全 文 ：壳斗科幼苗的特征及其系统分类
苟光前 ,廖海民
(贵州大学农学院植保系 ,贵州贵阳 550025)
摘 要:通过对我国壳斗科 7 属 23 种及变种幼苗的外部形态及解剖学(子叶 、发育叶的形态 、表皮
细胞 、气孔器 、表皮毛等)观察 、比较和分析 , 认为有些特征在亚科或属级水平上较为稳定 , 有一定
的分类学价值。据此提出了支持将本科划分成水青冈亚科 Subfamily I Fagoideae 和栎亚科Subfam-
ily II Quercoideae两个亚科的观点 , 并讨论了水青冈属 Fagus 、三棱栎属 Trigonobalanus 、栗属 Cas-
tanea 、栲属 Castanopsis 、石栎属 L ithocarpus、青冈属 Cyclobalanopsis和栎属 Quercus 7 个属划分的
合理性及一些分类群之间的亲缘关系。
关键词:壳斗科;幼苗;形态解剖;系统分类
中图分类号:S792.160.1 文献标识码:A 文章编号:1008-0457(1999)06-0387-09
On the classification of Fagaceae based on the character of seedling in China
GOU Guang-qian , LIAO Hai-min(Department of Plant Protection , Agricultural College , Guizhou
University , Guiyang 550025 , China)
Abstract:This paper deals with the morpholo gy and anatomy of seedling s in 22 species and 1 variety of
Fagaceae(7 genera)in China.Most of these characters of seedlings are of sy stematic significance in the
family.Based on these seedling characters , w e suggest that Fagaceae is divided into subfamily I Fagoideae
and subfamily II Quercoideae.The relation ship of taxon is also discussed.
Key words:Fagaceae;seedling;morpho logy and anatomy;classification
壳斗科(山毛榉科)Fagaceae 植物有 8属 ,除南水青冈属 Nothofagus 外 ,其余 7 属我国均
有分布 。由于壳斗科植物在世界和我国大部分地区森林中的重要性 ,很早以来就受到植物学
家们的注意 ,并从成年植株的形态特征 、木材解剖结构 、花粉形态 ,以及从植物地理学 、细胞学 、
胚胎学和植物化学等对该科植物展开了广泛深入的研究。然而 ,但在亚科的划分 ,属的范畴仍
然存在着不同意见 ,尤其是 Cyclobalanopsis和 Quercus的分合至今还存在着很大的分歧 。并
且极少有人重视植物个体发育的一个重要阶段———幼苗。而幼苗形态常被认为在一定程度上
反映其祖先的形态特征[ 1] 。作者希望通过对我国壳斗科幼苗形态及解剖特征的研究 ,对尚有
争议的壳斗科系统及亲缘关系等提供一些有价值的参考依据。
1 材料和方法
壳斗科种子采自贵州梵净山 、望谟 、贵阳和云南昆明 、澜沧等地。
山地农业生物学报 18(6):387 ～ 395 , 1999
Journal of Mountain Agriculture and Biology
收稿日期:1999-01-14;修回日期:1999-06-10
基金项目:贵州省自然科学基金资助项目(913065)。
作者简介:苟光前(1960-)男 ,贵州赤水人 ,贵州大学农学院讲师 ,硕士 ,现从事植物幼苗形态解剖研究。
DOI :10.15958/j.cnki.sdnyswxb.1999.06.006
种子在温棚中播种 ,萌发后观察其外部形态特征。幼苗各部分用 FAA固定并保存 ,常规
石蜡切片。切片厚度 10 ～ 15μm ,番红———固绿染色。表皮观察采用铬酸 ———硝酸离析法 ,甘
油封固。表皮的观察均取相同的位置。表皮细胞 、气孔器 、表皮毛的大小和密度均为平均值。
本文气孔器的术语参考 Dilcker[ 2] (1974)和 Baranova[ 3] (1987);表皮毛的术语参考
Hardin[ 4](1976 ,1985)和Wilkinson[ 5](1979);分类群排列按照徐永棒等[ 6](1985)采用的分类
系统 。
2 结 果
2.1 幼苗外部形态特征
2.1.1 子叶 壳斗科种子皆无胚乳 ,其萌发方式除水青冈属和三棱栎属为出土萌发外 ,其它
全部为留土萌发 ,前者子叶的主要生理功能为光合作用 ,后者仅为贮藏作用 ,两者差别甚大。
子叶的形状 ,水青冈属和三棱栎属都为折扇状 ,其它属则肉质 、肥厚 ,多为近半球形 ,等大
或近等大。只有个别种为皱折状 ,如杯状栲(Castanopsis calathi form is)和两子叶明显不等大 ,
如苦槠(C.sclerophyl la)。
子叶除水青冈属无柄外 ,其它基本上都有或长或短的柄 ,但一般不超过 1.5 cm ,其上有毛
或无 。
2.1.2 轴 水青冈属和三棱栎属种子萌发时 ,下胚轴迅速伸长 ,将子叶带出土表。下胚轴较
长 ,一般都超过 20 mm ,且有毛被 。
子叶留土的种类 ,下胚轴都很短 ,一般为 5 mm ,甚至仅 1 ～ 2 mm ,只有少数达 15 mm 。其
上大多不具毛被 。
上胚轴有长有短 ,水青冈属和青冈属明显较长(25 mm 以上),尤其是青冈属 ,有的种类可
达 140 mm;其它属则长度一般都在 25 mm 以下 。上胚轴除栗属无毛外 ,均或多或少有毛。
2.1.3 初生叶 除水青冈属 、三棱栎属和青冈属外 ,其它属均具鳞片状的先出叶 , 2 ～ 8片不
等 ,最基部的两片在栲属和石栎属中为互生或近对生 ,而在栗属和栎属中对生或近对生(图版
Ⅰ:5 、11)。
发育正常叶的最基部两片在水青冈属和青冈属中对生(图版 Ⅰ:1 、8 ～ 10),其它属中则为
互生或近对生。以后的叶与成年植株一样都为互生。发育叶均具表皮毛 ,至少在下表皮存在 。
有少数种具过渡类型的叶 ,即叶形由小逐渐变大到正常 ,介于鳞片叶和正常发育叶之间 。
出现过渡叶者多在栎属中(图版Ⅰ :11 、14)。
2.2 表皮细胞
2.2.1 发育叶 发育叶上下表皮的细胞其形状 、垂周壁式样都有所不同 ,可分为两类:①表皮
细胞多边形 ,大小不等。垂周壁平直或弧形。大部分种类叶上表皮属于此类(图版Ⅱ:1);②表
皮细胞形状不规则 ,近相等或不等 。垂周壁浅波纹或深波纹 。几乎全部种的叶下表皮(图版
Ⅱ:2 ～ 6)和少数种叶上表皮属于此类。
表皮细胞的大小变化较大 ,但一般叶下表皮的细胞比上表皮的小 ,而栲属正好相反 ,下表
皮细胞比上表皮的大 。
2.2.2 子叶 子叶上下表皮细胞形状皆为多边形 ,垂周壁平直或弧形;表皮细胞的大小在不
同种中变化很大 ,但同种则都是下表皮的细胞小于上表皮的细胞 。
2.3 气孔器
发育叶和子叶上有 11种气孔器类型(图版Ⅱ:4 ～ 16),其中分布最广的是无规则型和皇冠
388 山 地 农 业 生 物 学 报 1999年
图版Ⅰ 壳斗科的幼苗
Fig.Ⅰ Seedlings of Fagaceae
1.水青冈;2.亮叶水青冈;3.茅栗;4.锥栗;5.杯状栲;6.厚皮栲;7.硬斗石栎;8.青冈栎;9.滇青
冈;10.褐叶青冈;11.麻栎;12.栓皮栎;13.锐齿 栎;14.锥莲栎
389第 6期 苟光前 ,等:壳斗科幼苗的特征及其系统分类
图版Ⅱ 壳斗科幼苗发育叶表皮细胞及气孔器
Fig.Ⅱ Foliar epidermal cells and stomata of seedling in Fagaceae
1 ～ 3 上表皮细胞形状及垂周壁式样(表面观);1.厚皮栲表皮细胞多边形 , 垂周壁平直或弧形 , ×
384;2.苦槠表皮细胞不规则形 , 垂周壁浅波纹 , ×384;3.水青冈表皮细胞不规则形 ,垂周壁深波纹 , ×
384;4～ 15.发育叶下表皮气孔器类型:4 ～ 6 杯状栲 4.皇冠型 , ×384;5.不等型 , ×384;6.不等型 , ×
192;7 ～ 8 板栗 7.环列型 , ×384;8.复不等型 , ×384;9 ～ 13 小叶栎 9.放射型 , ×384;10.十字型 , ×
384;11.短平列型 , ×384;12.短平列型 , 无规则型 , ×384;13.短平列四细胞型 , ×384;14 ～ 15.苦楮
14.不规则四细胞型 , ×384;15.侧列型 , ×384;16白栎子叶下表皮上的放射型气孔器 , ×384
390 山 地 农 业 生 物 学 报 1999年
型 ,分布较窄的有不等型和短平列型 ,最窄的是复不等型 ,只有个别种上有 ,且所占比例亦为最
小。
2.3.1 发育叶 气孔器只存在于叶的下表皮。除三棱栎属外 ,都具 3种以上的类型 ,其中都
有相对占优势的类型即优势气孔器类型(表 1)。
表 1 幼苗发育叶气孔器类型比例
Tab.1 Types and frequency of fol iar stomata %
分类单位 无规则型 皇冠型 环列型 放射型 不等型 复不等型 短平列型
短平列四细胞型 十字型
不规则四细胞型 侧列型
水 青 冈 100
亮叶水青冈 37.9 55.2 6.9
三 棱 栎 100
板 栗 1.2 41.0 13.0 4.7 1.2 3.5 15.3 7.1 11.8 1.2
锥 栗 1.1 47.2 12.3 2.2 5.6 7.9 4.5 10.2 9.0
杯 状 栲 33.7 4.1 17.4 12.2 4.1 26.5
苦 槠 57.0 27.8 1.3 3.8 1.3 2.5 6.3
钩 栲 46.6 22.4 1.8 3.4 6.9 10.3 8.6
厚 皮 栲 38.7 22.5 11.3 11.3 8.1 8.1
滇 石 栎 18.2 18.2 36.4 12.0 6.1 9.1
硬 斗石 栎 90.4 1.4 8.2
青 冈 51.1 10.6 14.9 6.4 6.4 10.6
滇 青 冈 51.4 13.5 20.3 8.0 4.1 2.7
褐 叶青 冈 66.7 11.7 18.2 1.7 1.7
麻 栎 81.7 6.5 2.2 2.2 1.1 5.2 1.1
小 叶 栎 83.3 2.6 1.3 5.1 1.3 1.3 3.8 1.3
栓 皮 栎 93.7 2.1 2.1 2.1
波 罗 栎 98.4 1.6
白 栎 97.2 2.8
锐 齿 栎 100
锥 莲 栎 13.2 15.0 5.7 3.8 62.3
水青冈属的气孔器类型较少 ,只有 3种 ,其中无规则型和皇冠型所占比例最大。三棱栎属
气孔器类型最少 ,仅无规则型 1种 。栗属的气孔器类型最多 , 有 10种 ,但占优势的仅为皇冠
型。栲属有 8种 ,其中皇冠型的比例最大。值得提出的是该属气孔器副卫细胞具有染色反应 。
当用美兰或碘液 ———硫酸染色时 ,副卫细胞的着色均比表皮细胞的深许多(图版 Ⅱ:4 ～ 6)。石
栎属有 7种 ,其优势气孔器为环列型而与众不同 。青冈属有 6种 ,其中以无规则型为优势 ,比
例都超过 50%以上 。栎属则有 9种 ,仅次于栗属 。除无规则型和十字型分布在全部或大部分
种上以外 ,其它类型只分布在部分或个别种上 。其中无规则型在该属除锥莲栎外所占比例都
非常大 ,达 80%以上。
2.3.2 子叶 子叶上具有气孔器的只有水青冈属 、三棱栎属和栎属 。并且类型和密度都比真
叶上的少和小。尤其在子叶留土的栎属 ,气孔器似已失去功能 ,不能开闭 。气孔器的大小 、形
状等在同种上变化均较大 ,且常常出现只有一个保卫细胞的不正常气孔器 。
水青冈属和三棱栎属的子叶同真叶一样 ,气孔器只存在于下表皮 。前者除无规则型外 ,还
有少量放射型 、十字型 、平行四细胞型和一个保卫细胞的不正常类型 ,后者则只有无规则型一
种类型。在栎属中 ,多数种的子叶具气孔器 ,并且有少数种上下表皮均具有气孔器。下表皮的
391第 6期 苟光前 ,等:壳斗科幼苗的特征及其系统分类
类型较上表皮的多 ,但都以无规则型为主。
2.4 表皮毛
子叶的上下表皮均无表皮毛 ,这里仅指发育叶上的表皮毛。
叶表皮毛是叶表皮的附属物 ,其类型有 11种(见表 2;图版 Ⅲ:1 ～ 17)。其中前 7 种为薄
壁细胞类型 ,后 4种为厚壁细胞类型。
各属表皮毛的类型及比例都有差异(表 2)。水青冈属毛的种类最少 ,叶片上仅有单毛 1
种 ,在主脉上有的种还有泡状毛 ,但密度也非常小 。三棱栎属有 3种毛 ,其中单毛的比例最大 。
栗属有 2种 ,泡状毛较单毛优势 。栲属毛的种类有 4 种之多。特别是薄壁细胞毛达最多(3
种),同时毛的结构亦趋复杂(多分枝毛),并有 2种为特有毛 。石栎属的毛种类最多 ,有 5种 ,
并有 2种特有毛 。青冈属有 3种毛 ,其中丁字毛为该属特有毛。叶上表皮以丁字毛为主 ,下表
皮有时则以单列毛为主。栎属毛的种类有 5种 ,其中厚壁细胞毛达最多 ,有 3种 ,结构也达最
复杂(并合星状毛),并有 1种特有毛 。该属从比例上看似乎单列毛不少 ,但束状毛的分枝甚
多 ,如锥莲栎可达 30多条 ,因而实际上是束状毛占优势 ,特别是锥莲栎 ,密布于叶下表面 ,形成
厚厚的一层绒毡 。
表 2 表皮毛的比例和密度
Tab.2 Frequency and density of foliar tr ichomes %
分类单位 单列毛 泡状毛 鳞毛 半鳞毛 2—细胞磷毛 多分枝毛 单毛 丁字毛 束状毛 并合星状毛 莲座毛 密度(mm)
水 青 冈 脉/脉 100/ 100 2.0/ 9.4亮 叶 水青 冈 100/ 100 4.7/ 4.7三 棱 栎 / 4.5 / 90 / 5.5 0.0/ 5.5
板 栗 100/ 93.1 脉/ 6.9 10.9/ 37.5
锥 栗 100/ 100 脉/脉 2.9/ 31.0
杯 状 烤 脉/ 100/ 8.9 / 88.2 脉/ 2.9 24.0/ 87.9
苦 槠 /脉 100/ 1.8 / 96.4 / 1.8 6.3/ 86.8
钩 栲 100/ 脉/ 96.0 / 4.0 14.0/ 299.2
甜 槠 栲 100/ 100/ /脉 20.2/ 454.8
厚 皮 栲 100/ / 95.7 / 4.3 6.3/ 206.5
滇 石 栎 95.7/ 23.0 / 1.1 4.3/ 1.1 / 74.7 71.3/ 520.7
硬斗石栎 100/ 100 1.4/ 49.6
青 冈 / 74.4 100/ 25.6 4.7/ 66.7
滇 青 冈 / 75.0 33.3/ 7.1 66.7/ 17.9 14.0/ 43.4
褐叶青冈 40.6/脉 59.4/ 100 25.1/ 34.1
麻 栎 / 51.3 35.7/脉 35.7/ 2.6 28.6/ 46.1 5.5/ 60.5
小 叶 栎 / 88.2 50.0/ 50.0/ 5.9 / 5.9 9.3/ 26.4
栓 皮 栎脉/ 44.0 20.0/脉 50.0/脉 30/ 53.8 /2.2 31.0/ 144.2
波 罗 栎 / 85.7 70.6/ 29.4/ 14.3 6.7/ 8.2
白 栎 50/脉 50/脉 12.4/ 10.0
锐齿 栎 / 86.5 25.0/脉 62.5/ 13.5 12.5/ 12.4/ 57.4
锥 莲 栎 / 12.5 100/ 87.5 2.7/ 49.6
注:上表皮/下表皮;“脉”仅主脉上存在。
3 讨 论
3.1 壳斗科亚科的划分及亲缘关系
壳斗科在亚科的划分上分歧较大 , Prantl 等[ 7](1894)主张分为 2 个亚科 , Oersted 等
392 山 地 农 业 生 物 学 报 1999年
图版 Ⅲ 壳斗科幼苗发育叶表皮毛
F ig.Ⅲ Foliar trichomes of Fagaceae
1.麻栎叶下表皮的单列毛 , ×384;2～ 3.栓皮栎叶下表皮:2.单列毛 , 束毛 , ×192;3.并合星状毛 ,
×384;4.锥栗叶下表皮的泡状毛 , ×384;5～ 6.锐齿 栎叶上表皮 5.泡状毛 , ×384;6.束毛 , 单毛 , ×
64;7 ～ 9.杯状栲 7.上表皮的鳞毛 , ×384;8.下表皮的鳞毛 , ×384;9.下表皮的多分枝毛 , ×192;10.硬
斗石栎下表的半鳞毛 , ×384;11～ 12.滇石栎叶下表皮:11.2—细胞鳞毛 , 莲座毛 , ×384;12.莲座毛 , ×
384;13.甜槠栲下表皮的多分枝毛 , ×384;14.青冈栎下表皮的丁字毛 , ×192;15.滇青冈下表皮的丁字
毛 , ×64;16.褐叶青冈下表皮的丁字毛;×192;17.锥莲栎下表的束毛 , ×64;18.巴东栎下表皮的束毛 ,
×128
393第 6期 苟光前 ,等:壳斗科幼苗的特征及其系统分类
(1871)主张分成 3个亚科 , Jones等[ 8](1986)则认为应分为 4个亚科 。而作者根据对幼苗的观
察结果支持将壳斗科划分为两个亚科的观点 。其依据为:
水青冈亚科 Subfamily I Fagoideae:幼苗类型为槐型(Sophora type)[ 9] ;子叶出土 ,折扇状
(叶状);下胚轴长 ,一般在 20 mm以上;初生发育叶上气孔器类型及表皮毛类型都较少 。它包
括水青冈属和三棱栎属。
栎亚科 Subfamily II Quercoideae:幼苗类型为樟型(Cinnamomum type)[ 9] ;子叶留土 ,肥
厚 、近半球形;下胚轴短 ,一般长 5 mm ,仅少数可达 15 mm ,初生发育叶上气孔器类型及表皮
毛类型较多。它包括栗属 、栲属 、石栎属 、青冈属和栎属 。
可以看出两亚科在幼苗特征区别上是明显的 ,尤其是子叶 ,不但在形态上差异很大 ,而且
在生理功能上有着质的区别。这里应强调的是子叶是幼苗一个很显著的特点 ,同时又由于它
的保守性较强而很早就被作为系统分类上的重要特征之一。因此 ,在幼苗上这两个亚科的界
线应是清楚的 ,是两个合理的自然类群 。
水青冈亚科植物幼苗的子叶出土 ,行光合功能 ,为较原始的特征。而栎亚科的子叶留土 ,
行贮藏功能。特别是栎属留土的子叶上有残留的气孔器 ,说明其祖先应是出土萌发的 ,而留土
是衍生的;另外栎亚科表皮毛类型较丰富 ,似更能适应多种及多变的环境 。总之 ,栎亚科更进
化一些 ,它可能是由水青冈亚科经长期演化而来 ,亦有可能二者有着共同的祖先 ,在早期便分
化成两条进化路线:一是水青冈亚科 ,它保留了较多的原始性状 ,而处在进化程度较低的水平
上;另一是栎亚科 ,它获得了较多的衍生性状 ,能更好地适应生态环境 ,处在进化较高的水平上。
3.2 壳斗科属的划分及亲缘关系
我国壳斗科植物 ,按其形态特征被分为 6属或 7属 ,其属的划分和范畴历史上存在着诸多
不同意见 ,有的至今争议尚大[ 10 ～ 18] 。然而根据幼苗的特征支持划分为 7属的观点 。
水青冈属植物幼苗的子叶出土 ,折扇状;下胚轴很长(45 mm 以上),发育叶最基 2片对
生;气孔器类型少(1 ～ 3种),表皮毛亦少(1 ～ 2种)等特征与其它属区别甚大 。而同属的种类
则是有相同或相似的特征而存在同质性 ,说明水青冈属是一自然类群 。
三棱栎属植物幼苗的子叶出土 ,折扇状 ,具柄;下胚轴较长;发育叶最基 2片互生 ,气孔器
仅有无规则型;表皮毛较少等与其它属有明显的区别而独立成属 。
栗属植物幼苗发育叶上有 10种气孔器类型 ,为该科最多的一群 ,其中优势气孔器类型又
都为皇冠型。毛的类型则只有泡状毛和单毛 ,且单毛的长度比其它属的短 ,仍是自成一体 。
栲属是由法国植物学家 Eclouard S.Spach 1842年从 Quercus中分出创立的 。该属植物幼
苗都具有鳞毛和多分枝毛 ,气孔器的副卫细胞或多或少具有染色反应 ,以及幼苗叶的下表皮细
胞都大于上表皮细胞等而有别于其它属 。
石栎属是本世纪初才从栎属中分出来的 ,但分合问题仍争论了很长时间。从幼苗来看 ,发
育叶具特有的半鳞毛和 2—细胞鳞毛 ,优势气孔器类型都为环列型等不同于其它属而支持成
立属的观点。
青冈属是 A.S.Oersted在 1866年从栎属中分出来的 ,但二者分合问题的争论 1个多世纪
以来仍在进行。从幼苗来看青冈属不具鳞片叶和过渡叶 ,发育叶多对生 ,上胚轴长 ,子叶无气
孔器等有别于栎属;青冈属幼苗叶的气孔器类型较稳定 ,占有相当比例的放射型和皇冠型在栎
属中只有少数种具有;青冈属幼苗不具有栎属的束状毛 ,特别是缺少分布较广的单毛 ,但却有
394 山 地 农 业 生 物 学 报 1999年
与众不同的丁字毛 ,似宜自成一属 。
栎属自 1753年 Linnaeus建立以来 ,几经变化 ,其现在的范畴从幼苗的角度来看是比较好
的。幼苗叶的表皮毛 ,厚壁细胞表皮毛类型都是最多的 ,束状毛较普遍 ,并有其它属所没有的
并合星状毛;部分植物幼苗具有过渡叶;尤其是留土的子叶上仍有气孔器则区别更大 。
壳斗科中 ,水青冈属和三棱栎属以其子叶出土等较原始之性状表明它们应该处于该科演
化的最低等级上 。同时说明两属的亲缘关系较其它属为近。但三棱栎属其下胚轴相对较短 ,
有向子叶留土这一衍生性状的类群靠近的趋势 ,栗属和栲属其优势气孔器类型都为皇冠型 ,并
且环列型 、不等型等气孔器类型在两属中都普遍存在 ,以及都拥有泡状毛和单毛等许多相似性
状 ,说明两属有较近的亲缘关系;青冈属尽管从栎属中独立出来 ,但二者的关系却是很近的 ,都
以无规则型为优势气孔器类型 ,都有两属所特有的单列毛等相同的特性说明了这一点 ,表明它
们有着相同的进化路线。石栎属具有半鳞毛 、2—细胞鳞毛及优势气孔器类型为环列型等较为
特殊 。但它有着与栎属相同的无规则型 、十字型气孔器及束状毛等性状 ,说明它与栎属的亲缘
关系也较近。
从表皮毛的演化来看 ,水青冈属和栗属的类型较少 ,为 2种 ,薄壁细胞毛和厚壁细胞毛各
1 ,其结构亦简单 。然后可能沿着两条路线发展:一是薄壁细胞毛方向 ,这类毛在结构和功能上
均与厚壁细胞毛有着本质的区别 ,可能代表着物种不同的生存方式和进化途径[ 15] 。薄壁细胞
毛到栲属和石栎属其种类最丰富 ,结构也最复杂(莲座毛和多分枝毛),似为薄壁细胞毛的顶极
属;另一是厚壁细胞毛方向 ,进入栎属后 ,毛的种类最多 ,结构也达最复杂(并合呈状毛),应为
厚壁细胞毛的顶极属 。Hardin 在研究了水青冈属 、栗属和栎属成年植株叶表皮毛(分别是 4
种 、6种和 9种)后 ,提出一个问题式的假说:是不是这些属的进化关系象羽毛一样由少数到多
数这样简单呢[ 19] ?但他没有把薄壁细胞毛和厚壁细胞毛区分开似有不妥 。从幼苗的表皮毛
来看 ,则可能是沿着这两个方向发展演化的。
本文是在叶能干 、李淑久 、蓝开敏三位教授悉心指导和热情帮助下完成的 ,特此致谢 !
参 考 文 献:
[ 1] 黄普华.从幼苗形态看植物某些性状演化的趋势及植物的亲缘关系[ J].东北林学院学报 , 1980 , 1:36 ～ 57.
[ 2] Dilcher D L.Approcahes to the identification of angiosperm leaf remains[ J] .Bo t Rev , 1974 , 40(1):91 ～ 108.
[ 3] Baranova M A.Historical development of the present classification of morphological thpes o f stomates[ J] .Bot
Rev , 1987 , 53(1):62 ～ 63.
[ 4] Hardin J W.Terminology and classification of Quercus trichomes[ J] .J Elisha Mitchell Sci Soc, 1976 , 92:151～ 161.
[ 5] Wilkinson H P.The plant surface (maily leaf)[ A] .I n:Anatomy of the dicotyledon (ed).(2nd ed.)[ M ] .
Clarendon Press Oxford , 1979 , 1:97 ～ 114 , 143～ 161.
[ 6] 徐永椿.壳斗科.中国树木志 , 第 2 卷[ M].1985.2 198～ 2 357.
[ 7] Prantl K.Fagaceae[ M] .Leipzig:Verlag Von Wilhelm Engelmann , 1984.
[ 8] Ye N G(叶能干).Studies on the seedling types of dicty ledonous plants(Magnoliphyta ,Magnolipsida)[ J] .Phy-
toligia , 1983 , 54(3):161～ 189.
[ 9] Jones J H.Evolution of the Fagaceae:The implications of foliar features[ J].Ann Missouri Bot Gard ,1986 , 73:228～ 275.
(下转第 402页)
395第 6期 苟光前 ,等:壳斗科幼苗的特征及其系统分类
所含有的两种蛋白成分 ,热带假丝酵母及八胞裂殖酵母均具有 ,除此热带假丝酵母在 139 ～
142(nm)、八胞裂殖酵母在 130.5 ～ 133(nm)及 148.5 ～ 154处还含有各自特异的蛋白区带 。
蛋白质凝胶电泳分离的结果与血清学试验的结果相符合 ,并进一步解释了琼脂扩散试验中交
叉反应的原因。
通过对 3个不同属的酵母胞壁可溶性蛋白的提取及检测结果显示 ,其可溶性蛋白均具有
抗原性 ,用抗血清可以进行检测。它们在蛋白组成上虽然有很多类同成分 ,但通过聚丙烯酰胺
凝胶电泳可以分离出热带假丝酵母及八胞裂殖酵母所具有的特异性蛋白。将抗血清经过凝集
吸收试验也可获得热带假丝酵母及八胞裂殖酵母特异性的抗体 ,为进一步探讨酵母胞壁可溶
性蛋白与种属之间的相关性提供了依据 。
参 考 文 献:
[ 1] 陈思耘 , 萧熙佩.酵母生物化学[ M].济南:山东科学技术出版社 , 1990.
[ 2] 中国科学院微生物研究所.常见与常用真菌[ M].北京:科学出版社 , 1978.
[ 3] 李明霞, 付秀辉 , 卢乡怀.现代酵母分类鉴定方法与新技术(续)[ J].微生物学通报 , 1992 , 19(2):117～ 121.
[ 4] 苏拔贤.生物化学制备技术[ M] .北京:科学出版社 , 1994.
(上接第 395 页)
[ 10]王萍莉 ,张金谈.从花粉形态特征试论壳斗科的系统分类及其演化[ J].植物分类学报 , 1991 , 29(1):60 ～
66.
[ 11] Schw arz O.Entwurf zu einen naturlichen sy stem der cupuliferen und der gattung Quercus L.[ J] .Notizbl Bot
Gar t Berlin Dahlem , 1936 , 8:1～ 22.
[ 12] Schottky E.Die Eichen des ex tratropischen ostasiens und ihre pflanzengeog raphische becleutung[ J] .Eng l Bot
Jahrb Bd , 1912 , 47:617 ～ 707.
[ 13] Brett D W.The inflorescence of Fagus and castanopsis , and the evolution of the cupules of the Fagaceae[ J] .
New phy tol , 1964 , 63:96 ～ 118.
[ 14] Elias T S.The genera of Fagaceae in the southeastern united states[ J] .J A rnold Arbo r , 1971 , 52:159～ 195.
[ 15]何天相.广东壳斗科木材的宏观结构及其与分类分布的关系[ J].植物分类学报 , 1981 , 19(3):271～ 277.
[ 16]谢福惠 ,林大新.壳斗科木材识别和分类[ J].广西植物 , 1984 , 4(3):203 ～ 213.
[ 17]梁红平.中国常绿栎类叶表皮毛形态与分类的研究[ J].植物分类学报 , 1990 , 28(2):112～ 121.
[ 18]李建强 ,山毛榉科植物的起源和地理分布[ J] .植物分类学报 , 1996 , 34(4):376 ～ 396.
[ 19] Hardin J W , Johnson G P.Atlas of foliar surface features in w oody plants , VIII.Fagus and Castanea(Fagaceae)
o f eastern Nor th America[ J] .Bulletin of the Tor rey Bot Club , 1985 , 112(1):11～ 20.
402 山 地 农 业 生 物 学 报 1999年