全 文 ：第 24卷　第 3期　　　　　　　　　　　　　　　　西　南　林　学　院　学　报　　　　　　 Vo1.24　No.3
　2004年 9月　　　　　　　　　　　　　　JOURNAL OF SOUTHWEST FORESTRY COLLEGE　　　　 Sep.2004　
兰科植物菌根研究进展
伍建榕1, 2 ,韩素芬1 ,王光萍1 ,吕　梅2 ,郭文林2
(1.南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏 南京 210037;2.西南林学院 保护生物学学院 ,云南 昆明 650224)
摘要:从兰科植物内生真菌的种类 、兰科植物与内生真菌之间的专一性 、内生真菌对兰科植物
生长的作用等3方面综述了 20世纪以来兰科植物菌根菌的研究进展 ,简要报道了近年在这 3
方面的研究结果及看法.
关键词:兰科植物;菌根;内生真菌;互作关系
中图分类号:Q949.718.43　　文献标识码:A　　文章编号:1003-7179(2004)03-0076-05
　　自 20世纪初法国的 Bernardh和德国的 Burgeff
真正揭开兰科菌根之谜后 ,便开展了有关菌根的
种类 、专一性及相互作用的研究.目的是解决兰科
植物快速繁殖过程中从试管苗到人工栽培 、幼苗
生长缓慢 、成年株不易开花等问题.现从以下 3方
面对研究现状进行综述.
1 　兰科内生真菌的种类
自然界中 ,几乎所有的兰科植物都与真菌共
生形成菌根 ,在其生活史中 ,种子萌发阶段或不能
进行光合自养的时期和以后的生长发育阶段必须
部分或全部依靠菌根真菌为其提供营养才能生
存.据报道 ,菌根真菌的种类以担子菌(Basidiomy-
cotina)和半知菌(Deuertromycotina)为主 ,部分为子
囊菌(Ascomycotina)[ 1] .其中 ,半知菌丝核菌属(Rhi-
zoctonia)[ 1]包括 3个种:匍匐丝核菌(R .repens),斑
叶兰丝核菌(R .goodyerae -repentis)和立枯丝核菌
(R .solani).范黎等从 19 种兰科植物根部分离出
内生担子菌 3 个属 , 分别为角菌根菌属(Cera-
torhiza),瘤菌根菌属(Epulorhiza)和念珠菌根菌属
(Moniliopsis)[ 3] .徐锦堂等[ 4]从天麻根分离到紫萁
小菇(Mycena osmundicola)和蜜环菌(Armillaria mel-
lea);郭顺星[ 5]从细叶石斛(Dendrobium hancockii)和
见血清(Liparis nervosa)原球茎中分别分离出微囊
菌属(Microascus)和毛壳菌属(Chaetomium)的 2 个
未定种的子囊菌菌株.上述 2个菌株(种)均能促进
其寄主植物种子萌发.1994年[ 6]范黎和郭顺星对
我国云南 、福建地区 45种兰科植物的内生真菌进
行了分离和鉴定 , 3个菌株为小菇属(Mycena), 26
个菌株属于兰科丝核菌类(Orchidaceous rhizoto-
nias),102个菌株为丝孢纲其他类群 ,其中 7个菌
株已证明可与某些兰花植物共生 ,促进植物发芽
形成原球茎.据陈心启及吉占和的研究:感染兰花
根部并与之共生的真菌是担子菌的伏革菌属(Cor-
ticium)、干菌属(Xerotus)、蜜环菌属(Armillaria)、杯
菌属(Clitocybe)、层孔菌属(Fomes)、角担菌属(Cer-
atobasidium)、亡革菌属(Thanatephorus)、胶膜菌属
(Tulasnella)以及半知菌亚门无孢目中的丝核菌属
(Rhizoctonia)[ 7]等.李明等人从朱兰和杏黄兜兰根
部分别分离到13株真菌[ 8] ,其中镰刀菌属(Fusari-
um)和组丝核菌为优势菌种 ,并将组丝核菌 JF74 ,
JF75 , JF80制成菌剂 ,施入杏黄兜兰根部 ,对杏黄兜
兰产生了一定的促进生长的效果[ 9] .笔者对云南 4
个最集中的分布区 ,即滇东南文山州 ,滇西北迪庆
及怒江州 ,滇东北昭通地区及滇中的曲靖 、昆明 、
大理一带 ,不同种源地 100多种野生兰科植物菌根
中分离到的内生真菌进行鉴定 ,其中大部分与范
黎等研究结果基本相同 ,为半知菌丝核菌(Rhizoc-
tonia)、镰刀菌(Fusarium sp.), 子囊菌的毛壳菌
(Chaetomium sp)及担子菌亚门伏革菌属(Cortici-
um)等.有关兰科菌根真菌的分离和分类较为困
难 ,特别是兰科丝核菌类 ,一是本身缺乏稳定的形
收稿日期:2004-03-29
　基金项目:云南省教育厅科学研究基金项目(032 563B);国家自然科学基金资助项目(30371190).
　作者简介:伍建榕(1963-),女 ,福建清流人 ,博士生 ,副教授 ,主要从事森林病理学的教学与科研.
态学和培养特征 ,产孢结构和有性型的产生必须
在特定的环境下才能诱导成功 ,一些菌根必须接
种在特定的天然培养基如壳斗科的栎树叶上 ,另
一些必须经低温与紫外线交替处理下诱导才能产
生子实体;二是参考文献较少 ,1999年魏勤等对云
南西双版纳几种热带兰根际真菌进行调查 ,基质
中共出现真菌 5 目 8 科 18 属 , 其中丛梗孢目
(Moniliales)占总数的 62.5%,为绝对优势菌类群;
无孢目(Mycelia)占总数的 28.1%,西双版纳基质
中无孢群占无孢群菌数的 85%,基质中无孢菌群
的多少 ,可影响热带兰的生长发育 ,这与兰科植物
菌根真菌主要为担子菌和无孢群菌中的某些属是
一致的[ 19] .国外学者对此也做了很多研究:
Vladimir Vujanovic等人报道了镰刀菌诱导兰花种
子着色和萌发的能力[ 10] ;Cotoni从 Cypripedium sp.
的根中分离到的一个丝核菌菌株产生了有性世代
Cortium catonii ,还发现 Xerotus javanicus可与Gastro-
dia spp.形成菌根 ,Marasmius coniatus与Didmoplexis
sporspp , Armillaria mellea 与 Galeola septentrionalis 及
Gastrodia elata 形成菌根[ 11] .Gaku Masuhara 等人研
究了共生真菌 Rhizoctonia repens 在兰花 Galeola
septentrionalis 种子中形成共生[ 12] .Warcup 和 Tol-
bat[ 13 ,14]从澳大利亚兰花的菌根中分离到大量属于
丝核菌属的菌株 ,并设计了一套诱导其产生有性
世代的方法 ,获得部分分离物的有性型 ,发现其均
为担子菌(Basidiomycotina), 隶属于 Thanatephorus ,
Ceratobasidium , Ypsilonidium , Sebacina 和 Tulasnella
等属有些无丝核菌阶段的担子菌也从兰科菌根中
分离出并实验证实可与兰花种子共生而使种子萌
发形成原球茎 ,如彩绒革盖菌(Coriolus versicolor)、
刺革菌属某种(Hymenochate sp.)和层孔菌属某种
(Fomes sp.)等[ 15] .由此可见 ,从兰科植物菌根分离
出的大部分担子菌除少数无丝核菌阶段外 ,多数
都有丝核菌菌株或至少部分特征是属于丝核菌菌
株.1985年 ,加拿大学者 R.S.Currah 及其研究小
组从北温带陆生兰花菌根中分离出 15种菌根菌 ,
其中 5个新种 ,一个新组合 ,隶属于 12个属 ,首次
对兰根内非丝核菌类的丝孢纲(Hyphomycetes)不育
菌群(Mycelium Radicis Atrovirens ,MRA)的真菌作了
研究[ 16 ,17] ,并成功诱导这些菌株形成产孢结构 ,对
每个种的菌落培养特征和形态特征作了详细描
述.Moore[ 18]和 Currah[ 17]等都做了依据菌丝隔膜与
细胞内核的数目为分类特征划分的类群并认为与
利用菌落培养特征和菌丝显微结构为分类依据划
分的类群是一致的 ,首次列出兰科菌根真菌的检
索表 ,记载了迄今已发现的兰科菌根真菌 15属 29
种和 2个腐生类型 ,附有培养特征和形态特征描
述 ,为后人提供了兰科植物菌根真菌的分类依据.
在严格的菌根分离过程中 ,笔者也分离到了镰刀
菌 ,至于是否为兰科植物的内生真菌有一定争论.
吴静萍[ 20]等对福建密花石斛(Dendrobium densiflo-
rum)菌根进行分离 、纯化并回接 ,鉴定得到镰刀菌
1株.在西双版纳基质中分离共获 7株镰刀菌 ,而
昆明庆成公司栽培基质中未发现有镰刀菌 ,笔者
推测镰刀菌可能是自然界中热带兰的常见病
菌[ 19] .
2 　兰科植物与内生真菌之间的专一性
有关兰科植物与菌根真菌之间的专一性问题
一直是争论的焦点.S.L.McKendrick 等人研究了
兰花 Neottia nidus-avis 的共生萌发和发育 ,认为
只有专一的真菌方能促进这种兰花萌发[ 21] .War-
cup在研究澳大利亚陆生兰花菌根分离的丝核菌
菌株时表明:至少在属的水平上 ,兰科植物与其菌
根真菌之间存在着专一性[ 1] .Clement[ 23]对 5种兰
花和 3种真菌之间的共生关系的研究却表明兰花
与菌根之间的专一性在种 、属 、族等各个不同的水
平上是高度专一的.但大量研究也证明 ,真菌与兰
花之间的专一性并不十分严格.1936年 Burgeff[ 11]
指出兰科植物与菌根真菌之间的关系不是高度专
一的 ,但某种菌根真菌同哪种兰科植物更能有效
地共生却有明显的倾向.Curtis 的研究结果表明:
在相同生境下的不同兰花种有着相似的菌根真
菌 ,而不同生境的同一兰花种有不同的菌根真菌 ,
两者间的共生关系是非专一性的.范黎等对兰花
种子与菌根真菌进行的共生萌发试验 ,表明不同
的真菌种可促进一种兰花的种子萌发 ,同一真菌
种也可与一种以上的兰花种的种子形成共生关
系[ 22] .天麻种子可与紫萁小菇(Mycena osmundicola
Lange)、兰小菇(Mycena orchidicola Fan et Guo)等一
类小菇属真菌共生萌发形成原球茎[ 24] .值得注意
的是:兰科植物与菌根真菌共生关系的专一性应
该是指在自然环境条件下 ,两者之间能否形成相
对稳定的共生关系的可能性[ 1] .以上研究采用的
是两种方法:一是自成年兰花根皮层细胞中分离
菌根真菌 ,探讨成年兰科植物与菌根真菌之间的
关系;二是在体外实验条件下 ,利用兰花种子与各
种菌根真菌进行共生萌发实验 ,探讨实验室条件
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下种子和原球茎与菌根真菌之间的关系 ,这两种
情况都是在实验室无菌条件下进行的.只有在自
然环境条件下 ,真菌对种子萌发的诱导作用才能
证实并阐明两者间的专一性.Masuhara[ 25]等对 Spi-
ranthes sinensis var.amoena 与Rhizoctonia repens 所作
的种子共生萌发试验表明:两者在自然条件下和
实验室条件下表现出不同的专一性 ,自然条件下
表现为高度专一 , Spiranthes sinensis var.amoena 仅
与Rhizoctonia repens 共生而萌发 ,实验室内则因匍
匐丝核菌 、立枯丝核菌及其他双核的丝核菌菌株
的存在而萌发.对成年 Spiranthes sinensis var.amoen
的根内分离物的研究表明其菌根真菌均为匍匐丝
核菌 ,由此 ,专一性的确定可以成年植株菌根上分
离的真菌为依据.不同的兰科植物种子萌发及成
株所形成的菌根的真菌种类是不相同的.有关专
一性的问题Masuhara提出了生态专一性(ecological
specificity)和潜在专一性(potential specificity)的概
念 ,前者指在自然环境条件下可与同一个特定兰
花种形成菌根的真菌范围 ,后者指在实验室条件
下 ,可与同一兰花种形成菌根的真菌的范围.由此
得出 ,兰科植物与菌根真菌之间的关系不是高度
专一的 ,这种共生平衡的关系是有条件的 ,环境条
件的改变可能会导致这种平衡关系发生变化.
3 　内生真菌与兰科植物的互作关系
19世纪以来 ,兰花研究者对真菌在兰科植物
发育过程中的各种营养作用进行了研究 ,并取得
很好的进展 ,为研制兰花基质提供科学依据和思
路.Curtis JT 提出兰花和菌根关系是寄主和寄生的
关系 ,即兰花为寄主 ,菌根菌是寄生菌 ,菌根菌寄
生在兰花根上 , 兰花从菌根菌上得不到任何益
处[ 26] .实验证明并非如此.Vladimir Vujanovic 等人
报道了镰刀菌诱导兰花种子胚的着色和萌发能
力[ 27] ;Lawrence W.Zettler等人用从陆生兰 Platan-
thera clavellata 根分离出来的真菌与该兰花种子做
共生萌发实验 ,可极大地促进种子发育[ 28] .Gaku
Masuhara等人研究了内生真菌 Rhizoctonia repens 在
一兰花(Galeola septentrionalis)种子中的形成过
程[ 29] ;G.Masuhara等人研究了菌根菌在 3种日本
兰花种子萌发中的作用[ 30] .这些实验表明 ,发育不
全的微小的兰花种子是需要菌根真菌提供营养物
质的.赵杨景等[ 31]以从兰科植物分离出的 3种内
生真菌与组培的大花蕙兰幼苗共生 ,均能形成菌
根 ,其中两种菌只侵染根的表皮细胞 ,在细胞内呈
菌丝结构;而另一种菌除了能侵染根的表皮细胞 、
在细胞内呈菌丝结构外 ,后期菌丝可部分侵染皮
层细胞 ,呈疏松的分枝状结构 ,最后被植物细胞吸
收.3种内生真菌可使幼苗茎叶干重比增施矿质营
养但不接种真菌的对照提高173.2%～ 250.1%,并
对植株吸收N ,P ,K养分有促进作用 ,笔者用分离
自野生卡特兰的 3个丝核菌菌株 ,接种卡特兰组培
苗 ,证明这几个菌株对苗生长有不同程度的促进
作用 ,处理苗鲜重增长率分别为 67.5%, 67.3%和
62.4%,其中 KW 214菌株处理的苗与对照差异达
到显著水平[ 34] .上述研究都表明与兰花植物共生
的真菌在兰花种子发芽和生长中的作用.2002年
吴静萍[ 26]从采自福建的密花石斛的根中分离到一
种镰孢菌 ,对菌根菌培养液和菌丝提取物进行分
析 ,发现分泌物中含有 B 族维生素的 B2 , B6 和 Bc
(叶酸),菌丝体内也检测到维生素 B2 , B6 ,发现兰
花菌根菌内含有向外分泌的植物激素 —赤霉素.
Smith曾实验证明真菌能转移14C和32P 标记的化合
物进入种子萌发的原球茎[ 32] .在兰花与菌根菌的
相互营养关系中 ,除普遍认为的菌根菌能将植物
所需的无机物和有机物从土壤中吸收后再转移给
兰花外 ,菌根菌还能为兰花提供维生素 B1 ,维生素
B6的前体 PABA氨基酸 ,以及植物激素 ,从而能使
兰花从其共生菌上受益[ 20] .从兰科植物地下营养
器官—根的形态解剖特征和菌根真菌在根内的分
布研究了典型的兰科植物内生菌根.刘成运 、黄兆
彬 、郭顺星 、徐锦堂通过光学显微镜和电镜对天麻
根结构进行观察时发现 ,当蜜环菌侵入原球茎分
化营养茎后 ,皮层细胞产生消化酶类或囊孢结构
包围并分解蜜环菌菌丝 ,被皮层细胞消化的菌丝
残存物进入皮层的内层大型细胞 ,使大型细胞代
谢功能显著增加 ,菌丝物质最终被吸收.范黎[ 33]和
郭顺星观察了密花石斛等 6种兰科植物的菌根结
构 ,认为菌根真菌可通过两种途径侵入根组织形
成内生菌根:一种是通过外皮层薄壁通道细胞侵
入皮层组织 ,另一种是破坏根被细胞 ,再通过外皮
层细胞直接侵入皮层组织.笔者对卡特兰菌根显
微结构的观察发现 ,真菌的菌丝先侵入根被组织 ,
经通道细胞最后侵染皮层组织细胞 ,菌丝穿越细
胞壁不断向内延伸扩展 ,并在皮层细胞内形成大
量着色深而形状不规则的菌丝结 ,菌丝结在皮层
组织中分布不匀 ,常靠近细胞核的部位 ,某些菌丝
结变得较松散 ,最终被消化吸收.以上都说明兰花
皮层细胞消化真菌菌丝并获取营养.兰花菌根的
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共生体中两者之间的他感效应和营养关系是很值
得深入研究的.
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Advance in Studies of Orchidaceae Mycorrhiza
WU Jian-rong1 ,2 ,HAN Su-fen1 ,WANG Guang-ping1 ,Lǜ Mei2 ,GUO Wen-lin2
(1.College of Forest Resource and Environment , Nanjing Forestry University , Nanjing Jiangsu 210037 , China;
2.Facuty of Conservation Biology , Southwest Forestry College , Kunming Yunnan 650224, China)
Abstract:Advances in studies in the past century about the fungi species forming orchidaceae mycorrhiza , the
specificity between mycorrhizal fungi and orchidaceae , and the enhancement of endophytic fungi towards the growth of
orchidaceae were summarized.Some results from related researches done by the author and some personal opinions
were also discussed.
Key words:orchidaceae plants;mycorrhiza;endophytic fungi;interrelationship
(上接第 75 页)
Research Advances Related to the Invasive
Herb Eupatorium adenophorum
WANG Lin1 , QIN Rui-hao2
(1.Department of Chemist ry and Envi ronmental Sciences , Yuxi Normal College , Yuxi Yunnan 653100 , China;
2.Faculty of Conservation Biology , Southwest Forestry College , Kunming Yunnan 650224 , China)
Abstract:Research progresses on spreading manner , breeding characteristics , chemical compositions and biologi-
cal active substances of Eupatorium adenophorum , and the control approaches and utilization status of this invasive
herb species were summarized.
Key words:Eupatorium adenophorum ;invasive herb;spreading;control
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