全 文 :广 西 植 物 Guihaia 31(4):495— 500 2011年 7月
DOI:10.3969/j.issn.1000-3142.2011.04.015
铝胁迫对入侵植物北美车前生长
特性和生物量分配的影响
陈 香 ,陆耀东 ,黄 伟 ,胡雪华
(1.佛山市林业科学研究所,广东 佛山 528222;2.井冈山大学 生命科学学院,江西 吉安 343009)
摘 要:探讨了铝胁迫对人侵植物北美车前生长特性和生物量分配的影响。结果表明:低浓度 (100 mg/L)的
铝胁迫处理对北美车前的生长无显著影响,高浓度(2 000 rag/L)使植株叶片数减少、叶面积变小;短时间高浓度
铝胁迫促进北美车前的抽穗数 ,长时间(30 d)铝胁迫处理后穗生长受到抑制,这种抑制作用在高浓度铝胁迫处
理下表现尤其明显。随着铝胁迫程度的加剧,生物量分配存在由地下部转移至地上部的趋势。北美车前在高浓
度铝胁迫下形成一种“集中抽穗”模式 ,这可能是其在生存过程中对不利环境的一种适应行为。
关键词 :铝胁迫 ;生长特性 ;生物量分配 ;北美车前
中图分类号 :Q945.78 文献标识码:A 文章编号:1000~3142(2011)04—0495—06
Effects of aluminum stress
and biomass allocation
on growth characteristics
of Plantago virginica
CHEN Xiangi,LU Yao-Dongi ,HUANG W ei ,HU Xue-Hua
(1.Forestry Institute of Foshan,Fuoshan 528222,China;2.School of u Sciences,
Jinggangshan University,Ji’an 343009,China)
Abstract:The objective of the present investigation is to observe the effects of different A1。+ concentration(100,
500,800,2 000 rag/L)along with different duration times(10,2O,3O d)on growth characteristics and biomass allo—
cation of the invasive plant P.virginica.The results showed that 100 mg/L of A10+had litle effect on the growth of
P.virginica.Under 2 000 mg/L of A1。+.both leaf areas and leaf numbers of P.virginica decreased.Spike number
of P.virginica was promoted under 2 000 mg/L A1。+stress for a short treatment time,but its growth velocity was
inhibited over a long period 2 000 mg/L.With aggravating A10十stress,a trend was found that its biomass alocation
prefered aboveground to underground.The proportion of its spikes increased rapidly tO a peak and then declined rap—
idly over the subsequent days under high concentration of AI。+。revealing an adaptive strategy for its reproducing dur—
ing unfavorable circumstances.
Key words:aluminum stress;growth characteristics;biomass alocation;Plantago virginica
我国酸性土壤遍及南方 15个省区,约 占全 国土
地总面积的 21%(李庆逵 ,1983)。随着环境酸化问
题的 rt益严重,尤其是大气污染引起 的酸沉降和生
理酸性肥料的大量施用,土壤酸化大大加速,造成土
收稿 日期 :201O~l1—19 修 回 日期 :2011-02-07
基金项目:国家自然科学基金(30560025);广东省农业攻项 目(2007B020813005);教育部新世纪优秀人才计划支持项目(NCET 07—0385);江西省教
育厅科学技术研究项目(GJJ09660);井冈山生态环境研究 中心开放基金(EERC0501)[Supported by the National Natural Science Foundation of China
(30560025);Agricultural Key Technologies Research and Development Program of Guangdong Province(200713020813005);Program for New Century Ex—
cellent Talents in University in Chirla(NCET 07~0385);The Science and Technology Foundation Item of Jiangxi Education De partment(GJJ09660);Open
Foundation of Jinggangshan Ecological Environment Research Center(EERC0501)]
作者简介:陈香(1982一),女,湖北十堰人,主要从事城市林业 、城市生态和植物生理生态研究,(E-maiDzfy1957@163.COI1。
通讯作者(Author for corresp0ndence,E—mail:2247820@163.com)
496 广 西 植 物 31卷
壤中可溶性铝的含量显著增加(李庆逵 ,1983)。可
溶性铝对大多数植物都会产生毒害,因此铝毒已成
为酸性土壤上作物生长 的主要 限制因子之一 (张健
等 ,1999)。在热带和亚热带地区,铝毒 已成为酸性
土壤 中限制植 物 生长 的主要 因素之 一 (刘强 等 ,
2004)。目前国内外 已开展 了大量植物铝毒害及耐
性 机理 的研 究,但 取 材 多集 中在 小 麦 (李 文 丽,
2009)、荞麦(王芳等,2006)、玉米(许玉凤等,2005)、
大豆(应小芳等 ,2005)等农作物上。由于不少草本
植物在 自然界酸性土壤上能够广泛分布和生长,有
较强的适应能力和竞争能力 ,因此 ,近年来该方面的
研究已陆续有所报道(马丽,2009;徐国忠等,2009;
刘强等,2010;李晓红等,2010),这些研究进一步丰
富了植物耐铝机理 。而对于在酸性铝毒土壤 中的入
侵性植物耐铝特性研究却还非常缺乏。环境的变化
影响了入侵种的生长,可提高或降低其竞争力,并对
本地植物产生危害(Mack,1989)。同时,当环境条
件发生变化,尤其是在胁迫环境条件下 ,入侵植物还
可通过调节 自身 的形态(Schooler等 ,2006)和生理
特征 (Calaway等,2000)以响应这种变化 ,并增强
其入侵性。然而,酸性铝毒红壤环境中具有入侵性
能的草本植物耐铝性与其入侵性之间的关系至今尚
不清楚。
北美车前(Plantago virginica)原产北美洲 ,旱
生杂草。1951年始见于江西南 昌市,较强的抗人为
干扰的能力使其具有较强的入侵力(郭水良,1996),
目前在江西、上海、江苏、浙江、安徽、福建、台湾、广
东、湖南和四川等地均有发现,喜生于我国东南地区
酸性铝毒红壤土环境下的一种常见外来杂草,属典
型的生态入侵种。其种子多,繁殖能力极强 ,蔓延迅
速,多长于荒山、草坡、路边、宅旁及蔬菜地(郭水良
等 ,2002);常入侵和危害草坪使草种生长受抑制和
草坪退 化 ,并 单独 成为 纯群 ,危 害性 极 大 (强胜 ,
2001)。目前对北美车前的研究多集中于分布格局、
种群密度制约分析、生态学特性、繁殖及光合生理生
态学 、相对生长竞争力研究等方面(郭水 良等,1996,
2002;李蕴等,2008),而关于该入侵植物的耐铝性 ,
及其与入侵性 之间的关 系等方 面的研 究还未见报
道。为此 ,本研究通过对不 同铝胁迫下北美车前地
上部分和地下部分形态指标及生物量的测定,全面
研究铝毒对北美车前生长的影响,通过与土著种的
比较 ,以期揭示北美车前的耐铝性 ,探讨其抗铝的原
因。并进一步探讨其在南方酸性铝毒土壤环境 中的
入侵机理,从而为北美车前生物入侵的综合防治提
供理论依据。
l 材料和方法
1.1实验方 法
挑选大小一致、颗粒饱满的北美车前种子,经
0.1 的HgC1 消毒 10 min,用蒸馏水洗净,浸种 12
h后 ,播种于装有河沙的方盒(40 cm×Z0 cm,底部
有小孔)中进行培养,每隔 5 d用 0.1 日本园试营
养液浇灌(营养液 中含主要成分为 :硝酸钙 950 mg/
L,硝酸钾 810 mg/L,硫酸镁 500 mg/L,磷 酸二氢
铵 155 mg/L等)。待幼苗两片子叶完全展开时,选
择个体基本一致、长势良好的幼苗,小心移入 20 cm
×23 cm的塑料花盆中,每盆一苗,用灭菌培养土
3.0 kg(泥炭土 :沙土一3:1)进行培养
幼苗移栽成活且生长良好、未抽穗前开始进行
铝处理 。将 A1C1。溶液添加到酸性溶液中来模拟酸
性土壤中 Al”释放,用蒸馏水溶解,HCI调 pH值
至 4.0。为了更好、更精确地探明铝对北美车前毒
害的临界值,且便于北美车前耐铝性临界值与土著
种的比较 ,我们设 置的 Al。十浓 度分为:0、100、5OO、
800、2 000 rag/L(李晓红等,2010),每处理 5个重复,
每天定量浇铝溶液 1O mL。为防止铝离子累积,每隔
3 d先用 200 mL去离子水浇一次(花盆底部有水渗
出),然后再继续使用 A1C1。溶液进行处理。在铝胁
迫处理后的 l0、2o、30 d时,使用直尺测定各植株叶
长、叶宽、叶面积、穗长等形态指标,电子天平(精确
0.0001 g)称其根生物量、穗生物量、叶生物量 。
1.2数据处理与分析
采用 SPSS11.5统计软件 ONE—Way ANOVA
程序,对同一时期不 同处理间北美车前各项指标进
行统计分析,所有处理均 5个重复,其结果以平均值
±标准误表示。
2 结果与分析
2.1铝胁迫对北美车前生长特性的影响
2.1.1铝胁迫对北美车前叶片生长特性的影响 图
1表明,短时间铝胁迫对北美车前叶片数影 响不明
显。处理 10 d时 ,各 处理 组 (100、500、800、2 000
rng/L)北美车前单株平均叶片数分别为对照的
95.12 、93.9O 、91.46%、86.59 ;铝胁 迫 30 d
4期 陈香等:铝胁迫对入侵植物北美车前生长特性和生物量分配的影响 497
时,各处理组北美车前单株平均叶片数分别为对照
的 9o.3O 、87.31 、81.34%、74.63 ,表 明长时
间高浓度铝胁迫降低了北美车前的叶片数。各植株
在不 同浓度、不同胁迫时 间下叶 面积 变化见 图 2。
低浓度(100 mg/L)铝处理 10、20、30 d后 ,北美车前
叶 面 积 分 别 为 对 照 的 101.76 、102.91 、
94.72 ;高浓度 (2 000 rag/L)铝处 理 1O、20、30 d
后,其叶面积分别 为对 照的 89.52 、82.56 、
73。68 ,由此表明 ,低浓度铝胁迫对北美车前 的叶
面积无影响,长时间高浓度铝胁迫处理对北美 车前
叶面积的生长产生明显抑制作用。
∞
>
‘口
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L
口)
E
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4-
京
o
仃
《
旧
言
10
0 10 20 3O
A I处理时间Treatment days of A I(d)
图 1 铝胁迫对北美车前叶片数的影响
Fig.1 Effects of A1 stress on leave
number of P.virginica
0 1O 2O 3O
A I处理时间Treatment days of A I(d)
图 2 铝胁迫对北美车前叶面积的影响
Fig.2 Effects of A1 stress on leave
area of P.vlrginica
2.1.2铝胁迫对北美车前抽穗物候的影响 在 100、
500、800 mg/L Al”条件下抽穗进程与 CK基本相
似(图 3),在处理 20 d时逐渐上升至高峰,然后缓慢
下降。而 2 000 mg/L Al。 处理有所不 同,处 理 10
- 20 d抽穗迅速上升至高峰期,处理 20 d时其抽穗
数高于同期其 他处理组 ,差异 达到显著 水平 (P<
0.01),然后急剧下降,至处理 30 d时抽穗数低于同
0 1O 20 30
J^处理时间Treatment days of A I(d)
图 3 铝胁迫对北美车前抽穗物候的影响
Fig.3 Effects of Al stress on spike
phenology of P.virglnica
0 5 10 15 20 25 3O
A I处理时间Treatment days of A I(d)
图 4 铝胁迫对北美车前穗生长长度的影响
Fig.4 Effects of AI stress on spike
length of P.virginica
10 20 30 40 50
穗长Spike Iength(m)
图 5 穗长与开花朵数关系图
Fig.5 The relation of spike length
and flower number
60
期其它处理组。抽穗 曲线则呈现明显的“钟”形 ,由
此表明北美车前在长时间高浓度铝胁迫下形成一种
“集中抽穗”模式。
2.1.3铝胁迫对穗长度的影响 图 4显示 ,无论处
理时间长短 ,对照组 的穗长度均高于其它各处理组 ,
2 O 8 6 4 2 O
∞ ds q删nN辍踺撂
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一山。一。 ds 看 uaJ半踺 ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 0 6 5 4 3 2 1
Jaq山 c暑u 。言
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498 广 西 植 物 3l卷
处理时间相同的北美 车前 ,其穗的长度变化随铝浓
度的增 加 而变 短,表现 为 :CK> i00 mg/L> 800
mg/L>500 mg/L~2 000 mg/L。短时间铝胁迫下
对穗的生长速 度影响不大 ,800 mg/L Al”处理下
的穗长高于 500 mg/L Al抖处理下 的,2 000 mg/L
Al。 处理下的穗长低于 同期其它处理组,表明一定
浓度(800 mg/L)的铝有利于北美车前穗的生长 ,而
长时间的铝胁迫则抑制穗的生长速度,这种抑制作
用在长时间高浓度 铝胁迫下表现 明显 。如 铝胁迫
0 100 500 800 2000
24
22
g 20
已 18
16
■ 14
霸12
嚣 10
30 d后,各处理组穗的生长速度显著减慢,生长速
度最慢 ,与对照组的差别最显著(P一0.ooo)。由于
北美车前的花序属于无限花序中的穗状花序,其特
点是开花 自下向上 ,并且开花期 间花序轴可以不断
伸长,每个花序上着生着众多小花。通过穗长和开
花朵数的线性回归图(图 5)发现,穗长和开花朵数
是呈正相关 的( 一9.6886x一59.74,R 一0.8857),
由此可以通过统计穗长数来间接研究北美车前的开
花数 。
0 100 500 800 2000 0 100 500 800 2000
AI浓度(mglL)ConcentratiOn of AI
图 6 铝对北美车前叶、穗和根生物量的影响
Fig.6 Effects of aluminum on leaf spike and root biomass of P.virginica
不 同字母表示各处理 间在 P
表 1 铝胁迫对北美车前生物■分配的影响
Table 1 Effects of A1 stress on biomass alocation of P.virginica
同列数据不同字母间表示差异显著(LSD-test)。 Diferent code letters show significantly difference.
2.2铝胁迫对北美车前生物量分配的影响
图 6显示 ,北美车前在 2 000 mg/L铝处理下
叶、穗、根生物量均显著下降,表明该浓度的铝处理
已使北美车前处 于胁迫状态。而在其 它处 理条件
下 ,随铝处理浓度的升高(0~800 mg·L- ),叶、根
生物量先显著增加后减少 ,穗生物量变化在 0~500
mg·L。间差异不显著,800 mg/L、2 000 A1抖时则
显著下降,表明低浓度的铝处理可在一定程度上促
进北美车前的生长。铝胁迫导致北美车前个体总生
物量下降,但其 叶、穗生物量分配比例在不 同处理间
差异不显著(表 1),根生物量分配 比例在 2 000 mg/
L铝处理下与其它处理存在显著差异 。此外 ,繁殖
器官生物量与营养器官生物量比值在不同铝浓度处
理之间差异不显著;2 000 mg/L铝处理下地上部分
生物量与地下部分生物量比值差异显著,且高于其
它处理组 ,其它处理组之间其 比值无显著差异 。
3 讨论
3.1铝胁迫下北美车前的生长特性变化
形态特征和生长特征的改变是植物适应不同环
境和资源水平的重要策略(Maherali等 ,2001)。植
物的这些变化反映了植物个体对环境条件的适应能
力和生长发育规律 ,也反 映了环境条件对植 物的影
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一嚣)∞∞elIolI o 嘲爨刊驿
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4期 陈香等 :铝胁迫对入侵植物北美车前生长特性和生物量分配的影响 499
响和饰变程度 (张文辉等 ,2003)。微量 的铝对植 物
的生长有促进作用 ,过量 的铝会影响根 的正常生长
和生理机能,抑制根对养分和水分的吸收和运输 ,即
铝胁迫对植物 的影响都 有个临界值 。临界值之下 ,
铝可以促进植物的生长 ,当铝浓度超过临界值就会
对植物产生伤害(方金梅,2003;石贵玉,2004;罗亮 ,
2006)。在本研究中,低浓度铝处理对北美车前的叶
片数 、叶面积无 显著 影 响,在 一定 程度 上 (0~500
mg·L- )可促 进北美车前 的叶、穗 、根生物量 的生
长,高浓度铝 处理 (2 000 mg/L)则 阻碍其叶片数 、
叶面积、叶、穗 、根生物量的增长 ,在较长时间的高浓
度铝胁迫下这种抑制作用更显著。这表明在长时间
高浓度铝胁迫条件下,北美车前根部受到一定损伤,
使其从土壤中吸收的营养成分减少,自身的营养生
长难 以维持,从 而抑制根部 的生长。石贵玉 (2004)
和王芳等(2006)用不同浓度铝处理水稻和荞麦幼
苗 ,也得到类似结果。
生物量分配的变化是植物面对环境胁迫在生存
策略方面的调整 。生物量分配调整程度在某种程度
上反映了植物在逆境 环境下 的适 应能力 。狗尾草
(Setaria viridis)可通过调整叶片形状、分蘖株数和
根/高比值等生长特征以及各部分物质分配比例的
对策来适应 环境变化 (何玉 慧等 ,2008);而沙漠葳
(ChiloPsis linearis)则可通过调整各 构件生物量大
小来适应土壤水分胁迫环境 (尉秋实等 ,2008)。在
本研究 中,繁殖器官生物量与营养器 官生物量 比值
在不同铝浓度处理之间差异不显著 ;2 000 mg/L铝
处理下地上部分生物量/与地下部分生物量比值差
异显著,且高于其它处理组,其它处理处理组之间其
比值无显著差 异。这 表明在高 浓度铝 胁迫 (2 000
mg/L)条件下 ,北美车前通过调整物质分配即减少
根的生物量,使生物量分配由地下部转移至地上部,
以尽量减少环境条件对其生长发育造成 的影 响,从
而度过其逆境期。
3.2铝胁迫下北美车前的繁殖模式
生长 、维持和繁殖是植物的三个基本生命活动 ,
不断地繁衍后代是植物生命的延续。繁殖是进化过
程的核心 ,而植物的开花 时间可 以在多方面强烈影
响其生殖成功 ,这种影响可能是个体水平上的、群体
水平的,也可在多层次水平上影响植物的生态(肖宜
安,2005),然而目前有关铝胁迫对植物繁殖影响的
报道则极少(李晓红等 ,2010)。本研究中,高浓度铝
胁迫的北美车前与低浓度铝胁迫 下 的北美 车前 相
比,铝处理 2O d时,抽穗数高于同期 的其它处理组 ,
且表现出一种“集中抽穗”模式。结果还显示 ,北美
车前穗长和开花朵数呈正相关 ,不同胁迫下其穗长
随铝浓度增加 而变短 ,同期 800 mg/L铝处理 下的
穗长高于同期 500、800 mg/L铝处理下 的穗长 ,表
明在一定浓度 的铝有利于北美 车前穗 的生长 。此
外 ,北美车前在高浓度铝胁迫下将有 限的资源投 资
到有性生殖 ,通过提高抽穗数量 ,减缓穗生长速度来
降低其毒害作用,这是其在不 良环境下的生殖策略。
3.3铝胁迫与北美车前的入侵性
外来植物在远离原生境后迅速 占据新 的生境 ,
并不断扩展分布范 围而成为入侵种 ,必然有一定的
生物学基础 (史刚荣等 ,2006)。植物入侵种 的繁盛
和扩散与其繁殖特征相关(Hayes& Barry,2008)。
三叶鬼针草(Bidens pilosa)灵活的交配机制、结实
量大 、种子产生迅速且适 于传播等特性增强 了其入
侵性(郝建华等,2009)。与土著种相比,成功入侵的
北美车前将尽可能多地投资繁殖输 出以在竞争中取
胜(李 蕴等 ,2008)。在 本研究 中,高浓 度铝 (2 000
rag/L)胁迫下 ,车前的繁殖生长受到了强烈的抑制,
不能开花结果。800 mg/L铝处理使车前始花期推
迟,终花 日提前,整个花期 的持续时间缩短 ,并且还
严重降低 了不 同时期 的开花数 目、抽穗数 目、穗长。
通过 比较不同胁迫浓度下北美车前的不同繁殖生态
我们发现 ,高浓度铝(2 000 rag/L)胁迫促使北美车
前集 中抽穗 ,且繁殖与营养器官 的生物量比值高于
其它处理组。土著种车前在胁迫环境下通过先改变
繁殖量的大小后改变繁殖 日期来抵御逆境,入侵植
物北美车前在逆境下则通过提高抽穗数量 ,将更多
的资源投 向繁殖 。北美车前 的这种在逆境下形成的
集中抽穗模式也为其成功入侵奠定了一定的基础。
基于这种在逆境下的生殖适应模式,在采取防治措
施时应及早防除即北美车前的抽穗初期进行。
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