，３１
（４）：８８４－８８８．
［２４］ 韩张雄，李利，徐新文，等．两种盐生植物幼苗在 ＮａＣｌ处理下
对昼夜温差变化的叶绿素荧光响应［Ｊ］．中国沙漠，２０１０，３０
（１）：６３－６８．
［２５］ 韩张雄，李 利，徐新文等．梭梭幼苗干物质积累和叶绿素荧光
对ＮａＣｌ胁迫的响应［Ｊ］．中国沙漠，２０１１，３１（１）：９０－９５．
［２６］Ｓｔｒａｓｓｅｒ　Ｒ　Ｊ，Ｓｒｉｖａｓｔａｖａ　Ａ，Ｇｏｖｉｎｄｊｅｅ．Ｐｏｌｙｐｈａｓｉｃ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｔｒａｎｓｉｅｎｔ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏ－
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｐｈｏｔｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９９５，６１：３２－４２．
［２７］ 王梅，高志奎，黄瑞虹，等．茄子光系统Ⅱ的热胁迫特性［Ｊ］．应
用生态学报，２００７，１８（１）：６３－６８．
［２８］ Ｖａｎ　Ｈｅｅｒｄｅｎ　Ｐ　Ｄ　Ｒ，Ｔｓｉｍｉｌｉ－Ｍｉｃｈａｅｌ　Ｍ，Ｋｒüｇｅｒ　Ｇ　Ｈ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．
Ｄａｒｋ　ｃｈｉｌｉｎｇ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｓｏｙｂｅａｎ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ：ｐａｒａｌｅｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　ＣＯ２ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ａ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｋｉｎｅｔｉｃｓ　Ｏ－Ｊ－Ｉ－Ｐ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｉｘａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｈｙｓ－
ｉｏｌｏｇｙ　Ｐｌａｎｔ，２００３，１１７：４７６－４９１．
［２９］Ｓｔｒａｓｓｅｒ　Ｒ　Ｊ，Ｔｓｉｍｉｌ－Ｍｉｃｈａｅｌ　Ｍ，Ｓｒｉｖａｓｔａｖａ　Ａ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｔｒａｎｓｉｅｎｔ［Ｍ］／／Ｐａｐａｇｅｏｒｇｉｏｕ　Ｇ，
Ｇｏｖｉｎｄｊｅｅ．Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ．Ｎｅｔｈ－
ｅｒｌａｎｄｓ：ＫＡＰ　Ｐｒｅｓｓ，２００４：１－４７．
［３０］Ｓｔｒｉｖａｓｔａｖａ　Ａ，Ｓｔｒａｓｓｅｒ　Ｒ　Ｊ．Ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｏｆ
ｌａｎｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ａ　ｒｅｇｕｌａｒ　ｄａｙ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏ－
ｇｙ，１９９６，１４８：４４５－４５５．
９６３１　第５期 李 磊等：策勒绿洲２１种豆科牧草叶绿素荧光参数比较 　　　
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　２１　Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ
Ｐａｓｔｕｒｅ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｃｅｌｅ　Ｏａｓｉｓ
ＬＩ　Ｌｅｉ　１，２，３，ＬＩ　Ｘｉａｎｇ－ｙｉ　１
，３，ＸＵ　Ｘｉｎ－ｗｅｎ１，ＬＩＮ　Ｌｉ－ｓｈａ１，３，ＺＥＮＧ　Ｆａｎ－ｊｉａｎｇ１
，３，ＣＨＥＮ　Ｆｅｎｇ－ｌｉ　１
，２
（１．Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔ　ａｎｄ　Ｏａｓｉｓ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００１１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｅｌｅ　Ｎａ－
ｔｉｏｎａｌ　Ｓｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｆｏｒ　Ｄｅｓｅｒｔ－ｇｒａｓｓ　Ｌａｎｄ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｅｌｅ　８４８３００，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　Ｃｅｌｅ　Ｏａｓｉｓ　ｉｓ　ｌｏｃａｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ　ｆｒｉｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｔａｋｌｉｍａｋａｎ　ｄｅｓｅｒｔ，ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ　ｂｙ　ｈａｒｓｈ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｓｕｃｈ　ａｓ　ｓｔｒｏｎｇ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ，ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｄｒｏｕｇｈｔ，ａｎｄ　ｌｏｗ　ｓｏｉｌ　ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ．Ｔｏ　ｅ－
ｖａｌｕａｔｅ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｃｏｍｍｏｎｌｙ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｐａｓｔｕｒｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｌｏｃａｌ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２１　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｌｅｇｕ－
ｍｉｎｏｓａｅ，ｇｒｏｗｉｎｇ　ａｔ　ｔｈｅ　ｅｄｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｅｌｅ　ｏａｓｉｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ａｎｄ　ｗｅｒｅ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
ｏｆ　ｔｈｅｉｒ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ （ＰＳⅡ）．Ｆｏｒ　ｔｈｅ　２１　Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ　ｐａｓｔｕｒｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ｆａｓｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ （ＰＳⅡ）ｃｈｌｏ－
ｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｋｉｎｅｔｉｃｓ　ｗｅｒｅ　ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ　ａｆｔｅｒ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｄａｒｋｎｅｓｓ　ｆｏｒ　２０　ｍｉｎ　ａｎｄ　ａｎａｌｙｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｌｕｓｔｅｒ
ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｄ　ｇｒｅａｔｌｙ　ｉｎ　ａｌ　ｔｈｅ　Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ　ｐａｓｔｕｒｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｃｅｌｅ
Ｏａｓｉｓ，ａｎｄ　ｉｔ　ｃａｎ　ｂｅ　ｓｐｌｉｔ　ｉｎｔｏ　ｆｏｕｒ　ｇｒｏｕｐｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｇｒｏｕｐ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ
ｍｉｘｉｍｕｍ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｙｉｅｌｄ（Ｆｏ），ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｆｌｕｘ　ｐｅｒ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｃｅｎｔｅｒ（ＡＢＣ／ＲＣ），ｍａｘｉｍａｌ　ｔｒａｐｐｉｎｇ　ｆｌｕｘ
ｐｅｒ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｃｅｎｔｅｒ（ＴＲｏ／ＲＣ），ｆｌｕｘ　ｏｆ　ｄｉｓｓｉｐａｔｅｄ　ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ　ｅｎｅｒｇｙ　ｐｅｒ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｃｅｎｔｅｒ（ＤＩｏ／ＲＣ）ａｎｄ　ｌｏｗ－
ｅｓｔ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｙｉｅｌｄ （Ｆｍ），ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＰＳⅡ （Ｆｖ／Ｆｏ），ｍａｘｉｍｕｍ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｅｆｆｉ－
ｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　ＰＳⅡ （Ｆｖ／Ｆｍ），ａｃｔｉｖｅ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｃｅｎｔｅｒｓ　ｐｅｒ　ｃｒｏｓｓ－ｓｅｃｔｉｏｎ（ＲＣ／ＣＳｏ），ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｆｌｕｘ　ｐｅｒ　ｒｅ－
ａｃｔｉｏｎ　ｃｅｎｔｅｒ（ＥＴｏ／ＲＣ），ｉｎｉｔｉａｌ　ｓｌｏｐｅ　ｏｆ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ （Ｍｏ），ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒａｒｙ，ｔｈｅ　ｆｏｕｒｔｈ　ｇｒｏｕｐ　ｈａｄ
ｔｈｅ　ｌｏｗｅｓｔ　Ｆｏ，ＡＢＣ／ＲＣ，ＴＲｏ／ＲＣ，ＤＩｏ／ＲＣａｎｄ　ｈｉｇｈｅｓｔ　Ｆｍ，Ｆｖ／Ｆｏ，Ｆｖ／Ｆｍ，ＲＣ／ＣＳｏ，ＥＴｏ／ＲＣ，Ｍｏ．
Ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ　ｇｒｏｕｐ　ａｎｄ　ｔｈｉｒｄ　ｇｒｏｕｐ　ｈａｄ　ｍｅｄｉａｔｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ．Ｔｈｅｓｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ａｌｓｏ　ｓｈｏｗｅｄ　ｌａｒｇｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ａｍｐｌｉｔｕｄｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ａｌ　ｔｈｅ　ｐａｓｔｕｒｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｕｆｆｅｒｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｅｌｅ　Ｏａｓｉｓ　ｔｏ　ｓｏｍｅ　ｅｘｔｅｎｔ，ａｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｂｙ　ｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＳⅡｒｅａｃｔｉｏｎ　ｃｅｎｔｅｒ　ａｎｄ　ｄｅｐｒｅｓ－
ｓｉｏｎ　ｏｆ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｃｈａｉｎ．Ｔｈｅ　ＰＳⅡｏｆ　ｆｉｒｓｔ，ｓｅｃｏｎｄ，ｔｈｉｒｄ　ａｎｄ　ｆｏｕｒｔｈ　ｇｒｏｕｐ　ｉｓ　ｌｉｍｉｔｅｄ　ｍｏｒｅ　ａｎｄ　ｍｏｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；ｃｌｕｓｔｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ；Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ　ｐａｓｔｕｒｅ；Ｃｅｌｅ　Ｏａｓｉｓ
０７３１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３３卷