全 文 ：f 一
广 西 植 物 Guihaia 15(2)：146-153．1955
舞花姜种子的解剖学和组织化学研究
— 室量王
(中国科学庑华寓植物砥究晤，广州￡1065，) 9 7／o~3
黄要 舞花姜种子表面 许多表皮毛．基部具黄白色的种阜状结构。假种皮着生于种阜结构内缘
基部筒状．中上部揩状分裂：假种皮细胞长条形，内含许多细。、淀将趟 种发由外珠被发育而采
可l如分为外种皮、中种皮与内种皮。外种皮由具3— 5(6)层表皮细胞的复裘受构成。最外层
的一些表皮细胞舒 卜突起形成表皮毛。巾种废由下皮屠 半透羁捆咆屠、巾种发薄壁细胞屠与色
素层构成。下皮层由一是下皮细胞构成。细胞内充满结合有单宁的红褐色色素；半透眄细胞含有
与a旨类结台的淡黄褐色无定形块状物，中种j芰薄壁细孢内无色素或任何顷粒状物：色素层为中种
皮最内方的一层．细胞体积大、充满与 宁结合的红褐色色素 内种寰由一层体积小、壁局部增
早的砖形薄壁细胞构成。#机械保护作用小 种子在臻孔区分化出珠孔领 孔盖及种 阜状结构。
珠孔领为异形型，孔盖不具石细胞硬 兽。种阜： 结椅 其细胞屠数增多、壁增厚并来质化的复表
皮加强了璩孔区的机械保护作用：台点医内种皮出理姥口，缺El问充满通常呈多角形妁合点区色
素细胞．其整体轮癣为长条形 外胚乳细胞壁平直，鲴晦内充满淀粉睾矗。部分细咆还台有少量的
蛋白质与猎类；近合 外胚 乳形成 一薄匿，内旺乳细咆舍有蛋白辱 脂粪与淀 甘． 蛔胞轮磷涛
楚，椭徊形或不规则形。胚存在数量不多的异细胞，主要分布 蕊菸足韶，
关键词 舞花姜；种子：解剖学：坦 化学
ANATOMY AND HJST0CHEMISTRY OF THE
SEEDS OF GLOBBA RACEM0SA
W n Qigon and Liao Jingpi~
(South China}~stitute of Botany．Ae demla SiBi r Guan~zh。 ：1 08：0’
Abst ract The see{surface of Gtobba r0ce _0 n Smith ig of m。nv ep．iderm al hairs 0nd
a carullele—like structure with yellow-white coloured oa the I11；cropylar e”d of tbe
seed． W ith tube—shaped tows* p0rt，the sril is Connected wIth il~er ed~-e of t}e
carun le-llke strueture． Its upper part is of IO一 1 f er—shaped lobes
． The 0 ril
cells with liuear shape contain m ny small~areh grai 19． T I^ seed coat deveic．psd
from outer integument can be divided into eyotesta， meeotes~a e．nd endote ta
． T t、e
exotesta comprises multiple epidermis with 3一 (6)layers of eplderma J cells
． and
gome cells of the outermost layer of exotesta pa—t!y protrude outward and form eDj
—
dermal hairs．The mesotesta includes hypodermis，translu cent cell layer parenehymat～
OUS cell layer an4 pigmep
_ t cell layer． The hypodermi~with oue layer of hypo， ermal
cells coatalus re,l~browrt coloured 13：gmexlt combining with tadnjn． Tr nsluce nt ce1s
contain slightly yellow—brown coloured amorph；c lump= which comblue with llpi
国家真熊丰粤学基叠斑助项 目
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2期 吴七根等：舞花姜种子的解剖学和组织化学研究
The pareuchymatous cells do not contain pigment of any granular m aterial
pigm ent cell layer is the innermost layer of the mesotesta and its cells with large
volume ~outa~u red-brown coloured pigment w虹ch ce mh~nes with taania． The endO—
testa consists of one layer of brick—shaped parenchymatous cells with partially thick-
ened wall and very small volume． Its protective function is very weak． M icropylar
ce llar，operculum and caruncle—like structure are differentiated at the micropylar
region． Micropylar collars belong to heteromorpbic tYpe． Operculums are without
sclerotic ce l1． The caruucla—like structure reinforce the prote ctive ftmction of micro—
pylar region through increase in its layers of m ultiple epidermis cells with thickened
and H蛐 fied wail A gap ap 馘rs in the endotesta of the chalazal region and is i~led
up w；th a group of pigment cells wit h principally polygonal shaped． The outline of
the pigment cell group is linear．~l=ape．The pEr pfrm cellg with flat wails and filed
up with starch gralns，form a n~rrow zone adjacent to chalazal region and ~ome celb
cotain a few protein and lipid． ’rhe endosperm cells contain protein，lipid and starch．
The ce ll wails of endosperm ceils ace clearly observed and their shape mainly are
elliptic or irregular． Small a~ unt of idioblast are found and scattexed mainly in
the se of the embryo．
Key wo rds GIobba racemosa；seeds；anatstay；histochemistry
自1904年Schumaun把姜亚科分为三族，并将舞花姜族(Glohbeae 0．G．Petezs)置于
第二族 以来，舞花姜族在广义的姜亚科或狭义的姜科的系统位置一直存在着分歧 意 见。
其中，~olltum[ 认为顶生的具蝎尾状聚伞花序的花序形式是原始的，而苞片中具单花的属
是进化的，从而将舞花姜族置于第一族，即认为是姜科原始的类群；吴德邻等 、Smith⋯ 则
赞同Schumsn．u的意见，将其置于第二族，认为舞花姜族处在进化的中间水平J而Burtt 、
Dahlgrcn。一等则把舞花姜族置于最后一族，认为它处于进化的高水 平位 置。 前 人 的 资
料 ”]和我们的初步研究 表明，姜科种子解剖学特征能为系统分类提供有参考价
值的资料， 而舞花姜族种子的研究尚无 报道， 因此作者以舞花姜 (Globba r42cemo 口
Smith)为材料，全面研究其种子的解剖学和组织化学，以填补该旗植物种子研究的空白，为
弄清舞花姜旗的系统位置，进而为姜科的系统分类研究及姜科种子类药材的鉴定提供 资料。
l 材料与方法
本实验所用材料采于云南勐仑及华南植物圊姜园，FAA周定， 滑走切片机冰冻切片，
通过种脐 (珠孔区 )、合点区的中央位置并沿种脊作纵切，通过内胚乳中部与胚垂直的切面
(图 1所示 )作横 切。分别用爱氏苏术精和次氯酸钠透明后再经爱尔新蓝～番红染色观察种
子结构，高碘酸～锡夫试刹鉴定多糖，碘～碘化钾鉴定淀粉，氯化汞～溴酚蓝鉴定蛋白质，
苏丹黑B鉴定脂类物质，三氯化铁鉴定单宁。Loii．z ORTHOLUX—I1万能显微镜下观 察 并
用绘图仪绘图。
2 结 乐
舞花姜种子红褐色，长3．5玎1m、宽 8 mm左右；表面其许多白色表皮毛。种子基部具～
萤白色的种阜状纬}勾(caruncle-like trⅡ。 te)，谖种皮一漕连接种阜状绪拘 内缘， 再
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广 西 植 物 15卷
往下延伸后反卷向上包围种子长约1／3处 (图 1) 假种皮以内种子包括了种皮、外胚乳、内
|臼叵乳与胚J璩孔区分化出珠孔领、孔盖、种阜状结构，台点区分化出合点区色素细胞等结构
(图 1、 7、 8)。
2．1 颤种皮
白色，以连合呈筒状的基部连接于种阜状结构内缘，从下 部往外上方翻转、延伸，包围
种 子基部1／3左右的区域 其中上部分裂．裂片1O一15条，指状，其中B至数条基 部 相连。
不 论表面观还是纵切面观，假种皮细胞均为长条形，两端尖削 表皮细胞的壁略增厚，不木
质化 假种皮细胞内含有许多细小的淀粉粒。
2．2 种皮
舞花姜的种皮由外珠被发育丽来，可划分为外种皮 (exo~esta)、中种皮 (m 8]tes )
与内种皮 (endofesfa)三部分J外种皮由复表皮构成， 中神皮分化复杂， 内种皮为细胞
局部增厚的薄壁细胞 两层细胞的内珠被 (图 3)在种子发育过程中消失 (图4 )
2．2．1外种皮 由8～ 5(6)层表皮细胞构成 (图3— 6)。发育早期的表皮细胞具校、壁
薄，以后细胞核逐渐消失、壁增厚；成熟时表皮细胞的壁襁厚，并略木质化，成为种皮主要
前保护层 (图5、 6) 表皮细胞纵向延长，纵切面切向排列，细胞两端尖削，横切面细胞
近圆形或椭圆形。复表皮最外层的一些细胞向外突起，形成与表皮细胞腔相通的单细胞表皮
毛 种子成熟时表皮毛之壁亦增厚并术质化 复表皮最外屡的外方有一层很薄的角质层。
2．2．2中种皮 成熟种子的中种皮 由下皮层、半透明细胞层、中种皮薄壁细胞层与色素层构
成。除中种皮薄壁细胞外，其它细胞的碴均略增厚。而且不论横切丽或纵切面，中种皮细胞
均切向延长。
2．2．2．1下皮层 由一层下皮细胞构成 细胞体积大，细胞内充满红褐色色素。不论横切面
或纵切面，下皮 纲胞均长方形，切向壁较宠。下皮细尬分化最早，在 内珠被细胞压扁而未淌
失前即已膨大，并 已充满色素 (图 3) 成熟种子的下皮细胞在三氯化铁染也中 反l
表 明含有单宁物质。
2．2．2．2半透明细跑层 由下皮层内方的一层细胞构成。其鼙略增厚，细胞呈半透明状，细
胞 内含有淡黄褐色无定形块状物。细胞近长方形，排列整齐，其切向壁较宽。半运明细胞 f^J
循不定形块状物在苏丹黑B染色中呈强烈正反应，可见含有脂娄物质。
2．2．2．3中种度薄壁细胞层 为半透明细胞层与色素层之间的薄壁纲胞，通常为 2层 胞，
偶尔可见 1或 3层。细胞切向延 长，通常近长方形，细胞两端有时尖雕，细胞体积1，f ，无色
素或任何颗粒状物
2．2．2．4色素层 为中种皮薄壁细胞内方、内种皮外方的一层体积大、细胞内充满氲褐色色
素的细胞。这层细胞在 内珠被压扁消失后 即开始膨大，细胞核消失、壁略增厚，并在细胞田
罔 开始积累色素 (图4 )。成熟时色素细胞中的 包素块在三氯化铁染色中璺正反应，表明含
有单宁物质。
2．3内种皮一为种皮最内方的一层细胞。横切面细胞近长方形，切向延长j纵切面细胞为
近等径的长方形。发育早期内种皮细胞的壁薄 (图3、4)，成熟时仪内切向壁与内径 向壁局部
增厚，其它保持薄壁状态}而且内种皮细胞的体积极小，径向长度仅为种皮厚度的近1／1O，
不成为种皮机槭层。内种皮局部增厚的壁含有演红褐色色素。
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广 西 植 物 l5卷
2．3 珠孔匦的结构
舞花姜珠孔区具一膨大的黄白色种阜状结构 (图 1)}此外，珠孔区还分化出珠孔领，
孔盏及珠孔区薄壁细胞 (图 1、 7)。
2．3．1种卓状蛄构 为种子基部珠孔领、孔盖外方膨大的圆盘状结构。其最外方为细胞层数
增多，反折后变弯包回的复表皮 (图1)，其细胞壁增厚并木质化，加强了珠孔区的机械保
护作用{在这种绷胞层数增多的复表皮内方，为一些体积较大的半透明细胞和薄壁细胞，并
由此过渡到殊孔区薄壁细胞与假种皮。种阜状结构的半透明细胞 内亦含有不定形块状物，而
其薄壁细胞 内仅含有少许淀粉。
2．3．2球 孔领 为发育早期内种皮和中种皮薄壁细胞 ，色素细胞 向珠心凹陷形成的领状结柯
(图 1、 7)。珠孔领外侧内种皮细胞的增厚壁逐渐变薄，至珠孔领反折处 内种皮细胞壁不
再增厚l内侧的内种皮细胞壁均不增厚，以此与孔盖相连。珠孔领的色素细胞与薄壁细胞其
特征与种皮相应层次相同。
2．3．3孔盖 由 1层 内币=I!皮细胞与 2— 8层色素细胞构成，具尖顶，整体外观盖状 (图 1、
7)。孔盖的内种皮细胞壁_不增厚， 色素细胞近等径，通常为近圆形或椭圆形， 少 数 长 方
形l尖顶处的色素细胞为纵向排列的长方形或不规则形小细胞 (图 7)。孔盖的色素细胞 内
均充满红褐色色素。
．3．4球孔区薄壁蛔胞 为珠孔领、孔盖与种阜状结构间的一群薄壁细胞 (图 i， 7)。细
胞小，近等径，通常呈近 圆形或不规则形。细胞内含少许淀粉粒
2．4 合点医的培相
台点区种皮亦分化出外种皮，中种皮与内种皮。其外种皮亦为壁增厚井略木质化的复表
皮，内种皮出现极大的缺口，缺口间为合点区色素细胞 (图 1、 8)。合点区色素细胞以近
等径的多角形为主，兼有近长方形细胞}纵切面整体外观轮廓为两端略尖的长条形 (图 i)。
合点区下皮层仅由1层细胞构成，半透明细胞除原有的1层外，其内方的2～3层薄壁细胞
有时仍有一些半透鞠细胞分布；中种皮薄壁细胞层数增多，其内方分布有维管束及体积更小
的薄壁细胞，中种皮 色素层细胞散布于合点区色素细胞外侧，含有柏色素略少 ，且为颗粒状。
2．5 外胚乳
在近合点区，胚与内胚乳上方的外胚乳仅为一薄区 (图 1)，往下外胚乳逐渐变宽。薄
区的外胚乳细胞长条形，切向排列|而下方的外胚乳细胞较大，径向排列，多呈长方形。外
证 乳细胞的壁平直，不为波浪形|细胞内充满淀粉粒，近种皮的 1— 2层细胞及上方薄区的
外胚乳细胞含有少许蛋白质，薄区的细胞有时还含少许脂类物质。靠内方的外胚乳细胞含有
许多草酸钙结晶，形态极为多样，有菱形，柱形、菱柱形，方形、多面体形及少许针形。
2．6 内胚乳
中上部为多层细胞部分，往下逐渐变窄，到下方为单层细胞部分。多层细胞 内胚乳其细
胞轮廓清楚，椭圆形或不规赠形，细胞内充满蛋白质和许多脂类物质，还有一些较粗大的淀
粉粒与多糖。单层细胞部分其细胞长方形，排列整齐，细胞内主要为脂类物质与蛋白质，屙
时还台有淀粉粒}有的细胞的脂类物质为圆球形油滴状，内胚乳细胞中亦含许多草酸钙结晶，
其形态亦多样。
￡．7 胚
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是七根等：舞花姜种子的解剖学和组织化学研究
棒状，两端粗大，中间略小 (图 1)。胚的下部有时可见胚芽和胚根的分化，胚基足部
有少量体积咯增大的近圆形异细胞，其内通常含有淡黄色至金黄色块状物。胚细胞内含有许
多脂类、蛋白质、多糖和一些淀粉粒。在一些种子内，我们还观察到了球形胚和早心形胚。
3 讨 论
t．1 舞花婪种皮的结构特征
迄今为止，姜科植物种皮结构的研究主要见于生药学文献 “，】 ，亦见于部分胚胎
学 o 3与种子解 剖学 。·“]文献，连同我们的研究 3共计有 6属鹊种 4变种。 其 中
姜花属 (H edychium)1种 ⋯ ]、姜属 (Zinfliber)3种 分 Ⅱ隶属于 姜 花 族 (Holy一
．~ eae 0．G．Peters．)与姜族 (Zingibereae)，其它均隶属于山姜族 (Alpi~eae Burtt
＆ Olunji)。研究过的资料表明，其种皮均可分为外种皮、中种皮与内种皮。l其中，外种
皮均由一层壁增厚并略木质化的表皮细胞掏成，中种皮通常可分为下皮层、半透明细胞层与
色素层。内种皮则有两种类型，第一类为石细胞，其壁明显增厚，胞腔很小，细胞 体 积 较
， 通常径向延长，圆柱形或近方柱形。已研究过的绝大多数种类为这种类型的内种皮。第
二类 内种 皮 由 壁局部增厚，细胞体积小，整体呈砖形的薄壁细胞构成，这种类型见于姜花
属 和姜属 [】”。我们对隶属于舞花姜族的舞花姜的研究表明，其种皮也可分为外种皮、
中种皮与 内种皮，且其外种皮细胞壁的增厚和木质化程度与研究过的姜科植物相似，舞花姜
的外种皮不是单层表皮细胞，而是3— 5(6)层细胞的复表皮，因而具有更强的机械保护
作用。舞花姜的内种皮细胞形态与姜族的姜属 ”。3、姜花族的姜花属 。3相似 丽其中种皮
明显地分化为细胞形态与后含物均不相同的下皮层、半透明细胞层、中种皮薄壁细胞层与色
素层，从而与其它三族的中种皮相区 而且舞花姜外种皮具表皮毛，这也是迄今研究过的
姜科植物未曾报道过的。
{．2 珠孔压的特征 与种阜状结构的保护作用
研究过珠孔区结构的姜科 (广义 )植物有 9属16种 ”I1【” 。结合前人的资料并主
要根据我们的研究，前文 ” 把珠孔领分为两类，即内、外侧内种皮细胞形态相似的同形型
(homomorphie type)与珠孔领内侧的内种皮的增I享壁逐渐变薄从而形成与外侧 内种皮 细
胞形态不同的异形型 (he~eromorphie type)。本文对舞花姜的研究表明，其珠孔 顿 外 侧
内种皮细胞的增珲[壤逐渐变薄，内侧 内种皮细胞为壁不增厚的薄壁细胞，属于异形型的一个
亚型。
根据内种皮细胞类型，前文 。将孔箍分为具石细晦硬暖的孔盖和不具石细胞硬层的孔
盖两大类。舞花姜孔盖的内种皮细胞为壁不增厚的薄壁细胞，属不具石细胞硬层的孔盖。
迄 今的研究表明，仅姜属植物种子的基部具有种阜状结构 。我们对舞花姜的研究发
现，舞花姜种子在珠孔领、孔盖外倒亦分化出膨大的圆盘状的种阜状结掏 (图 1)，但姜属
种阜状结构主要特点是具有与下皮细胞同源、数量很多、细胞体积很大、壁增厚的细胞群，
而舞花姜的种阜状结构主要特点是具有细胞层数明显增多、反折后变弯包回的复表皮，其胞
壁增厚并木质化，具有坚强的保护作甩，从而弥补了珠孔领和孔盖保护功能的不足。
3．3 内、外胚乳和胚的特点豆其细囊后台■
研究表明·姜科种子的内胚乳其上部均为多层细胞部分，往下方变窄，继而为单层细胞
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152 广 西 植 物 l5卷
部分 。单层细胞部分的细胞其形态均为长方形 ，一般均含有蛋白质与脂类，仅在姜璃
发现还有淀粉分布⋯ J舞花姜的单层细胞内胚乳与姜属相似，亦有 淀粉分布。另一方面，以
前的材料的多层细胞内胚乳，其细胞体积大、细胞形态不规则，细胞轮廓不清楚，细胞 内主
要台有蛋白质，仅姜属还含有淀粉[z7’1 ，且这些细胞最外层还分化出一层不连续的小细胞，
其内主要含有脂类，同时还含有蛋白质。舞花姜多层细胞内胚乳细胞体积较上述的小，细胞
轮廓清楚，椭圆形或不规则形，细胞内主要含有脂类与蛋白质，同时还含有淀粉粒J且其内
胚乳在最外方没有分化出一层形态特征和后含物与其内方细胞不 同的细胞。
我们的研究表明，邻近台点区的外胚乳有两种情况，一种是胚 内胚乳与台点区色素细胞
间没有外胚乳，二者直接相接，如砂仁 、九翅豆蔻 ： ‘；另一种是存在一外胚乳薄区，把
胚、内胚乳与合点区色素细胞隔开，如姜属 。舞花姜外胚乳也在邻近合点区存 在 一 薄区
(图 1)。此外，舞花姜外胚乳细胞壁平直，近台点区的薄区及近种皮 1～ 2屡细胞含有少
许蛋白质，且在薄区还食有脂类物质j舞花姜外胚乳内方的细胞还台有许多形态多样的草酸
钙结晶。
与姜属的胚相似 ，舞花姜的胚也为捧状，胚细胞闽也分化出一些含有淡黄色至金黄
色块状物的异细胞，而且胚细胞也含有脂类、蛋白质、多糖与淀粉粒，但舞花姜的胚两端粗
大，中间略细小，有时可见胚芽与胚根的分化，且含有色素块的异细胞数量较姜属少，并多
集中于基足部。
3．4 半遗明细胞与脂类物质在种子中的分布
与山姜族的砂仁 、九翅豆蔻 ，姜族的姜属 一样，舞花姜种子中种皮亦分化
出特征性的半透明细胞层 (图5、6 )。这层细胞的共同特点是细胞壁经次氧酸钠处理后，
用爱尔新蓝一番红染色时被染为红色，细胞 内含有具颜色的不定形块状物，细胞 呈 半 透 眠
状。我们的研究表明，舞花姜和其它已研究过的{E表一样，这层细胞的块状物或多或少地含
有脂类物质，但都不为油滴状。
以前的研究表明，脂类物质存在于胚、
明细胞的块状物与假种皮细胞中 。
都含有脂类，而假种皮细胞贼不含脂类
单层细施内胚乳、多层细胞内胚乳最外层、半透
与上述结果不同旧是， 舞 花姜内腼乳的所有 胞
3．5 种子解剖学特征与舞花姜族的系统位置
舞花姜具薄壁细胞型内种皮．与姜花旗、姜族的内种皮届阿 类型， 可以认为它们的亲
缘关系较近 山姜族具石细胞型内种皮，与舞花姜族较远。舞花姜在球孔区具种阜状结构，
而姜属代表植物亦有种阜状结枸 ” ，可见在具薄壁细胞型内利啵 的三三个族 p，舞花姜族与
姜族的亲缘关系更密切。
舞花姜的外种皮为复表皮；中神皮腙具打下皮层、半透明细胞层我色素层外辽分化出cf}
种发薄壁细胞层，在迄今已研究过的姜科植物Jf]均束见有这些构造。舞花姜外种皮 单细胞
的表皮毛这一特征，在已研究过门姜科植物r}f亦仅见于姜花族的黄花大苞姜 (另文报导 )。
上述各特征 可以认为是较进化的特征，因而从种子结构上说舞花姜是具有较多进化特征的代
表，是姜科植物中较特殊的类群。
显然，决定某分类群是处在原始状态还是进化状态，绝不是由一两个或少数 特 征 束 决
定，而应该综合各方面的 (多学科的 )特征，加以全面的考虑后才能确定。无可置疑，在讨
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2期 吴七饭等：舞花羹种子的解剖学和组织化学研究 153
论舞花姜族系统位置时，种子解剖学特征确能为其系统进化研究提供基础资料。
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