全 文 ：广 西 植 物 G u 主h a 主a z g sl年 第 i 卷 第 4 期 27一5 2页
银 杉 生 物 学 特 性 的 初 步 研 究 `
李瑞高 黄正福 石金华 梁木源
( 广西植物研究所 )
银杉为我国特有的珍贵稀有植物 , 银杉生物学特性的研究尚未见有报道 。 因此 , 我们于
1 9 7 9年开始在花坪林区 ( 海拔 9 60 ~ 1 4 6 0米 ) 及桂林雁山 ( 拔海 1 54 米 ) , 选择银杉野生成年
植株和 1 一 15 年生栽培植株进行生物学特性观察 , 以掌握其生长发育特性 , 为制定人工栽培
技 术措施提供科学依据 。
一 、 银杉生长特性
1
. 植株生长 : 银杉苗期生长缓慢 , 一年生苗高仅 3 . 65 厘米 , 基径 0 . 1厘米 , 植株生长随
着年龄的增大而加快 , 10 年生以后 , 植株生长较迅速 , 如 9 年生株高为 1 . 24 米 , 基 径 2 厘
米 , 而 16 年生时株高达 2 . 95 米 , 基径 9 . 56 厘米 ( 见图 ) 。 在加强水肥管理和修剪的情况下 ,
可促进 3 年生以上的植株生长 , 如红滩栽培的 3 年生植株 。 年高生长可达 17 厘米 。 银杉植株
进入结实龄较迟 , 17 年生植株尚未开花 , 银杉不同年龄的植株生长情况见表 1 。
表 1 栽培的银杉不同年龄植株生长情况
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花坪林区的银杉年生长周期 , 当 4 月上
中旬气温达 15 ~ 17 ℃时开始萌动 , 4 月中下
旬抽梢 、 展叶 , 当气温达 20 ℃左右植株生长
最快 , 于 10 月中旬气温下降到 15 ℃以下时 ,
4 年生以上枝条的叶子开始脱落 , 植株停止
生长 , 年生长期只有 6 ~ 7 个月 , 而桂林雁
山的银杉年生长周期较长 , 为 7 ~ 8 个月 。
2
. 新梢与叶生长 : 银杉抽梢与展叶是同
时进行的 ,在芽分化时 ,幼叶已在芽内形成 ,
当芽萌动时 , 芽的生长点伸长 , 叶片同时长
大 , 芽鞘膜彼顶离芽基部苞片 , 继续生长 ,
当芽鞘膜脱落 , 螺旋状着生或近轮状簇生的
栽培的十六年生银杉植株
. 参加本项工作的还有黄立性 、 石亮成 、
谢先全 、 胡书华 、 文永建 、 邓兴杰 、 吕 田娣等 。
叶片辐射展开 , 这时 , 梢和针迅速生长 。
银杉以春梢为主 , 野生植株无夏梢现象 , 而栽培的部分植株于 7 月下旬抽出夏梢 , 不同
个体和不同海拔高度的春梢萌发时间的迟早有一定差异 , 不同个体间约相差 15 天 , 低海拔的
桂林雁山比高海拔的花坪林区早半个月左右 `
花坪林区的银杉于 4 月下旬开始抽梢 , 首先注长生长 , 以 5 月份生长最快 , 占新梢年生
长量的 如 . 52 % , 6 月底新梢长度生长基本停止 , 随后向粗度生长 , 其生长时间较短 , 于 8
月份基本停止生长 。
银杉的枝条有长枝短枝两种类型 , 短枝类型的枝条极度萎缩 , 长势弱 , 当年生梢长仅达
3 ~ 5 厘米 , 而长枝类型的枝条长势强 , 当年生梢长可达 10 厘米左右 , 栽培的 1 6年生植株 ,
当年生梢最长可达 32 厘米 , 银杉分枝力较强 , 栽培 10 年生以上的植株 , 在一个枝条的项端可
以抽出 3 一 5 条新梢 , 多者达 8 条以上 , 呈轮状排列 。 结实龄植株的当年生新梢 , 其中一部
分发育成为营养枝 , 另一部分发育成为当年的结果枝 。
银杉的叶子着生情况和叶子的大小与枝条类型有关 , 长枝上的叶较稀疏 , 螺旋状排列 ,
辐射状展开 , 一般叶长达 5 厘米左右 , 最长可达 14 厘米 , 阔 3 毫米左右 , 边缘略反卷 , 在横
切面上其外角为圆形 , 背面中脉两侧极度显著的粉白色带 由n 一 1 7行气孔组成 , 气孔带远较
叶缘的绿色带为阔 , 短枝上的叶较密集 , 近轮状簇生 , 一般长 3 厘米左右 , 边缘平坦 , 在横
切面上其外角斜尖 , 粉白色带仅有 9 一 13 行气孔 , 阔度与叶缘浅绿色带相等 。 叶片线形 , 常
常或多或少略带镰状弯曲 , 稀有笔直 , 顶端钝圆或具微尖头 , 基部渐狭成不明显的叶柄 ; 腹
面深绿色 , 被稀疏柔毛 , 沿凹陷的中脉有稠密褐色短毛 : 幼时腹面的柔毛较多 , 沿叶缘具尖
头或钝头的睫毛 , 其不久即脱落 , 仅留下极不明显的痕迹 。
3
. 根系生长 , 银杉根系发达 , 为直根系。 一年生苗主根长 1 0一 1乡厘米 , 侧根很短 , 且多
数植株的主根形成 2 叉根 , 侧根多集中于根颈以下 4 ~ 5 厘米的部位 , 向水平方向伸展 , 在
侧根上长有较短的须根 , 使侧根呈须根状 。 侧定 15 年生植株 , 株高 8 5 . 6厘米 , 基 径 1 . 06 厘
米 , 主根长 50 厘米 , 粗 1 . 5厘米 , 于 25 厘米处分成 2 叉根 , 粗达 0 . 6厘米 , 在主根 15 厘米部位
具 4 条侧根 , 长达 13 厘米 , 粗 0 . 2一 0 。 6厘米 , 其余为须根状 , 集中生长 , 共有 25 条 , 长度一
般为 25 厘米 , 最长达 5Q 厘米 。 根系生长期比萌芽期约早 1 个月 。
二 、 银杉的物候期
银杉在花坪林区的立地条件下 , ’ 其物候期见表 2 。 桂林雁山的银杉的萌芽 、 抽梢 、 展叶
等物候期比花坪林区的早出现 15 天左右 , 而落叶期则晚出现 15 天左右。
表 2 银 杉 的 物 候 期
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三、 娜蜂开花结实习性
银杉因雌雄同株植物 , 实生植株进人结实年龄较迟 , 17 年生植株尚未开花 , 不同植株的
雌雄球花的比例不同 , 一般雌球花比雄球花多 , 据测定一株雄球花较多的植株 , 在 4 条 50 厘
米长的枝条中 , 雄球花数为 16 个 , 雌球花数为容个 ; 另一株为雌球花多植株 , 在 90 厘米长的
枝条上有雌球花 4 2个 , 雄球花只有 “ 个 。 在整个林分中雌球花矛的植株占的比例较大 , 统计
绍株结实母树 , 雌球花多的为 23 株 , 占82 % 。 另外 , 一个枝条上 , 一般枝条顶 端 长 有 雄球
花 , 则没有雌球花 , 相反 , 如果枝端没有雄球花 , 则枝端抽出的新梢中部有雌球花 , 但也见
到雄球花长在枝条的顶端 , 而这一枝条抽出的新梢中部仍有雌球花 · 雌雄球花的花期也不一
致 , 雄球花的开花期比雌球花早半个月左右。
1
.雄球花开放特性 : 雄球花多为 1 一 3 个着生于 1 、 2 年生枝条的项端 , ` 亦有单个腋生
于枝条中部 , 未开放前椭圆状卵形 , 开放时圆柱形 , 长 3 . 7一 6 . 。厘米 , 宽。 . 7一 1 厘米 , 近于
无柄 , 围绕其基部的总苞片呈半透明干膜质 , 背面拱凸 , 边缘具不规则据齿 , `内侧的苞片较
大 , 阔卵形 , 长 6 一 8 毫米 , 阔 4 一 5 毫米 , 而外侧的苞片大多数为三角扁圆形。 承托于苞
片基部的变形叶不久即行脱落 , 此变形叶短而狭 , 钻形 , 长 6 一 1。毫米 , 阔约 1 毫米 。 雄球
花于 4 月上中旬出现以后迅速长大 , 4 月下旬至 5 月上旬撒粉 , 初升放时为淡黄色 , 后转为
黄褐色 , 具一个中轴 , 小抱子叶直接着生于轴上 , 小抱子叶多数 , 螺旋状排列 , 每个小抱子
叶具 2 个小抱子囊 。 一般上午 9 时由基部小抱子叶的小 `抱子囊松开撒放大量的花粉 , 随着由
下往上松开撒粉至顶部 , 厉时 3 ~ 5 天 , 花粉淡黄色 , 花粉粒 36 . 5 又 2 9 . 2微米至 81 . 5 义 60 . 5
微米 。
2
. 雌球花开放特性 : 银杉雌球花原始体潜伏于发育饱满的芽 中 , 当 4 月中 、 下旬这些芽
迅速膨大时 , 雌球花原始体也西吏膨大 , 芽萌动时 , 在芽内已形成具有变形叶 6 一 10 条 , 苞
片呈紫红色的雌球花 。 在芽萌动抽梢而芽鞘膜尚未脱落时 , 剥开芽鞘膜 , 在未伸长的梢的中
部叶腋内可明显见到呈紫红色的雌球花 1 一 6 个 , 呈闭合状 , 当芽鞘膜脱落抽出新梢后 2 一
3 天 , 雌球花即开放 , 雌球花中央具一轴 , 在其中轴上螺旋状排列着紫红色苞片 1。一 23 片 ,
一般为 14 ~ 16 片 , 开放时呈层塔状 , 花长 .0 7一。 . 8厘米 , 宽 o 。 4~ 0 . 6厘米 , 苞片呈兰角形 ,
具一长尖 , 苞片长 0 . 5一 0 . 7厘米 , 阔约 0 . 2厘米 , 其中长尖长 0 . 2~ 。 . 5厘米 。 苞片中间有一
凹槽 , 内有一淡黄色珠鳞 , 珠鳞的近轴面上多见有一 2 枚胚珠 , 少见有 1 枚胚珠偏生于珠鳞一
侧 。 雌球花基部的变形叶 , 线形 , 在雌球花开放时 , 长为 0 . 2~ 1 . 7厘米 , 宽约 0 . 1厘米 。 雌球
花一般于上午 8 时左右开放 , 但也常受低温 、 阴雨气候的影响而推迟开放 , 一个雌球花开放
历时 5 ~ 7 夭 , 而人工授粉可缩短单个雌球花的开放时间 1一 2天 。 末期雌球花开放历时可达
12 天 , 可能是这时无雄花而未能授粉的缘故。 单株雌花期约 1个月 , 林分雌花期约 1个半片。
3
. 结果特性 : 银杉雌球花开放授粉后 , 苞片闭合成球果 , 变形叶也随 着 闭 合 包裹住球
果 , 其体形略较未开放的雌球花大 , 苞片的紫红色渐退 , 变成青绿色 , 停止发育` 翌年 4 月
电下旬 , 当银杉的芽迅速膨大 ,雄球花尚未撒粉时 ,球果已迅速长大 , 主要是苞片内的珠鳞长
大成种鳞 , 5 月份基本完成横生长 ( 表 3 ) , 长大的种鳞比苞片大 , 除基部几枚苞片外 , 其除
的苞片被种鳞所复盖 。 5 月 1 0日取样解剖观察去年授粉发育较好的球果 , 在第五片肥厚的种
鳞基部见到 2 粒小黑点 , 其周围有黄色圈 , 第八片种鳞更为明显 , 肉眼可见到淡黄色种子 ,
与种鳞完全融合一起 , 而后随着球果发育至成熟 。
表 3 银杉球果生长情况
5 月 6 日 6 月 16 日
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银杉的自然座果率为20 % , 而人工授粉的座果率为 28 % , 人工授粉效果不甚明显 。 银衫
座果率比较低 , 其原因可能是雌雄球花比例差异大 , 花期不一致 , 雄球花撒粉早于雌球花开
放 。 另外 , 银杉花期正遇梅雨季节 , 阴雨天较多 , 不利于开花授粉 · 此外 , 银杉座果率低与
花器构造及发育是否有关 , 有待进一步的研究 。
银杉球果按成熟期可分早熟和晚熟两种类型 , 早熟类型于 1 0月上旬成熟 , 1 0月中旬种子
开始脱落 。 而晚熟类型于 1 。月中旬成熟 , 10 月下旬种子开始脱落 。 因此 , 种 子 应 在 1 0月上
旬 、 中旬采收 。 观察结果表明 , 银杉为 2 年果 。
银杉的球果成熟期为如形或长卵形或略扁卵形 , 咭褐色 , 单个球果重 1一 6 . 4克 。 可分为
长果和短果两类型 , 长果类型的球果纵径 2 . 7一 5厘米 , 横径 1 . 25 ~ 2 . 18 厘米 ; 短果类型的球
果纵径 2 . 巧~ 4 . 2厘 米 , 横径 1 ~ 2 厘米 。
据 1 9 7 9年单株采收球果一般为 2 0 。一 3 0 0个 , 最少仅 5 1个 , 最多的达 10 0 多个 。
银杉植株间的结实量有较大差异 , 而且大小年也很显著 , 如野猪塘 2 号 株 , 树 高 5 . 41
米 , 基径 1 7 . 8 3厘米 , 冠幅 2 。 6 4 x 2 . 2 2米 , 1 9 7 9年 1 0月 1 3 日采收球果 1 5 0个 , 1 9 5 0年 6 月 中
旬观察幼果甚少 , 1。月上旬采收 , 未获得一个球果 , 其他植株也如此 。 1 97 9年 1。月全林分采
得球果 5 6 5 7个 , 而 19 50 年 1 0月全林分只采得 5 个球果 。 银杉球果具有种子 5 一 1 4粒 。
4
。 种子特性 : 银杉种子为斜倒卵形或长倒卵形 , 略扁 , 基部尖 , 灰褐色或淡褐色 , 具不
规则的斑纹 、 长。 . 6~ 。 . 8厘 米 , 宽 0 . 3~ 0 . 4厘米 ,厚 。 . 23 一 0 . 35 厘米 , 种翅膜质 , 透明 , 倒
卵状三角形 , 长 .0 8母一 1 . 6厘米 , 宽 .0 53 ~ 0 . 7 厘米 。
银杉球果中形成种子不多 , 且发育不良 , 瘪粒多 , 种子饱满度为 62 % , 其 中 有 胚 的为
8 1
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05 %
。 种子千粒重 2 .2 5 4克 , 克粒数 43 粒 ,每公斤种子数 4 3 , 0 0粒左右 。 种子含油量 58 % 。
银杉种子的萌发过程 , 首先是胚根突破种皮开始向下伸耸 , 扎人土中 , 形 成 黄 褐 色主
根 , 接着下胚轴向上伸长 , 将带种皮的子叶与胚芽顶出土面 , 继续生长 1 1一 6] 天种皮脱落 ,
再历 3 ~ 4 天 , 子叶展开 , 一般 3 ~ 4 枚 , 少有 5 枚 , 再经历 10 天左右 , 胚芽长出初生叶 3
~ 4 枚 , 形成幼苗 , 幼茎由青黄色逐渐变成紫红色 , · 再转变为灰褐色 。
银杉种子随采随播 ,’ 从播种至开始发芽需要时间为 1 9 3天 , 春季播种至开始发芽需要时
间较短 。 因此 , 可以初步认为 , 银杉种子需要一个休眠过程 。 但是 , 银杉种子含油量高 , 常
滋下干藏易变质而丧失发芽率。 因此 , 银杉种子过 一早过迟播种均影响发芽率 , 播种时应进行
处理 , 可提高发芽率 。
四 、 自然更新能力
银杉萌孽力弱 , 在整个银杉林分中, 末发现有植株因受伤或其他原因而产生的萌葵条 ,
一般靠种子繁衍后代 , 〔而自然落籽的的发芽率低 , 在银衫林分中进行人工播种的发芽率也较
低 , 仅为 15% 。 另外 , 在银杉林分中 , 幼苗的数量比成年植株多 , 据花坪林区六个分布点的
调查 , 计有银杉 1 0 4 0株 , 其 中株高在 20 厘 ;米以下的幼苗占 9 0 3株 。 但由于林地的郁闭度大 ,
光照条件差 , 幼苗生长不良 ; 同时林下的地表复盖一层较厚的苔鲜 , 使幼苗根系未能顺利地
扎人土中 , 在秋季干旱季节 , 水分供应不足 , 而使部分幼苗枯死 。 另外 , 苗期发现有拌倒病
和立枯病为害 , 因而在银杉林分中 , 虽然见到较多的幼苗 , 但生长成林的植株却很少 , 可见
银杉的自然更新能力弱 。
五 、 小结
1
. 银杉营养生长期长 , 进人结实期较迟 , 且雌雄球花比例差异大 , 花期又不一致 , 从而
使自然座果率低 , 种子发育不饱满 , 可采用人工辅助授粉 , 以提高座果率 。
2
.银杉球果为 2 年果 , 种子有一定的休眠过程 , 且种子含油量较高 , 易变质而丧失生活
户 西 植 物 eu ih a i。 105 2年 第 i 卷 第 盛期 3 1一3 3页
杜 鹃 花 种 子 试 验 初 报
黄 立 锉
( 广西植物研究所植物园 )
杜鹃花是杜鹃花科杜鹃花属植物 。 我国有杜鹃花 6 5 0多种 , 云南是该属植物的地理分布
中心 , 据初步统计我区有 4 种之多带 . , 占全国本属种类的 6 . 了写 , 分布遍及全区各地 。 杜鹃花
种类多 , 花色鲜艳 , 花期较长 , 形态多样 , 有 “ 花中王 ” 之称 , 可作庭园绿化 、 美化 , 是很
有经济价值的观赏植物 。 杜鹃花含有杜鹃醇等多种成份 , 对镇咳和治疗老年慢性气管炎有好
疗效 。 近几年来国内有关单位曾做些引种栽培工作 , 但大多数种类还是处于野生状态 。 我们
于 1 9 8。年进行种子发芽试验 。 现将试验总结如下 , 以供参考。
材 料 和 方 法
供试验材料有巴氏杜鹃 R h o d o d e n d r o n b a e h i i L o v l . 变色杜鹃 R . v e r s i e o l o t C h u n e t
F a n g 岭南杜鹃 R . m a r i a e H a n e e 信宜杜鹃 R . f a i t h a e C h u n 贵州杜鹃 R . r i v u l a r e H , 一 M .
椿年杜鹃R . Ch u n 二 i e n i i C h u n 就 F a n g 和浩富杜 鹃 R . h a o f u i C h u n e t F a n g等 7 种 , 于
1 9 7 9年 1 月中旬分别在广西龙胜花坪自然保护区和贵县天平山林场 , 海拔 9 6 。一 1 4 0 米的山
区采收成熟的种子 , 经过选种 , 采用纸袋藏于室内 , 于 1 98 。年 3 月中旬 , 把部分种子用滤纸
沙布包装藏于湿润河沙中 , 一个月后播种 。
试 验 内 容 和 结 果
1
.杜鹃花的不同种类与种子发芽的关系 : 本试验在室内用培养皿 , 底层放棉花 , 在棉花
上铺滤纸 , 采用沙藏的种子 , 每盆播 1 0 0粒 , 重复 4 次 , 经常保持湿润 , 结果 ( 见表 1 ) 看
出 , 信宜杜鹃发芽率最高 , 达到 6 5 . 5% , 其次是浩富杜鹃 , 再其次是岭南杜鹃和椿年杜鹃 。
变色杜鹃 、 贵州杜鹃和巴氏杜鹃发芽率较低 。 七种杜鹃播种后大多数在 16 夭左右开始发芽 。
价 参加本试脸工作有军生祥 、 黄洒龙 、 钟树华 、 李纯等同志 , 石 亮成同志参加采种。
怪 . 广西植物研究所编 , 1 97 3 : 广西植物名录 、 第二册。
力 , 因此 , 过早过迟播种均影响发芽率 。 采用湿砂层积处理 , 于 n ~ 12 月间播种 , 能获得较
高的发芽率 。
3
.在自然生 长和一般栽培条件下 , 银杉苗期生长缓慢 , 在人工栽培过程中 , 如采用增施
水肥和修剪等技术措施 , 可加速其生长 。
今 考 文 献
〔 1 〕 中国科学院植物研究所形态细胞研究室比较形态组编著 , 19 7 8 : 松树形态结构与发育 , 科学出版社 , 2 ~ 3 1页 ,
9 2~ 1 0 6页
〔 2 〕 主伏雄 、 陈租愧 , 1 9 74 : 银衫 的胚胎发育 , 植物学报 , 16 卷 , 1 期 , 64 ~ 69 页
〔 3 〕 胡玉喜 、 王伏雄 、 常永祯 , 1 97 6 : 银衫的比较形态及系统位置的讨论 , 植物分类学报 , 14卷 , 1 期 , 7 3~ 7 8贾
〔 4 〕 孙光新 , 1 97 9 : 火炬松开花结实的观察研究 , 林业科技通讯 , · 12 期 , 1 ~ 8 页
〔 6 〕 杨一平 , 1 97 9: 日本落叶松授粉生物学特性的观察 , 林业科学 , 1 5卷 , 1 期 , 2 6 5~ 2 6 7页