全 文 ： 广 西 植 物 Guihaia 15(1)：89—95．1995
9
外域杂草的产生，传播及生物与生态学特性的分析
郭水良
(浙江师范大学生物系，盘华32104) ／广 1
摘 要 本文分析了浙江省境内较近期传^的外域杂草区系成分，介绍了我国一些常见外域杂草的
产生及传播特点．并通过对北美车前 (Plantago vlrglnlcs)繁殖机制．种群生态、分椎及危害
特点等方面的研究，阐述了外域杂草所具的生物与生态学特性。
CHARACTERISTICS OF EX0TIC W EEDS
Guo Shuilia~g
(Department ol Biology．Zhejiang Nozmat University．1lahua 321004)
Abstract This paper 0Ⅱalyses the exotic weeds flora in Zhejiang province． The Ways
of origination and spread of some exotic weeds in OUr country are reported ． Based On
the study on the reproduction system and population ecological charscteristics of
Plontogo vlrglnlca， soile bioecologicM characteristics of exotic weed s are discussed．
Key -O—I exotic weed：Plantago ulrglnico：bioecological characteristlc
y
解放后，尽管我 国政府颁布了杂草检疫方面的文件法规，设置了专门的机构进行杂草的
检疫，但这并没有完全杜绝外域杂草的传入及扩散，而且 ，随着我国对外交流的扩大，人员出
入境频繁，外域杂草传入的机会明显增加，肯定会有更多的外域杂草传入我国。鉴此，笔者
试图通过对浙江省境内外域杂草的区系地理成分分析，产生分布传播特点的介绍以及对八十
年代传入我国的北美车前繁殖系统，种群生态等的研究，阐述外域杂草的一些生物与生态学
特性。这方面的研究，将为植物焦症皿越握壑门提供可借鉴的材料。
1 外域杂草的区系成分
一 个地区的杂草区系与该地区的地 质历史及农业生产方式等有关，而其 中的盘卜域杂草的
成分还与该地的开发历史、对外交流的程度范围等有关。我国是栽培植物的1l大起源中心之
一
， 农业开发的历史悠久、同时，我国大部分地区或大或小地经历过冰川的影响，故我国的
杂草区系，大部分种类起源于我目境 内。但随着对外交流的扩大，杂草区系中外域杂草的成
分也将占一定比倒。为了解我国东南地区外域杂草的来源特点，作者对浙江省境内较近期传
入的外域杂草进行了调查，结果见表 1。
分布于浙江省境内的扑域杂草约37种，其中18种是 f种栽培后逸为野生 杂草，19种在
f L■，f ，
I § ，、， I ． ． ， ，： ■I1
维普资讯 http://www.cqvip.com
s0 广 西 植 物 l5卷
1．十蕊商陆 Phytokcca a彤 ricaⅡa
2．孽茉莉 椭 rabil[s jalapa
0．小繁缕 Stdla a≈蚱tala
4．空心莲子革 AIteraa~thus phifoxcoide s
5．皱果蓖 A口aranthus vi ridl s
8．苋 A．trl~olor
7．绿穗苋 A．chl0fostacEys
8．鸡冠花 Cdosia crist3ta
0．土帮莽 C aogoditm a丑b o5ioids
10． 北 姜独 行 菜 Lepldlum vi rginicum
11． 白三 叶 TrifoIq皿 r 0ens
12．铜 锤草 Oxalis~o rymbo sa
l3．蓖 寐 Ri：inu s co1111il1]is
l{．凤 仙花 Itapatlens baI 5a∞i a
1 5．细叶芹 Apium leptothyllum
16．章牛 Pharbitl 5 Di 2
1 ．凰 叶 牵牛 P．Imrpurea
l8．北蓑车 前 PlaDtago v~rginica
l9．侧镜草 TrlodaMs perifo1iata
2D． 一年蓬 grigero=&nl&atxs
j1． 春飞蓬 E．pMf~dclpbicns
22．寸·飞 蓬 Coryza {2ana ￡si s
∞．野靖蒿 C．bonari nsis
24． 羹i{l紫 菀 AsLer sxlbulat~s
25．加拿太一搜黄花 So[idago canadensls
26．姐糙一艘黄花 S．altissima
27． 蛀 目菊 Sanvital~a procumbens
2 菊芋 m Iiantbus titberosgs
29．豚 草 Ambrosja elatior
30．三裂叶琢草 A．trlfida
31．胜红蓟 Ageratu皿 con，00ides
32． 裸柱菊 SoHva a~themifolia
33．母 菊 M atricarla chamo11j 11a
34． 太狼 把草 Biden s fron 0 sa
35．堆心菊 }m eniu血 autt~m*laje
35．犬 藻 Pist{ stratiores
37．风限莲 Eiehhar~ia crgssi~es
n毗e：NAM ．
SAM ．
TAF．
TAS．
AFR．
北美洲 North _^merioa
南美 Stuth Ame rica
热 带非 洲 T ce~plcal Africa
热 带亚洲 Tropic*l A5iB
非潮 Africa
1． 茄林 与果目
2．彝耕荒地
3．路边亚住宅边
4． 掏靖
5．农 田
NAM．
SAM．
EU．＆ ME．
SAM．
TAF
AS．
EU．＆ _＼M．
TAS．
TAM ．
Nab~
．
EUR．
SAM ．
AFR．
CAS．＆ w AS
NAM ．
TA M．
TA M．
NAM．
NAM ．
NAM ．
NAM ．
NAM．
SAM ．
NAM．
NAM ．
NAM ．
NAM．
ANM ．
N ^M ．
NAM．
NAM ．
SAM．
NAhI．
NAM ．
NA M ．
SAM．
S^M ．
1
V
V
V
V
、f
I／
V
V
V
V
2
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
V
4 5
V
V V
E R， 欧 Eu∞pea
CAS&W AS． 中亚及西 亚 Central and W e st Asia
EU．＆ ME．欧洲厦地中海 Europea 8 d Medl te rraccan
TAM． 热 带蔓{=【{f Tropical Ame ri ca
sparse fore st＆ garden
aband0ned cultivated Iand
habitats around road ＆ village
irrigation poⅡd ＆ dllches
pl0 gh
8 V V V V V V V V V V V V V V V V V V V V V V V V
V V V V 二=．V V V V
V V V V ／ V V V V V V
维普资讯 http://www.cqvip.com
1期 郭水良：外域杂草的产生、传播及生物与生态学特性的分析 91
— — — — — — — — — — — — — — 一 — — — — — — — — — — — — 一 — — 一 — — — — — — — — — — — — — — — — — — — 一
传入之前就是典型的杂草。在37种杂草中，有19种其原产地在北美洲，占总数的52·8 。特
别是作为杂草面传入的19种中，有17种来 自北美 ，占该类的68．4 。由于我国东部与北美的东
南部在地质历史上有着密切的关系，两地的现代植物区系中存在着众多的东亚～北美间断分
布成分，赦许多北美杂草传入我国华东地区后，极易繁衍。例如，六十年代前后传入华东地
区的豚草，目前正呈暴发式繁衍趋势J美洲紫菀，一年蓬，小飞莲等在我国各地分布极为普
遍。八十年代前后传入的北美鬼针草(大狼把草 )、北美车前在浙赣皖苏等地区也在迅速扩
散。因此，检疫部门应加强对北美杂草的检疫工作。
2 外域杂草的产生与传播
外域杂草的产生有两条途径：境外杂草的传入及引种靛培植物逸为野生。饲如，北美车
前原产美国东南部，为当地的习见杂草，该种1986年就已见于苏州市郊，有可能是外国游客
带入 ’，侧镜草约在1930年由 国人开矿时传入江西 ⋯ 。 许多弗域杂草源于引种栽培。 僦
如，菊芋、土荆芥、蓖麻等，现在浙江农村空旷荒地、村舍四周到处见有它们的野生植株，
分布极为普遍J牵牛，圆叶牵牛，凤仙花、加拿大一枝黄花、母菊、蛇 目菊，堆心菊等作为
花卉而引进，现都已归化，逸生于人为干扰了的环境。空心莲子草原产于巴西，后扩散到整
个美溯、大洋i=lf、非洲及亚洲”““】，生态习性也由陆生演亿成水陆两栖，该 种 在四十年
代作为饲料弓f进，解放后又大加推广，由于人为的传播及其自身极强的无性繁殖能力，到五
十年代末期，该种已分布到我国二十多个省、自治区，成为恶性杂草，在云南等地泛滥成灾
的紫茎泽兰 (Eupalorium adenophorum)，原产于墨西哥，作为花卉 f入到澳大利 亚， 后
逸为野生，到本世纪四十年代，随着全球经济活动、交通运输的发展，该种开始爆发式蔓延
扩散，解放前后传入云南地区 j。
杂草的传播方法有二种，借 自然力或人畜活动传播。表 1中的37种杂草 中，仅菊科就有
i9种之多，这与菊科植物的瘦果常具降落伞状灼冠毛而易为风力传播有关。向业勋报道过紫
茎泽兰在贵州舶传播与春季的西南风有错田关系 。杂草通过人畜活动传播的途径 多 种多
样，本世纪在美国的北加利福尼亚的黑点叶金丝桃 (Hypprium perfora*nra)的严重泛滥，
最早是随着牛羊丽传播开来的 J浙江地区的豚草系从江西九江市随运输机器设备材 料 时
而传入。
为了解北美车前的传播特点，作者对皖镢赣苏等四省的江山、开化、 常山，龙游，街
州、垒华 兰溪、浦江、永康，杭州、临安，宁波、嘉兴、平澜， 丽水， 苍南、 温州、 瑞
安．乐清、龙泉，·苏州，南京，枞阳 九江，南昌，高安，余江、都昌等地市县 进 行 了 调
查，发现九江、南昌、高安、余江、 都吕、 江山、 衙州、 龙游、 金华， 兰溪、 浦江、 杭
州、宁波、苏州、南京等地已有北美车前分布，而这些地 区全都在铁路沿线或附近，这说明，
北美车前的传播与交通运输或铁路施工有关。
3 外域杂革的一些生物学与生态学特性
杂草是一类经 自然选择及人工选择双重作用下产生的植物类群，具众多适应于人为干扰
环境的性状，而其中的外域杂草，这种适应性状更加显著，特别是在适应远距离传播及在新领
1)瞢进元．讧苏太湖农区杂草区系的调查与研究 (颈士论支 )．南京农业大学．19B7，37—33
维普资讯 http://www.cqvip.com
广 西 植 物 l5卷
她定居并迅速扩大其分布范围
方面 为揭示外域杂草这些特
性，以北美车前为对象，进行
了如下几个方面观察研究。
3．1种子与擅株的传播 电子
天平称测北美车前种子，其平
均粒重为0．404 g，但将它们
置于 4米／秒的风逮下，绝大
部分种子仅落于 1米左右的范
围，这说明，风在传播北美车
前种子方面的作用并不重要。
观察发现，北美车前种子遇水
对能迅速在其表面形成厚的 粘
液层，这种粘液性的种子板易
为人膏传播使北美车前在分布
上 具明显的伴人性。
3．2传粉生态特性 当杂草个
体被传到远离其原产地的新环
境时，通常缺少异体传粉及受
精的外界条悄‘ 故具自花授粉
或无性繁殖能力是它们必然的
图 1 北美车前风媒花妁比例及其与种群密度之间的关系
Fig 1：The proportion of anemphilous fIowers of Ptantago
vlrglnlca and its relationship with the population density
R 风煤花数／总花敦 x!O0
No．of anem0pI1l01$fIower／No．of tota!flowe~ ×100
D-株 ／米
Natr．ber／m
选择性状。观察发现，托美车前具风媒花及fij花受精花，前者花的雄蕊长度为雌蕊的2倍左
右，花丝 细长，花药丁字形着生，雌蕊先熟，并且从没开放的花冠中伸出羽状 柱 头， 后 花
开，雄蕊开始成熟，并远远伸出花冠之 ，果时花瓣反折，这是一种典型的风 媒 传 榜花}
后者花雌蕊长，雄蕊短，花药仅位于掰状柱头的1／21处， 整个花勃花冠始终闭台， 雄蕊不伸
出花冠，果时花瓣也不反折，这是一种典型的 闭花授粉花，
为了解北美车前种群密度与传粉之间的关系，笔者于】993年 5月在金华市郊设立了面积
各为1米 的样方48个， 调查北美车前两种花的比倒及其与种群密度的关系。 结果见图1。
48个样方统计表明，北美车前闭花传粉 占绝对优势， 达9 4．44 。 圈中还表明这佯一种
情况i即当北美车前分布副新的环境或出于经常性的翻锄等人为干扰，其种群密度较小时，
鼠媒传粉的比例常较低，另一方面，当种群密度增加，超过一定 限度时，风媒花柏比例也会变
小，而处于上述两者之间密度的种群，具相对高此例的风媒传粉花。这是因为种群密度稀小
时，会影响到风媒传粉的效率 ，另一方面，当种群密度过高时，个体闻竞争激烈，植株
常将相对多的能量用于营养生长，以保证它们在竞争中取得优势 】，这可能会影响到 生 殖
生长，解剖花的结果表明，雄蕊数目常少于 4个，即有雄蕊败育现象，而此时，闭花授粉能
保证产生一定数量的种子。
作者于1883年 4— 5月，定期观察了密度分别为I8株／米 ，j3O株／米 及8000椿／米
的 3个种群韵铬髌飙 结果见嗣0。
维普资讯 http://www.cqvip.com
1期 郭水良：外域杂草的产生，传播及生物与生态学特性的分析 95
密度小的种群，花期长，成熟
不一致，同一植株常同时具已成熟
的果穗及刚萌生的花序，这使落籽
参差不齐，这些是造成北美车前翌
年l出苗不齐的重要原因。面密度高
l的种群，花果期相对集中。从两种
花花期看，风媒花花期非常集中，面
阿花传粉花花期长。这说明，风媒
花传粉需适当的气候条件，这种气
候条件包括风，温度、湿度等。顾德
必等(I~92)及Sohoenichen(19 02)
也 报 道 了 宝 盖 草 (Lamium ~tl-
#lexloaua)虫媒花及闭花授 粉 花
在花期上对：；=卜界气候条件的适应现
象 ·’ 。
北美车前 白花授粉 占极 大 比
例，使其在不利条件下产生大量种
予，同时又具一定比例的风媒传粉，
保 证了后代具较丰富的基因型，从
而适应于多样的外界环境。
孙域杂草常首先定居于人为干
扰了的环境，践踏、刈割等是它们
经常遇到的选择压力。为研究北美
车前抗人为干扰的能力，作者在弃
耕二年的红壤缓坡早地上，选择北
美车前个体生长状况较一致的地段
图 2 三个不同密度的北美车前种群的繁殖期
Fig 2：The reproductive period of Plantago virginiea
population under three different density
口 营养生长期
一 风媒花开花期
匿塑日 闭花授粉花花期
团 果实成熟期
vegetative period
anemophilous iI~wer period
clel stogamou s IIo* e r period
fruit ripen pe riod
冒 3 三种人工处理对北美车前繁殖时期的影响
Fig 0 The infiLleilCe of three tzeatm ents on the
reproduction period 0t P~onfago virginica
T 1 对 照 eo1]troI }， treatment
T 2 划 剖 mowing
T 8 精 心 ext~actlng sp／ke~and young ~eaves
T4 践 睦 trea~ing
箕杂见图 2 others see Fig 2
柞样地，分别进行刈削、践踏，摘心处理，观察三种处理对北美车前花果期的影响。
刈割使植抹地上绿色部分全被除去，摘心为连续去脒幼叶及花序，践踏使植 株 部 分 受
伤。结果，三种处理部没能够阻止北美车前完成生活史，反揎迟了花果甥，且都仅有闭花俦
粉花。其中，刈割处理的植株，部分穗状花序的上部出现分杖现象，其起因可能是因植株营
养不够面抑制了穗状花序主轴的生长所致，但刈割处理的植株曲种子产量几乎与对照相等。
这些说明，北美车前具很大韵可塑性，闭花授粉是北美车前对不利环境的一种适应。
3．3为謇特性翻查 为 了解北美车前在金华地区的发生现状，作者于i993年 4— 5月，在金
华市郊的不同生境中，设立面积各为400米。的样方120多十，用七级目测法调查北美 车 前的
危害级，并将之转化为综合草情指数 (表 2)”一。
北美车前发生最为严重者为空旷荒地、路边、村台四周，其次是疏林果 园，农田及密林
中没见 有其分布 这与云南省紫茎泽兰危害的情况具栏似性 。
维普资讯 http://www.cqvip.com
广 西 植 蛔
表2 不同生境中北美车前的综台草情指数
Table 2：The overall damage index of Ptantogo virglnlca in various habitats
in Jinhua．Zhejiang province
表3 红壤缓坡弃耕旱地北美车前定居后 5年的种群变化趋势
Table 0 The cha racteristics of Plan：ago vlrglnica population in abandoned lower
8ubduned red—earth cuItivated in successive land 5 years after inhabiting
3．4 子代种群变化规律 笔者于1989～1 993年期间， 在金华市郊的弃耕红壤地上， 设立样
点 ，每年在样点中随机的选取面积各为 1米 的样方 8个，调查样方中北美车前的种群密度，
平均株重，平均株产种子量，样方中北美车前的生物量与植物群落总生物量的比例，从而得
出上述样点指标的平均值。样地于1 988年弃耕，后基本没受到人们的干扰影响。调查结果见
表 3，据此作图4。
结果表明，北美车前定居后，予代种群的密度是指数式上升 ，但到第 5代后，又 由于种内
种间的竞争的加剧，其密度又迅速下降，单株生物量，种子产量则始终处于下降状态}单位面
积中，北美车前的种群生物量、种子产量有个迅速上升的阶段，但后都叉迅速下降J种群在群
落中的地位始终处于衰退趋势，到了第 5代 已微不足道。从上分析表明，北美车前在金华地区
是个过渡性的先锋植物群落，北美车前演替上的这种特点，在紫茎泽兰中也有所报道 ，只
不过紫茎泽兰的更替期稍长而已。许多外坡杂草在新领地中的种群演化也类似于北美车前。
当人们毁坏森林，放弃耕地，建筑施工等形成空旷生境时，便为外来植物的侵入繁衍提
供 了条件，但一旦这类生境不再受人为干扰时， 域杂草与土著植物 (起先为本地杂草 )竞
争继之而起，且常常以后者取胜而告终 。根据外域杂草的这种侵入及种群演化的特性，
固定耕地，严禁毁林，是防止外域杂草繁衍的重要社会条件。
维普资讯 http://www.cqvip.com
1期 郭永麂：外域杂草的产生．传播及生物与生态学特性的分析 95
4 防除对策
外域杂草的危害是多方面的，同时又具
潜在性。当紫茎泽兰刚进入云南。豚草零星地
出现于南京市郊时，没人会想到它们当前会
如此猖獗地蔓延 ，又会产生如此严重的蹙害，
空心莲 子草的情况也一样。因此，必须加强
对境外杂草的检疰工作，加强对草本植物引
种栽培的管理，防止它们归化后扩散开来。
对 已传入的 域杂草，应做好 以 下 几 项 工
作： 1．加强外域杂草的生物与生态学特性
的 基础研究，为杂草检疫及防除提供理论指
导} 2．切实保护环境，严禁毁柿、荒弃耕
地} 8．国外已有不少通过生物防治控制境
外杂草的成功先例 ， 因此， 积极开展
生物防治工作势在必行，应及早 开 展 对 豚
草、空心莲子草、紫茎泽兰等恶性杂草的生
肪研究。同时也应充分利用人工防除，化学
豫草等多种手段，进行外域杂草 的 练 台 防
除。
图 4 北美车前在弃耕红壤缓坡旱地定居后连续 5年
子代种群 的变化趋势
Fig 4 1 The change trend of the characteristic
of Ptan~ago vlrginica population in abaadonecl
Iower—subduned re earth dry culivaed land
i n successive five years after inha bitsing
■l栋／米 的自然对数 I丑aumber／m‘
ol生约量(rag)／株的奋然对数 h biomas$(mg)／itdiv·
●{种子(垃／株的自然对数 In No．of seed／iadiv·
x1种子 (】0万 垃 )米 No．0f seed×19 ／m
△ 生物垦(kg)米’B／omasstkg)／m‘
0 北差车静种群生物量／群落总生物量 Plantago virg ia
Ica 口0p~lation bigmass／ plat coⅢ皿un；tyty bio：~ass
参 考 文 献
1 扬行红等．我国新发现的三种北美杂草．南京中山植物目研究论文粜，l90O．165—166
2 刘伦辉等．紫茎泽兰在我国的分布、危害与防酷策略的撩 _时．些态学报，1985，35(1)·1 一G
向业鼬．紫茎舜兰的分布、危害厦畴睁意见．杂革科学，1991．4 t 10—11
4 刘伦辉菩．紫茎泽兰的十体生物与生卷学特垃研究．生悫学报，1989， 9(1) 66一
5 尚玉昌等．普通生杰学 (上册 )．北豪太学出j=i云吐，1992，l8 —l65
颊德兴等．宝盖草的繁育系统．西北埴物学报，1992，I2(i)t阳一 8
7 郭永良等．新江省叠两盆地表区杂草区系蛇调查研究．浙江师范大学学报 (自熟科学版 )， l gl，14(2 J：92 99
8 王 韧等-我匡南方水花生蛇盘害及生特防冶请矗．杂草学报．1988， 2(I) 38— l
颐德 ．杂草的发生和演替．自然杂志，1BSg，19(e) 61{一6l6
10 Jalien．M． H．et ai．The biology of australian w eeds
． The Jour￡袅l。f A ustr8liaE IB stitute 0f
Agrleultura[Science，19gO，1 (3) l 150-155
11 Roe=．P·M et 8I．Progress towardsb biological control ol aquatic weeds iⅡ australia
． ProceediⅡ s
7 asi~n·pacific etd Sei．Soc．Con(．1979．托 3
18 K·Faegrl et 4I．The principIes of polliaatioa ecology．PorgamoⅡ Press， 1979．39，138
13 E．B．具备夫．历史植物地理学鄯论．科学出版社．1980，121
维普资讯 http://www.cqvip.com