全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2013)02 － 0742 － 08
收稿日期:2012 － 08 － 20
基金项目:国家自然科学基金项目(31000095) ;广东省大学生
创新实验项目(1056411009) ;国家高等学校本科特色专业建设
点———林学(教高函［201015］号)
作者简介:洪文君(1990 －) ，女，在读本科生，林学专业，E-
mail:hongwenjun0827@ 126． com，* 为通讯作者，E-mail:qinxin-
sheng@ scau． edu． cn。
中国鹅绒藤属(萝藦科)植物
叶表皮微形态扫描电镜研究
洪文君，阙青敏，秦新生*
(华南农业大学林学院，广东 广州 510642)
摘 要:在环境扫描电镜下对 29 种及 1 亚种分布于中国的鹅绒藤属(Cynanchum)植物叶表皮进行观测。结果表明，本研究中鹅绒
藤属植物叶表皮特征存在相似之处，主要表现在表皮细胞轮廓为多边形或不规则形;多数种类上表皮气孔不明显，下表皮除了狭
叶白前(C． stenophyllum)外其他种均有气孔分布;上、下表皮均具有较厚角质层，多数种类叶上表皮有表皮毛而下表皮没有。叶表
皮形态学结果支持 Flora of China(Vol． 16)中将木里白前(C． muliense)、卵叶白前(C． steppicolum)归并到大理白前(C． forrestii)的
观点;不支持将羊角子草(C． cathayense)归并到戟叶鹅绒藤(C． acutum subsp． sibiricum)、老瓜头(C． komarovii)归并到华北白前
(C． mongolicum)以及翅果杯冠藤(C． alatum)是美翼杯冠藤(C． callialatum)错误鉴定的观点。
关键词:萝藦科;鹅绒藤属;叶表皮;环境扫描电镜
中图分类号:S682． 36 文献标识码:A
Studies on Micromorphology of Leaf Epidermis of Cynanchum(Asclepiadaceae)
from China under Environmental Scanning Electron Microscope
HONG Wen-jun，QUE Qing-min，QIN Xin-sheng*
(College of Forestry，South China Agricultural University，Guangdong Guangzhou 510642，China)
Abstract:The micromorphology of leaf epidermis of 29 species and 1 subspecies of Cynanchum from China were examined by environmental
scanning electron microscope (ESEM)． The results showed that the leaf epidermis’features of Cynanchum were similar． The cell contour
of their leaf epidermis cells was usually polygonal or irregular． The abaxial epidermis of almost all but C． stenophyllum had stomata，and
most of the shapes of the stomata were not sunken． Many species of Cynanchum had thick cuticular membrane on leaves． A few species were
distinctively different from others in their size of stomata and ornamentation of cuticular membrane． In this paper，it is supported that C． mu-
liense and C． steppicolum were treated as synonyms of C． forrestii in Flora of China(Vol． 16) ，and it is not supported that C． alatum was
treated as a misidentification of C． callialatum，C． cathayense as a synonym of C． acutum subsp． sibiricum，and C． komarovii as a synonym
of C． mongolicum．
Key words:Asclepiadaceae;Cynanchum;Leaf epidermis;Environmental scanning electron microscope
鹅绒藤属(Cynanchum L． ) ，又名白前属、牛皮
消属，是萝藦科(Asclepiadaceae )中种类最多的属，
也是该科植物分类的难点之一。鹅绒藤属植物全球
约 200 种，非洲、美洲、欧洲和亚洲均有分布;中国约
有 57 种，在全国大部分省区都有分布，主要分布在
西南各省区［1 ～ 2］。鹅绒藤属属下类群的分类和归并
问题一直是萝藦科分类争论的焦点之一，至今仍存
在较大争议［3 ～ 6］，以致对该属植物分类、资源保护与
利用造成混乱和困难。叶表皮微形态特征对植物疑
难类群的分类具有一定参考价值，为了探讨叶表皮
微形态在鹅绒藤属植物中的分类学意义，笔者已对
原产于中国的 13 种及 1 变种鹅绒藤属植物的叶表
皮进行扫描电镜观察［7］，本文在此基础上继续对原
产于中国的 29 种及 1 亚种鹅绒藤属植物的叶表皮
进行扫描电镜观察，研究其种间叶表皮微形态特征，
以期为该属植物分类提供更多实验学科的证据。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
本研究的全部试验材料均取自中国科学院华南
247
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
2013 年 26 卷 2 期
Vol. 26 No. 2
表 1 鹅绒藤属植物叶表皮的试验材料及凭证标本
Table 1 Materials and voucher specimens of leaf epidermis of Cynanchum
种名
Name of species
采集地
Locality
采集时间
Collection time
凭证标本
Voucher specimens
1．戟叶鹅绒藤 C． acutum subsp． sibiricum 新疆 1972-8-1 蒋英和李秉滔 1272
2．翅果杯冠藤 C． alatum 镇越县，回都(今西双版纳勐腊县) 1936-10-1 王启无 80298
3．合掌消 C． amplexicaule 江西九江庐山归宗寺 1955-6-17 李丙贵 295
4．潮风草 C． acuminatifolium 辽东临江三岔子(今辽宁) 1950-6-12 采集人不详 782
5．白首乌 C ． bungei 北平西山(今北京西山) 1930-6-30 刘慎谔 1535
6．美翼杯冠藤 C． callialatum 云南 1933-11-2 采集人不详 12356
7．羊角子草 C． cathayense 新疆吐鲁番红星农场第一场 1958-4-4 李安仁 5543
8．鹅绒藤 C． chinense 锦州省彰武县附近(今辽宁锦州) 1941-8-22 采集人不详 21277
9．豹药藤 C． decipiens 湖南郴州莽山猛坑石 1964-8-5 黄茂先 111845
10．台湾杯冠藤 C． formosanum 台湾基隆 1989-10-2 D． E． Boufford et al． 25248
11．大理白前 C． forrestii 重庆南川金佛山 1957-5-29 李国风 61596
12．峨眉牛皮消 C． giraldii 陕西宁陕 1959 曲式曾 14474
13．华北白前 C． mongolicum 河北 1972-1-18 李建藩 10709
14．竹灵消 C． inamoenum 四川黑水芦花镇附近上游河岸上 1957-7-20 采集人不详 73700
15．海南杯冠藤 C． insulanum 海南三亚崖城镇、黄流附近 1933-9-9 梁向日 62990
16．老瓜头 C． komarovii 宁夏同心城西、中宁滩地 1952-8-15 张珍万 310
17．广西杯冠藤 C． kwangsiense 广西 1928-5-27 秦仁昌 5412
18．木里白前 C． muliense 云南中甸 1937-8-1 俞德浚 12562
19．青羊参 C． otophyllum 四川峨眉山 1952-8-22 蒋兴麟和张秀实 21045
20．西藏牛皮消 C． saccatum 德钦设治局(今云南迪庆) 1935-9-1 王启无 70077
21．狭叶白前 C． stenophyllum 贵州 1962-10-1 蒋英 4494
22．卵叶白前 C． steppicolum 检磨市刷马公路(今四川马尔康) 1957-7-7 张泽荣和周洪福 22660
23．镇江白前 C． sublanceolatum 日本本州 1986-7-26 J． Iketsu，Y． Endo718
24．四川鹅绒藤 C． szechuanense 云南 1962-4-9 俞德浚 7222
25．台湾鹅绒藤 C． taiwanianum 台湾新白杨-洛韶 1983-9-9 H． Ohashi et al． 7090
26．地梢瓜 C． thesioides 河北遵化东陵 1930-6-1 蔡希陶 50079
27．变色白前 C． versicolor 兰县虎山(今江苏) 1976-7-26 刘昉熏 10045
28．催吐白前 C． vincetoxicum 台湾 1936-7-20 采集人不详 21055
29．昆明杯冠藤 C． wallichii 云南徽江东浦(今云南昆明) 1972-4-5 张宏达 460
30．隔山消 C． wilfordii 四川奉节双虎乡(今重庆奉节) 1958-8-7 方明渊 24996
植物园标本馆(IBSC)和华南农业大学林学院标本
馆(CANT)馆藏的腊叶标本，材料具体信息见表 1。
1． 2 试验方法
用毛笔蘸取 φ 为 95 %的乙醇轻刷叶表面，自
然干燥后，切取面积约 1 cm × 0． 5 cm 的样品，将
上、下表皮分别粘在样品台上，真空喷金镀膜后在
FEI-XL30 环境扫描电子显微镜下观察、测量、拍照。
气孔器的大小直接在电镜下随机选取 3 个进行测量
内径及外径，取其平均值。叶表皮所用名词术语参
考 Dilcher［8］和 Wilkinson［9］。
2 结果与分析
2． 1 表皮细胞的特征
本实验观察 29 种及 1 亚种鹅绒藤属植物中，可
以清晰看到上表皮细胞轮廓的有戟叶鹅绒藤(图版
I:1a)、翅果杯冠藤(图版 I:2a)、白首乌(图版 I:
5a)、鹅绒藤(图版 I:8a)、台湾杯冠藤(图版 I:10a)、
峨眉牛皮消(图版 I:12a)、竹灵消(图版 I:14a)、海
南杯冠藤(图版 I:15a)、老瓜头(图版 I:16a)、青羊
参(图版 I:19a)、卵叶白前(图版 I:22a)、四川鹅绒
3472 期 洪文君等:中国鹅绒藤属(萝藦科)植物叶表皮微形态扫描电镜研究
表 2 环境扫描电镜下鹅绒藤属植物叶表皮特征
Table 2 Leaf epidermal characters of Cynanchum under ESEM
种名
Species
上表皮 Upper epidermis 下表皮 Lower epidermis
细胞轮廓 气孔形状
气孔外
拱盖内缘
气孔大小
(长 ×宽) (μm)
内径 外径
角质层 细胞轮廓 气孔形状
气孔外
拱盖内缘
气孔大小
(长 ×宽) (μm)
内径 外径
角质层
1． 戟叶
鹅绒藤
清 晰，多
边形
非内陷，椭
圆形
浅波状 14． 4 × 6． 0 18． 1 × 9． 0 具脊状隆起及
辐射状条纹
清晰，多边形
非内陷，椭圆
形
浅波状 11． 8 × 4． 5 15． 2 × 7． 0 具脊状隆起及
辐射状条纹
2． 翅果
杯冠藤
清 晰，多
边形
－ － － － 具网状隆起及
乳突
清晰，多边形
非内陷，椭圆
形
近平滑 9． 4 × 2． 9 13． 2 × 7． 2 具脊状隆起
3． 合掌
消
不 清 晰，
不规则形
－ － 具脊状隆起 不清晰，不规
则形
非内陷，椭圆
形
浅波状 13． 8 × 5． 6 16． 8 × 8． 8 具脊状隆起
4． 潮风
草
不 清 晰，
不规则形
－ － － － 具脊状隆起 不清晰，不规
则形
非内陷，椭圆
形
近平滑 8． 5 × 2． 9 12． 1 × 6． 9 具脊状隆起及
辐射状条纹
5． 白首
乌
清 晰，多
边形
－ － 具乳突及辐射
状条纹
清晰，多边形
非内陷，椭圆
形
近平滑 11． 0 × 2． 8 14． 7 × 6． 8 具脊状隆起及
辐射状条纹
6． 美翼
杯冠藤
不 清 晰，
不规则形
－ － － － 具条纹及小丘
状隆起
清晰，多边形
浅内陷，椭圆
形
近平滑 7． 0 × 2． 6 9． 6 × 4． 6 具脊状隆起
7． 羊角
子草
不 清 晰，
不规则形
浅内陷，椭
圆形
近平滑 9． 5 × 2． 9 10． 5 × 4． 0 具脊状隆起 不清晰，不规
则形
浅内陷，椭圆
形
近平滑 9． 6 × 3． 6 11． 9 × 5． 8 具脊状隆起及
辐射状条纹
8． 鹅绒
藤
清 晰，多
边形
－ － － － 具乳突及辐射
条纹
清晰，多边形
非内陷，椭圆
形
浅波状 16． 9 × 6． 0 21． 6 × 9． 4 具脊状隆起及
辐射状条纹
9． 豹药
藤
不 清 晰，
不规则形
－ － － － 具脊状隆起及
辐射状条纹
不清晰，不规
则形
浅内陷，椭圆
形
近平滑 12． 0 × 4． 0 15． 0 × 6． 9 具脊状隆起及
辐射状条纹
10． 台
湾杯冠
藤
清 晰，多
边形
－ － － － 具脊状隆起及
辐射状条纹
清晰，多边形
非内陷，椭圆
形
近平滑 13． 4 × 7． 5 17． 5 × 12． 1 具脊状隆起及
辐射状条纹
11． 大
理白前
不 清 晰，
不规则形
－ － － － 具条纹及小丘
状隆起
不清晰，不规
则形
非内陷，椭圆
形
近平滑 10． 0 × 3． 8 14． 7 × 7． 1 具脊状隆起及
辐射状条纹
12． 峨
眉牛皮
消
清 晰，多
边形
－ － － － 具网状隆起及
乳突
清晰，多边形
非内陷，椭圆
形
波状 11． 6 × 4． 5 15． 1 × 7． 4 具脊状隆起及
辐射状条纹
13． 华
北白前
不 清 晰，
不规则形
－ － － － 具脊状隆起 不清晰，不规
则形
浅内陷，椭圆
形
近平滑 12． 9 × 4． 5 16． 4 × 8． 1 具脊状隆起
14． 竹
灵消
清 晰，多
边形
－ － － － 具条纹及小丘
状隆起
清晰，多边形
非内陷，椭圆
形
近平滑 11． 7 × 3． 8 17． 3 × 8． 9 具条纹及小丘
状隆起
15． 海
南杯冠
藤
清 晰，多
边形
－ － － － 具网状隆起及
乳突
清晰，多边形
非内陷，椭圆
形
近平滑 11． 7 × 3． 8 17． 3 × 8． 9 具脊状隆起及
辐射状条纹
16． 老
瓜头
清 晰，多
边形
非内陷，椭
圆形
浅波状 11 × 3． 1 13． 4 × 5． 1 具网状隆起及
乳突
清晰，多边形
非内陷，椭圆
形
浅波状 8． 6 × 2． 2 11． 6 × 2． 8 具脊状隆起
17． 广
西杯冠
藤
不 清 晰，
不规则形
－ － － － 表面光滑 不清晰，不规
则形
非内陷，椭圆
形
浅波状 13． 4 × 5． 9 16． 5 × 8． 9 表面光滑
18． 木
里白前
不 清 晰，
不规则形
－ － － － 具条纹及小丘
状隆起
不清晰，不规
则形
非内陷，椭圆
形
近平滑 7． 6 × 2． 3 10． 9 × 4． 6 具脊状隆起及
辐射状条纹
19． 青
羊参
清 晰，多
边形
－ － － － 具网状隆起及
乳突
清晰，多边形
非内陷，椭圆
形
近平滑 9． 1 × 2． 7 12 × 4． 2 具脊状隆起及
辐射状条纹
20． 西
藏牛皮
消
不 清 晰，
不规则形
－ － － － 具脊状隆起及
辐射状条纹
清晰，多边形
浅内陷，椭圆
形
近平滑 8． 6 × 3． 2 10． 5 × 5． 1 具脊状隆起及
辐射状条纹
21． 狭
叶白前
不 清 晰，
不规则形
内陷，椭圆
形
近平滑 9． 9 × 2． 5 13． 6 × 4． 3 具脊状隆起 不清晰，不规
则形
－ － － － 具脊状隆起
22． 卵
叶白前
清 晰，多
边形
－ － － － 具条纹及小丘
状隆起
清晰，多边形
非内陷，椭圆
形
浅波状 10． 7 × 4． 0 13． 7 × 7． 5 具脊状隆起及
辐射状条纹
23． 镇
江白前
不 清 晰，
不规则形
－ － － － 具脊状隆起及
辐射状条纹
清晰，多边形
非内陷，椭圆
形
近平滑 13． 9 × 5． 0 17． 2 × 7． 5 具脊状隆起及
辐射状条纹
24． 四
川鹅绒
藤
清 晰，多
边形
－ － － － 具网状隆起及
乳突
清晰，多边形
非内陷，椭圆
形
近平滑 7． 6 × 2． 3 10． 6 × 4． 7 具脊状隆起及
辐射状条纹
25． 台
湾鹅绒
藤
清 晰，多
边形
－ － － － 具网状隆起及
乳突
清晰，多边形
非内陷，椭圆
形
近平滑 13． 4 × 7． 5 17． 5 × 12． 1 具脊状隆起及
辐射状条纹
26． 地
梢瓜
不 清 晰，
不规则形
－ － － － 具脊状隆起 不清晰，不规
则形
非内陷，椭圆
形
近平滑 9． 6 × 2． 5 8． 3 × 4． 8 具脊状隆起及
辐射状条纹
27． 变
色白前
清 晰，多
边形
－ － － － 具网状隆起及
乳突
清晰，多边形
浅内陷，椭圆
形
浅波状 10． 5 × 4． 0 13． 9 × 6． 7 具脊状隆起
28． 催
吐白前
清 晰，多
边形
－ － － － 具条纹及小丘
状隆起
清晰，多边形 内陷，椭圆形 近平滑 8． 3 × 1． 9 11． 6 × 5． 1 具脊状隆起及
辐射状条纹
29． 昆
明杯冠
藤
清 晰，多
边形
－ － － － 具网状隆起及
乳突
清晰，多边形
非内陷，椭圆
形
近平滑 8． 0 × 3． 0 10． 7 × 5． 2 具条纹及小丘
状隆起
30． 隔
山消
不 清 晰，
不规则形
非内陷，椭
圆形
近平滑 11． 4 × 4． 9 16． 5 × 7． 6 具脊状隆起及
辐射状条纹
不清晰，不规
则形
非内陷，椭圆
形
近平滑 13． 6 × 6． 2 18． 5 × 10． 6 具脊状隆起及
辐射状条纹
注:“ －”表示不存在或暂未观测到。
Note:‘ －’means there is no，or not yet observed．
447 西 南 农 业 学 报 26 卷
1a、1b、1c、1d:戟叶鹅绒藤;2a、2b、2c、2d:翅果杯冠藤;3a、3b、3c、3d:合掌消;4a、4b、4c、4d:潮风草;5a、5b、5c、5d:白首乌;6a、6b、6c、
6d:美翼杯冠藤;7a、7b、7c、7d:羊角子草;8a、8b、8c、8d:鹅绒藤;9a、9b、9c、9d:豹药藤;10a、10b、10c、10d:台湾杯冠藤;11a、11b、
11c、11d:大理白前 i;12a、12b、12c、12d:峨眉牛皮消
图版 I-1 环境扫描电镜下鹅绒藤属植物叶表皮形态
Plate I-1 Leaf epidermis of Cynanchum under ESEM
5472 期 洪文君等:中国鹅绒藤属(萝藦科)植物叶表皮微形态扫描电镜研究
13a、13b、13c、13d:华北白前;14a、14b、14c、14d:竹灵消;15a、15b、15c、15d:海南杯冠藤;16a、16b、16c、16d:老瓜头;17a、
17b、17c、17d:广西杯冠藤;18a、18b、18c、18d:木里白前;19a、19b、19c、19d:青羊参;20a、20b、20c、20d:西藏牛皮消;21a、
21b、21c、21d:狭叶白前;22a、22b、22c、22d:卵叶白前;23a、23b、23c、23d:镇江白前;24a、24b、24c、24d:四川鹅绒藤
图版 I-2 环境扫描电镜下鹅绒藤属植物叶表皮形态
Plate I-2 Leaf epidermis of Cynanchum under ESEM
647 西 南 农 业 学 报 26 卷
25a、25b、25c、25d:台湾鹅绒藤;26a、26b、26c、26d:地梢瓜;27a、27b、27c、27d:变色白前;28a、28b、28c、28d:催吐白前;29a、29b、
29c、29d:昆明杯冠藤;30a、30b、30c、30d:隔山消
图 I-3 环境扫描电镜下鹅绒藤属植物叶表皮形态
Plate I-3 Leaf epidermis of Cynanchum under ESEM
藤(图版 I:24a)、台湾鹅绒藤(图版 I:25a)、变色白
前(图版 I:27a)、催吐白前(图版 I:28a)和昆明杯冠
藤(图版 I:29a) ，这些种类的表皮细胞均为多边形，
而合掌消(图版 I:3a)、潮风草(图版 I:4a)、美翼杯
冠藤(图版 I:6a)、羊角子草(图版 I:7a)、豹药藤(图
版 I:9a)、大理白前(图版 I:11a)、华北白前(图版 I:
13a)、广西杯冠藤(图版 I:17a)、木里白前(图版 I:
18a)、西藏牛皮消(图版 I:20a)、狭叶白前(图版 I:
21a)、镇江白前(图版 I:23a)、地梢瓜(图版 I:26a)
和隔山消(图版 I:30a)表皮细胞轮廓不清晰，且多
为不规则形。
下表皮细胞轮廓除合掌消(图版 I:3c)、潮风草
(图版 I:4c)、羊角子草(图版 I:7c)、豹药藤(图版
I:9c)、大理白前(图版 I:11c)、华北白前(图版 I:
13c)、广西杯冠藤(图版 I:17c)、木里白前(图版 I:
18c)、狭叶白前(图版 I:21c)、地梢瓜(图版 I:26c)
和隔山消(图版 I:30c) ，其它种类都是清晰且为多
边形。
上、下表皮细胞轮廓均清晰的种类包括戟叶鹅
绒藤(图版 I:1a，1c)、翅果杯冠藤(图版 I:2a，2c)、
白首乌(图版 I:5a，5c)、鹅绒藤(图版 I:8a，8c)、台
湾杯冠藤(图版 I:10a，10c)、峨眉牛皮消(图版 I:
12a，12c)、竹灵消(图版 I:14a，14c)、海南杯冠藤
(图版 I:15a，15c)、老瓜头(图版 I:16a，16c)、青羊
参(图版 I:19a，19c)、卵叶白前(图版 I:22a，22c)、
四川鹅绒藤(图版 I:24a，24c)、台湾鹅绒藤(图版 I:
25a，25c)、变色白前(图版 I:27a，27c)、催吐白前
(图版 I:28a，28c)和昆明杯冠藤(图版 I:29a，29c)
16 种。
2． 2 气孔器的特征
根据上表皮气孔器的有无，可以将实验观察 29
种及 1 亚种鹅绒藤属植物分为 2 类: (A)上表皮有
气孔器，包括戟叶鹅绒藤(图版 I:1b)、羊角子草(图
版 I:7b)、老瓜头(图版 I:16b)、狭叶白前(图版 I:
21b)和隔山消(图版 I:30b)5 种，它们的气孔形状
为椭圆形，戟叶鹅绒藤和老瓜头气孔外拱盖内缘为
浅波状，其它 3 种均为内缘近平滑; (B)上表皮未
见气孔器分布，包括翅果杯冠藤(图版 I:2b)、合掌
消(图版 I:3b)、潮风草(图版 I:4b)等 25 种。
表皮气孔大小也存在较大差异，气孔内径长度
排在前 6 位由大到小分别是鹅绒藤(图版 I:8d)、合
掌消(图版 I:3d)、台湾杯冠藤(图版 I:10d)、台湾鹅
绒藤(图版 I:25d)、广西杯冠藤(图版 I:17d)和华北
白前(图版 I:13d) ，内径长度分别为 16． 9 × 6． 0、13．
8 × 5． 6、13． 4 × 7． 5、13． 4 × 7． 5、13． 4 × 5． 9 和 12． 9
× 4． 5 μm，长度排最后 3 位的是木里白前(图版 I:
7472 期 洪文君等:中国鹅绒藤属(萝藦科)植物叶表皮微形态扫描电镜研究
18d)、四川鹅绒藤(图版 I:24d)和美翼杯冠藤(图版
I:6d) ，内径长度分别为 7． 6 × 2． 3、7． 6 × 2． 3 和 7． 0
× 2． 6 μm。
气孔外径长度排在前 6 位由大到小别是鹅绒藤
(图版 I:8d)、台湾杯冠藤(图版 I:10d)、台湾鹅绒藤
(图版 I:25d)、竹灵消(图版 I:14d)、海南杯冠藤
(图版 I:15d)和镇江白前(图版 I:23d) ，外径长度分
别为 21． 6 × 9． 4、17． 5 × 12． 1、17． 5 × 12． 1、17． 3 × 8．
9、17． 3 × 8． 9 和 17． 2 × 7． 5 μm，长度排最后 3 位的
是西藏牛皮消(图版 I:20d)、美翼杯冠藤(图版 I:
6d)和地梢瓜(图版 I:26d) ，外径长度分别为 10． 5 ×
5． 1、9． 6 × 4． 6 和 8． 3 × 4． 8 μm。
2． 3 角质层纹饰的特征
本实验研究观察的 29 种及 1 亚种鹅绒藤属植
物上、下表皮均有较厚的角质层，角质层表面纹饰多
样化程度较高，根据叶表皮角质层特点可分为 6 类:
①角质层具脊状隆起，包括潮风草(图版 I:4a)、羊
角子草(图版 I:7a)、地梢瓜(图版 I:26a)的上表皮，
翅果杯冠藤(图版 I:2c)、美翼杯冠藤(图版 I:6c)、
老瓜头(图版 I:16c)、狭叶白前(图版 I:21c)变色白
前(图版 I:27c)的下表皮，以及合掌消(图版 I:3a，
3c)、华北白前(图版 I:13a，13c)和狭叶白前(图版
I:21a，21c)的上下表皮;②角质层具脊状隆起及辐
射条纹，包括潮风草(图版 I:4c)、白首乌(图版 I:
5c)、羊角子草(图版 I:7c)、鹅绒藤(图版 I:8c)、峨
眉牛皮消(图版 I:12c)、海南杯冠藤(图版 I:15c)、
木里白前(图版 I:18c)、青羊参(图版 I:19c)、卵叶
白前(图版 I:22c)、四川鹅绒藤(图版 I:24c)、地梢
瓜(图版 I:26c)和催吐白前(图版 I:28c)的下表皮，
以及戟叶鹅绒藤(图版 I:1a，1c)、豹药藤(图版 I:
9a，9c)、台湾杯冠藤(图版 I:10a，10c)、西藏牛皮消
(图版 I:20a，20c)、镇江白前(图版 I:23a，23c)和隔
山消(图版 I:30a，30c)的上、下表皮;③角质层具网
状隆起及乳突，包括翅果杯冠藤(图版 I:2a)、峨眉
牛皮消(图版 I:12a)、海南杯冠藤(图版 I:15a)、老
瓜头(图版 I:16a)、青羊参(图版 I:19a)、四川鹅绒
藤(图版 I:24a)、台湾鹅绒藤(图版 I:25a)、变色白
前(图版 I:27a)和昆明杯冠藤(图版 I:29a)的上表
皮;④角质层具乳突和辐射条纹，包括羊角子草(图
版 I:7a)和鹅绒藤(图版 I:8a)的上表皮;⑤角质层
具条纹和小丘状隆起，包括美翼杯冠藤(图版 I:
6a)、大理白前(图版 I:11a)、木里白前(图版 I:
18a)、卵叶白前(图版 I:22a)和催吐白前(图版 I:
28a)的上表皮，昆明杯冠藤(图版 I:29c)的下表皮
和竹灵消(图版 I:14a，14c)的上下表皮;⑥叶表皮
表面光滑，包括广西杯冠藤(图版 I:17a，17c)的上、
下表皮。
2． 4 表皮毛的特征
根据叶表皮毛被情况可将研究的 29 种及 1 亚
种鹅绒藤属植物分为以下 4 类:① 叶上表皮具多细
胞单毛，下表皮没有多细胞单毛，包括白首乌(图版
I:5b)、美翼杯冠藤(图版 I:6b)、豹药藤(图版 I:
9b)、台湾杯冠藤(图版 I:10b)、大理白前(图版 I:
11b)、峨眉牛皮消(图版 I:12b)、西藏牛皮消(图版
I:20b)、镇江白前(图版 I:23b)、四川鹅绒藤(图版
I:24b)、台湾鹅绒藤(图版 I:25b)、催吐白前(图版
I:28b)和昆明杯冠藤(图版 I:29b)。② 叶上表皮无
多细胞单毛，而下表皮有多细胞单毛，包括戟叶鹅绒
藤(图版 I:1a，1c)、潮风草(图版 I:4a，4c)、竹灵消
(图版 I:14a，14c)和变色白前(图版 I:27a，27c)。
③叶上、下表皮都具有多细胞单毛，包括翅果杯冠藤
(图版 I:2b，2c)、羊角子草(图版 I:7b，7c)、鹅绒藤
(图版 I:8b，8c)、海南杯冠藤(图版 I:15b，15c)和地
梢瓜(图版 I:26b，26c)。④叶上、下表皮都没有多
细胞单毛，包括合掌消(图版 I:3b，3c)、华北白前
(图版 I:13b，13c)、老瓜头(图版 I:16b，16c)、广西
杯冠藤(图版 I:17b，17c)、木里白前(图版 I:18b，
18c)、青羊参(图版 I:19b，19c)、狭叶白前(图版 I:
21b，21c)、卵叶白前(图版 I:22b，22c)和隔山消(图
版 I:30b，30c)。
3 讨论与结论
3． 1 鹅绒藤属植物叶表皮性状的相似性
本实验研究结果显示大部分鹅绒藤属植物叶表
皮微形态特征基本一致，但有部分种类存在明显差
异，说明叶表皮微形态特征在鹅绒藤属分类中有一
定参考价值，气孔的形状、气孔外拱盖内缘特征、气
孔内外径以及角质层等特征均可作为鉴别性状。从
叶表皮微形态特征看，表皮细胞轮廓为多边形(16
种) ，其他种为不规则形(13 种 1 亚种) ;多数种类上
表皮气孔不明显(24 种 1 亚种) ，下表皮除了狭叶白
前外其他种均有气孔分布，气孔外拱盖内缘多为近
平滑(21 种) ，浅波状(6 种 1 亚种) ，波状(1 种) ;
上、下表皮均具有较厚角质层，角质层的性状表现出
较高的多样性，但也有一致性，如有 6 种上、下表皮
和 12 种 1 亚种下表皮角质层具脊状隆起及辐射条
纹;3 种上、下表皮，3 种上表皮和 5 种下表皮角质层
具脊状隆起;仅有 1 种表面平滑。
3． 2 叶表皮性状在鹅绒藤属植物分类中的意义
(1)在 Flora of China(Vol． 16)中翅果杯冠藤被
认为是美翼杯冠藤的错误鉴定，羊角子草被归并到
戟叶鹅绒藤，老瓜头被归并到华北白前，以及木里白
847 西 南 农 业 学 报 26 卷
前、卵叶白前被归并到大理白前［1，10］。本实验中叶
表皮微形态的观测结果显示翅果杯冠藤与美翼杯冠
藤在上表皮细胞轮廓和角质层有区别，翅果杯冠藤
上表皮有表皮毛和具有表皮网状隆起及乳突，但美
翼杯冠藤上、下表皮均无表皮毛且具有表皮角质层
纹饰为短条纹和小丘状隆起;羊角子草与戟叶鹅绒
藤上、下表皮的角质层相同，但叶表皮细胞轮廓、表
皮毛、气孔形状及气孔外拱盖内缘不同，羊角子草
上、下表皮的细胞轮廓均为不清晰且不规则，均有表
皮毛，气孔形状均为浅内陷，气孔外拱盖内缘均为近
平滑，但戟叶鹅绒藤上、下表皮的细胞轮廓均为清晰
多边形，仅下表皮有表皮毛，气孔形状均为非内陷，
孔外拱盖内缘均为浅波状;老瓜头与华北白前叶表
皮微形态差异较大，老瓜头上、下表皮细胞轮廓均为
清晰多边形，上、下表皮均有非内陷椭圆形的气孔器
分布，气孔外拱盖内缘均为浅波状，上表皮角质层具
有网状隆起及乳突，而华北白前上、下表皮细胞轮廓
均为不清晰且不规则，仅下表皮有浅内陷椭圆形气
孔器分布气孔外拱盖内缘为近平滑，上表皮角质层
具有脊状隆起。木里白前、卵叶白前与大理白前的
叶表皮角质层有较高的相似性，故本实验结果支持
Flora of China(Vol． 16)中将木里白前、卵叶白前归
并到大理白前的观点;不支持将羊角子草归并到戟
叶鹅绒藤、老瓜头归并到华北白前，以及翅果杯冠藤
是美翼杯冠藤错误鉴定的观点。
(2)鹅绒藤属属内多数种类的叶表皮特征存在
相似性，但有的种类存在较大差异，主要表现在:①
戟叶鹅绒藤被分属在鹅绒藤组(Sect． Cynanchum)
中［2］，但叶表皮扫描电镜观察结果表明戟叶鹅绒藤
仅在上表皮有气孔器分布与鹅绒藤组其他种有明显
不同，其余种类叶表皮微形态特征基本一致;②四川
鹅绒藤、台湾鹅绒藤、白首乌、峨眉牛皮消和昆明杯
冠藤这 5 种被分在 3 个不同组中的种类，但它们的
叶表皮微形态特征在上表皮均无气孔器分布，均有
表皮毛，上、下表皮细胞轮廓均为清晰多边形，气孔
形状为非内陷椭圆形，下表皮气孔外拱盖内缘均为
近平滑和角质层纹饰都具有脊状隆起及辐射状等方
面相对接近;③西藏牛皮消、镇江白前和台湾杯冠藤
被分在 3 个不同组中，但叶表皮微形态的观测结果
显示它们在上、下表皮的形态特征极为相似。④催
吐白前组和青羊参组(Sect． Cyathella)中的部分种
类相似性较高，如催吐白前组中的合掌消、木里白前
和卵叶白前这 3 种和青羊参组中的青羊参的叶表皮
微形态特征较为接近，建议进行重新归类。另外，一
些种类被虽然分在同一组，但其叶表皮微观特征差
别较大，如在青羊参组的羊角子草和广西杯冠藤，它
们无论是在表皮毛还是在上表皮气孔形状、气孔外
拱盖内缘等方面均有较为明显的区别。
致 谢:实验取样与观察分别得到中国科学院华南
植物园标本馆曾飞燕工程师、华南农业大学林学院
标本馆郑明轩老师以及华南农业大学测试中心杨秉
耀老师的指导与帮助，在此一并感谢。
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( 责任编辑 陈 虹)
9472 期 洪文君等:中国鹅绒藤属(萝藦科)植物叶表皮微形态扫描电镜研究