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第 16卷 第 3期
1 9 9 6年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
卵
V01．1 6．No．3
Jun．， 1996
北美车前生物与生态学特征的研究
郭水 良
(浙江师范大学生物采．盒华 ，321004) ⋯
坚 ＼／
(南京农业太学农学系，南京 ．210095)
宣
华 ，
谭永
321004)
平 7 q ， 7
f浙江师范大学生物系，盘 l ／
摘要 本文调查丁北美车前 P~ ago vz~glna-a L 分布厦危害现状 ，对其生物生志学特征进行 丁研究，旨
在掌握其生长发育过程中的薄弱环节，为综台防睬该害草提供依据。结果表明．北美车前在华东地区已有
较广分布1在盎华地 区，北美车前是一种过渡性的先锋群落性物种；具 自花传粉厦风撵传粉两种授粉机
制 气候条件、种群密度、人为干扰影响着风媒传粉的比倒；种群的分布具明显的伴人特征；光台作用特征
为光补偿 点高 、光台速率鞍低。
美t词： 北美车前，繁殖机制．生物与生志学 多 盾将1 、聪爵，
BIoLoGICAL AND ECoLOGICAL CHARACTERISTICS
o PLANTAGo vlRGlNlCA L．
Guo Shuiliang Gu Dexing。 Liu Peng
n tⅢ of Biodogy Zhe!ung Norma／U~ rscy，j
Tan Yongping
HU Yueyan
C m^Ⅱt 32l004)
(2 n 口 of Agon y．Nanjing Agricultural Univcr*ity．Nanjing，2100951
Abstract Plantago virginlca I⋯ a weed originating from North America，~,vas introduced in—
to China about 1980 S．Its characteristics research of biology and ecology in this paper shows}
1．P．virginica L．has been widely distributed in east China：2．its population is a transient one
in Jinhua area．Zhejiang province}3 it has two types of flowers anemophilous flower and
deistogamo US flower，and the later is the main one．climate condition，Ptanlago virginira L．
po pulation density and man—made interference have influences on the percentage of
anemophilous flower； 4 high ligh compensation point and lower photosynthetic rate are its
photosynthetic characteristics．
Key words： Plantago ginica L．．biology and ecology，breeding system
t 盘工作得到李扬汉教授的指导，特此致谢 。
收穑 日期：1994 08 04，修改稿收到 日期 1995 07 20
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3期 郭水良等 北美车前生物与生态学特征的研究
北美车前原产美国东南部．是当地田野、荒坡常见杂草，8o年代传入我国 J，在华东
地区分布较广，多分布于荒山草坡、路边、宅旁及部分蔬菜地 ．呈现暴发式繁衍趋势，具很
大的危害性。北美车前的生物生态学研究，可为综合防治该外来杂草提供理论依据，也将
更好地认识外来杂草的一些普遍特征，丰富杂草科学的内容 同时 ，对北美车前传粉、种子
传播、生殖策略等特性的研究．将为植物生殖生态学提供可借鉴的资料 。
1 研究范围与方法
1．1 分布与危害调查
作者于 1 992年 4月～1993年 6月在浙江、江苏、安徽、江西、上海等省市对北美车前的
分布进行了普查；在金华市郊的丘陵缓坡荒地、村舍四周、路边、疏林果园、田埂、农田及密
林等不同生境，设立 120多个面积各为 400 rn!的样方，在北美车前的生长旺期．用 7级 目
测法调查了其危害程度，并计算出各类生境中北美车前的综合草情指数 。
1．2 种群变化规律
1 989～1 993年期间，在金华市郊弃耕的红壤缓坡旱地设立样点，每年在样地 中随机地
选取 8个面积各为 1 m。的样方，在北美车前的生长旺期调查样方中北美车前的密度、平均
株重、穗重／株重、样方中植物群落生物量 ，在北美车前成熟期调查平均种子数／株 。得 出各
项指标的平均值。
1．3 繁殖机制
(1)花序套袋试验 ，观测套袋后两种类型花的结籽情况；(2)取野外 自然生长的北美
车前闭花授粉花及风媒花各 1O0枚 。检测结籽情况 ，用电子天平分别称重 ，推算平均粒重 ．
并在 4 m／s风速下进行风播试验 ；(3)选择不同密度的北美车前种群 ．定期观察物候期；
(4)在金华市郊．随机选取不同种群密度 ，面积为 I m 的样方 48个，调查风媒传粉和闭花
传粉花的比例 ；(5)在金华市郊的浙江师大校园周围选择行人较少的公路及人员来往频繁
的人行道，分别从浙师大北门及金华二中大门为起点，沿路踏查 2 m宽范围内北美车前的
分布情况 ，每踏查 1O0 m记录其植株数 。
1．4 光合作用特征
采用薄膜氧电极．用真空渗入法测定始穗期的北美车前叶片光合作用强摩 。同时以
阳生植物大豆Clycmem 及C 植物苋菜 Amaranthustricoh~-作比较。每次数据都以第二
次测定结果为准 。反应液浓度为 NaHCO 0．1 mol／L．Trieine 0，2 mol／L．两者 2：3配制。
pH控制在 7．o～7．4。用中国科学院上海植物生理研究所生产的 SP-2型溶氧测定器测定氧
的浓度 ，室内光源用上海大利电子灯业有限公司生产的 9117型冷光速节能灯 ，用北京师大
电器厂生产的 ST一Ⅱ型光度计测位于反应杯前 5 cm处的光照强度 ，用重庆试验仪器厂生
产的 CS一501型超级恒温器对反应杯进行恒温，使反应杯温度控制在 25C 用四川仪表厂
生产的 TYPE3036X—Y 自动记录。江苏保庆分析设备厂生产的 85 I型磁力搅拌器用于反
应杯的搅拌。测定材料切成 2．5 cm见方的小块。
1．5 人为干扰对生育期 的影响
选择生境相似，弃耕 2 a．北美车前生长相近的样地．进行 下处理 (1)对照；(2)践
踏使植株地上部分受伤害；(3)刈割去除地 上部分；(4)摘心去除幼叶及花序；(5)埋土使
地上部分被覆盖 ；(6)取生长良好的植株种于玻璃缸中，浇水过量使根系终 日积水。定期
观测处理后北美车前生育期变化
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生 态 学 报
2 结果与分析
2．1 分布与危害
根据作者调查及资料 ：，华东地区的九江、南昌、高安、余江 、江山、衙州、龙游、金华、兰
溪、浦江、杭州、宁波、松江、苏州、南京等地已有北美车前分布。它在上述县市中无一例外地
位于铁路线上，而丽水 温州、贵池等尚无分布。显然北美车前的扩散与交通运输有关 。
金华市郊定点调查表 明，北美车前发生最严重者为弃耕旱地 ，其次分别为路边及村舍
四周、疏林果园菜地，田埂上也有分布，但都位于比较干旱的地段(见表 1)。
裹 1 不同生境北美车前的综合草情指数
Table 1 OveralI drainage index P
in varioush bitatsin J~hua
生境粪型
Habitat type
综合草情指数
Overall damage index
弃耕荒地 Abandoned dry cultivated land
路边、住宅边Habitats around mad＆W儿a
蔬林、果匿 Sparse forest＆g~den
田埂 Ridge
农田及密林 Plough＆dense forest
0 75
0 4l
仉 25
0．25
2．2 不同年份种群变化规律
连续 5 a的定点调查结果 ．表明北
美车前定居后的 4 a中，子代种群密度
呈指数增长．而第 5代时种群密度又指
数式下降；个体生物量、株产种子量都
恒定地呈指数式下降，第 5代 ，个体 生
物量、株产种子量仅分别为定居时的 1／
6786及 1／176s；定居后第 2代种群的
生物量比第一代有明显增长，而后几代
却又连续下降．北美车前在群落中的地
位 (指种群生物量／群落生物量)自定居后一代弱于一代，到第 5代时已微不足道 。这表 明，
北美车前在金华地区是个过渡性的先锋群落性物种，其种群暴发式出现，又破产性地衰
退，演替时间为 5～6 a。定性调查不断翻耕除草地段的北美车前种群，其密度始终维持在
一 定水平(从几株～几百株／m!)，个体大小 、种子产量也相对稳定。这说 明，人为对环境 的
干扰是北美车前繁衍的主要因素。
北美车前为典型的 对策者 ，刚在弃耕旱地定居时，由于其种群密度小，土著性杂草
少，竞争不激烈 ，故个体用较多的能量于生殖生长，产生大量的种子以迅速扩大子代；种
群密度上升后 ，由于竞争加剧 ．个体用于营养生长的能量相应增加 ，从而促使其个体在激
烈的竞争中占有优势(见表 2)。
裹 2 北美车前在低丘红壤早地定居后 5 a的种群特征
Table 2 Characteristic 0f P．面 P~ ulation in ab~ doned lower-subdu
red—earth cultivated land in successive 5 years an inhabiling
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3期 郭水 良等 ：北美车前生物与生态学特征的研究
2．3 繁殖生态学特征
车前属植物一般为风媒传粉，但观察表明．北美车前具两型花，一种为风媒花，这种
花雌蕊先熟 ，结果时花瓣反折 ，雄蕊花丝细长，成熟时远远伸出花外i另一种为闭花授粉
花 ，花冠始终闭合，结果时花瓣不反折 ，雄蕊绝不伸出花冠之外
套袋试验表 明，这两种花都能产生饱满的种子。风媒花花序套袋后仍能结实的原因可
能是花序上方先成熟的从花冠中伸出的柱头能够从同一花序下方的花中远远伸出花冠的雄
蕊中获得花粉而完成受精。
检测表明，自然状态下的两种类型花，每花均产生2枚饱满种子，平均种子粒重o．404
rag，置于 4 m／s风速下，大部分种子散落于 1 m左右的范围。这说 明，风在种子传播中的
作用并不重要。相反，观察发现，北美车前种子遇水能在种子表面形成一厚层粘液，使种
子极易附于传播体上 ，故北美车前在分布上具伴人特点 图 1为浙江师大校园附近公路和
人行道两侧北美车前的分布对照图，同样表明了北美车前是一种典型的伴人杂草。
不同密度的北美车前种群 ，生育期相差较大(见图 2)。图 2表明，风媒花花期仅限于 4
月 23日～5月 6日，此期间，气温在 2o℃左右，天气晴朗而闭花授粉花花期在 4月 10日
～ 6月 23日左右，此期间气候变化大，花期长．这说明风媒花对外界条件要求高，而闭花
授粉花能适应于较严酷且多变的外界环境。
薯
墨兽
×
盖
茵
翻
山
圈 l E美 车前 在公路 及 ^行遒普 的分 布
Fig 1 Dkstrkbution of P v~gmica On h=ghway a【ld path
注 ：横坐标仅表示谓查地段，敬字为距起点的距离；*指此地段周围有村舍
Note-absci~ 0n m㈣ investigation lovaity，1t figure ns dlstanoe from start voint．
㈣ n the sevtion around~il]age
一 48个样方统计表 明，北美车前闭花授粉为主，其花占总花数的 94．44 ，而风媒花仅
为 5．5 6 ，而且 ，种群密度与植株产生风媒花的比例具有明显的相关性(见表 3)。表 3表
明，当北美车前分布到新的生境或 由于经常性的翻锄 等人为干扰 时，其种群密度常较小，
此时风媒传粉花在种群中的比较小．另一方面，当种群密度超过一定限度 ，个体间竞争激
烈时，风媒传粉花 比倒也较小，而处于上述两者之间的种群 ，具相对高比例的风媒花。这
是因为种群密度低时，会影响到风媒传粉的效 ，另一方面，当种群密度过高时，个体
问竞争激烈，植株常将相对多的能量用于营养生长，以保证其在竞争中取得优势 ，这可
能会影响到生殖生长，解剖花结果发现 ，这种高密度种群的植株，其花中雄蕊数 目常少于
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Date
图 2 3种不同密度的北美车前种群 的生育期
Fig 2 Reproductive period s of P vlrgiui~a Fopulauon under thee dif~ nt density
1 营 养生长期 Vegetati~e period 3 风花 开花期 Anemophi[ous ftower Ferlod
2闭花授花时期 C]eistogamous flower period 4果实成熟期 Frait ripen Period
4个，即有雄蕊败育现象，而此时，闭花授粉能保证产生一定数量的种子。
2．4 光合作用特征
图 3表 明．北美车前光饱和 点为
55000 Ix．最大净光合速率为 5．1 9 mg
· CO ／din ·h 测定表明．北美车前
的光补偿点在 2000~2600 lx之间 与
之相比较 ，大豆叶片的最大光台速率
为 lO．65mgCO ／din ·h，苋菜为 28．
2 mg CO：／din h。为比较北美车前的
耐阴程度．以典型的阳生植物大 豆作
对 照，于室外 自然光 (阴天 )下．测定
不同时间两者的光合作用强度，显然，
北美车前极不耐阴。
2．5 人工干扰对北美车前生育期影响
图 4表 明，北美车前植株受到一
定程度践踏后 ，营养生长延长，生育
期后移；刈割后 一星期 ．出现幼 叶及
表 3 北美车前风嫩花的比例与其种群密度的关系
Table 3 proportion of anemophilous flower 0f P Ffrg／n／ca and
its relationship with popalation density in 48 samples
种群密度(nunlber／mz) 出现的样方教 Number
Population derLsity 0 O～ 1 1 ～ 10 ：>30
*风媒花百分比 Percentage 0 an ftow~r
幼穗，二星期后，营养体完全恢复，成熟时，株产种子量几乎近于对照，形态上 ，有些植株
的穗状花序顶端出现分枝 ；摘心使生育期后移，个体变小；埋土后仍有少量花序从土中伸
出，但数量仅为对照的 3 左右；淹水处理，植株一星期后死亡。上述处理的植株 ，均没有
产生风媒传粉，这也说明了风媒花的产生需较严格的条件 ．
3 结论
3．1 北美车前在华东地区已有较广分布 ，发生严重的生境 为弃耕地、路边村舍四周，其次
是疏林果园及茶地 ，属典型的旱生杂草。
3．2 北美车前在金华地区是一个快速过滤的先锋群落性的物种 ，演替时间为 5～6 a。
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3期 郭水 良等 ；北美车前生物与生态学特征的研究
5l 。
。L
．光 5o矗 ： 商 照强度LBht Lnt⋯ y(kh)
图 3 不同光照强度下北美车前的光音作用速率
F ．3 Photosynthetic瑚te 0f virgmica
under different Bght inten~ty
3．3 北美车前具风媒传粉及闭花授粉两种类
型花，闭花授粉占极大 比例，同时又具一定比
例的风媒传粉 ，使其在不利条件下能产生大量
种子 ，保证后代繁衍，后代具较丰富的基因型，
从而适应于多样的环境
3．4 具粘液性种子，使北美车前在传播 上具
有明显的伴人特性。
3．5 高的光补偿点，相对弱的光合作用能力，
使北美车前仅限分布于空旷的生境 ，难 以与土
著种竞争，这是造成定居后种群在群落 中地位
迅速下降的内在生理原因。
3．6 北美车前具较强的抗人为干扰的能力，使
其成为一种成功的杂草。
3．7 北美车前虽然是一种杂草，但其种子入
圉 4 不同处理对讹美车前生育期的影响
F ．4 Modes of reproduction of P 咐 bu~-a under diferent t瑚 咖 en
‘处理 Treating 其案 同图 2 The other see F ．2
药有利水通淋、清肝明目功能，全草有清热解毒、利尿的功能 。北美车前在其它方面的应
用有待进一步研究。
参 考 文 献
扬开红等 我国新发觋 的三种北美杂草 南京中山植物园研究论文集 南京：江苏科学技术出版社．1990．165～166
郑太坤等 中国车前草的形态鉴定．中国中药杂志．1990，15(?)：6～10
郭承 良等．浙江省盘衢盆地农 区杂草 区系的调查研究 浙_正师范大学学报(自然科学艋) 1991，14(Z) 92~99
李格耀等．薄膜氧电极的制作 与呼吸或光合怍用控制的测定 植物生理学通讯．1980，(1)：35~40
K．Faegrl et a王．The p⋯ pz⋯ j z 蛐湘 n 。g ．Porgamon Press．1979．88～39．1砖～ 1 39
尚玉昌等．普通生志学(上趼)．北京：北京大学出版社 1992 16d～165
琵 雒差
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