全 文 ：第 29卷　第 2期
2008年 6月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
JournalofInnerMongoliaAgriculturalUniversity
Vol.29　No.2
Jun.2008
蒺藜科 13种植物叶结构对环境适应多样性研究＊
高　强 1 , 　燕　玲1 , 　冯振旗 2
(1.　内蒙古农业大学生态环境学院 ,呼和浩特　010019;2.　神华集团乌达矿业有限公司 ,乌海　016040)
摘要:　本文对广布于荒漠区的 13种蒺藜科植物叶的解剖结构进行了观察比较 , 结果表明:蒺藜科植物叶均具有典
型的旱生结构特征 ,表现为:叶型小 ,多肉质化;角质层较发达;气孔下陷;叶肉环栅型 ,栅栏组织发达 , 海绵组织特化
为贮水组织;输导组织发达。不同属间对环境表现出特有的适应途径 , 反映了植物对干旱环境的适应多样性。
关键词:　蒺藜科;　叶;　解剖结构;　适应多样性
中图分类号:　Q944.56　　　文献标识码:　A　　　文章编号:1009-3575(2008)02-0050-08
THEADJUSTDIVERSITYOFTHEENVIRONMENTDIVERSITY
ONTHELEAFSTRUCTRUEOF13 SPECIESOFZYPOPHYLLACDAE
GAOQiang1 , 　YANLin1 , 　FENGZhen-qi2
(1.　CollegeofEcologyandEnvironment, InnerMongoliaAgriculturalUniversity, Huhhot010019, China;
2.　ShenHuaQroupWudaMiningIndustryCorporation, Limied, 016040 China)
Abstract:　Anotomicalcharacterisiticsofplantleafstructureof13 speciesofZypophylacdaeindesertareawereobservedandcom-
paired, theresultshowedthatthexeromorphiccharacterisiticsofZypophylacdaeplantwereobvious.Smallleafarea;thecuticleswere
developed;stomatawerealittersunken;weldevelpoedpalisadetissue, thespongyparenchymaspecicaliedasstorageorganization;
weldevelopedconductingtissue.Thedifferentspeciesshowedtheirownspecialadjustmethodtothediferentenvironment, indicate
theplantadjustdiversityofaridenvironment.
Keywords:　Zypophyllacdae;leaf;anotomicalcharacterisitics;adjustdiversity
　　蒺藜科(Zygophylaceae)全世界约有 27属 350
种 ,主要分布在亚洲 、非洲 、欧洲和澳大利亚。我国
有 5亚科 , 6属 , 31种 , 2亚种 , 4变种 。内蒙古有 5
属 , 17种。关于蒺藜科植物营养器官形态结构与环
境关系的研究 ,国内外已有大量相关的资料报道 ,但
多局限于个别种的研究[ 1 ～ 14] ,而系统 、全面的分析研
究至今未见报道 。笔者主要针对分布于内蒙古西部
阿拉善荒漠区 ,并作为该地区典型植物群落建群种
或优势种或特征种的蒺藜科植物的叶解剖结构对环
境适应多样性进行系统研究 ,为探讨蒺藜科植物对
荒漠生态环境的适应策略 ,研究荒漠植被的稳定性
及其演替规律 ,保护和合理利用荒漠植物资源提供
科学依据。鉴于蒺藜科蒺藜属植物为非荒漠区特有
分布 ,故不列为本研究对象 。
1　材料与方法
1.1　供试材料
本项研究的供试材料均取自内蒙古阿拉善荒漠
区自然生长的野生植物。具体材料来源见表 1。
1.2　研究方法
分别从每种植物的 3个植株上选取新鲜 、具代
表性的成熟叶片各 5片 ,用 F.A.A固定 ,经酒精梯
度脱水 ,二甲苯透明 , 石蜡切片法制片 ,切片厚度
9μm～ 11μm,番红 -固绿双重染色 ,中性树胶封片 ,
制成永久切片。将制成的玻片标本置光学显微镜下
观察 、测微并拍照 ,所得数据为 10个视野的平均值。
＊ 收稿日期:　2007-07-30基金项目:　国家自然基金项目(30460012);国家科技基础平台建设(2005DKA21403)作者简介:　高强(1982-)硕士研究生 ,野生植物保护与利用专业
2　观察结果与分析
2.1　白刺属(NitrariaL.)叶片的解剖结构
2.1.1　大果白刺(N.roborowskiKom.)　叶表皮为
一层近方形的小型细胞 ,细胞大小为 23.04μm×
27.36μm,气孔下陷 ,角质层较厚;叶肉组织为环栅
型;上下表皮内侧各有 2层 ～ 3层长柱形栅栏组织细
胞 ,细胞排列较紧密;之间是特化为储水组织的海绵
组织;主脉发达 ,导管链状排列 , 8列 。具体特征见表
2。 (图版 Ι:1、2)
表 1　材料名称及来源
Tab.1 Thenameofsourcematerial
种　　名 生活型 采集时间 采集地点
大果白刺(NitrariaroborowskiKom.) 旱生小灌木 2004.9.1 阿左旗 -阿右旗途中
小果白刺(N.sibiricaPal.) 旱生小灌木 2004.9.3 巴彦诺日贡
球果白刺(N.sphaerocarpaMaxim.) 强旱生小灌木 2004.9.3 阿右旗西
霸王(ZygophylumxanthoxylonMaxim..) 强旱生灌木 2004.9.3 阿右旗龙首山
石生霸王(Z.rosoviiBunge) 强旱生草本 2004.8.31 阿右旗龙首山
骆驼蹄瓣(Z.fabagoL.) 旱生草本 2004.9.3 额济纳绿洲红柳林
大花霸王(Z.potaniniiMaxim.) 强旱生草本 2004.9.3 乌力吉北 20km处
草霸王(Z.mucronatumMaxim.) 强旱生草本 2004.9.1 阿右旗龙首山
翼果霸王(Z.pterocarpumBunge) 强旱生草本 2004.9.1 阿左旗 -巴彦诺日贡
戈壁霸王(Z.gobicumMaxim.) 强旱生草本 2004.9.5 额济纳旗胡杨林保护区
骆驼蓬(PeganumharmalaL.) 旱生草本 2004.9.7 额济纳旗 -阿左旗途中
多裂骆驼蓬(P.harmalaL.var.multisectaMaxim.) 旱生草本 2004.5.23 阿左旗
四合木(TetraenamongolicaMaxim.) 强旱生小灌木 2004.9.1 乌海四合木保护区
2.1.2　小果白刺(N.sibiricaPal.)　叶表皮为一层
近方形 、排列紧密的小型细胞 ,细胞大小为 18.24μm
×15.52μm,气孔下陷;叶肉组织为环栅型;上下表
皮内侧各有 3层长柱形栅栏组织细胞 ,细胞排列较
疏松;主脉发达 ,导管链状排列 , 7列 ～ 9列 。具体特
征见表 2。(见图版 Ι:3、4)
2.1.3　球果白刺(N.sphaerocarpaMaxim.)　叶表
皮由一层长方形或近方形的细胞构成 ,细胞大小为
26.93μm×19.00μm,气孔稍下陷 ,角质层较厚;叶肉
组织为环栅型;上表皮内侧有 2层 ～ 3层长柱形栅栏
组织细胞 , 细胞排列较紧密 ,下表皮内侧有 2层细
胞 ,细胞排列较疏松;之间是特化为储水组织的海绵
组织;主脉发达 ,导管链状排列 , 6列 ～ 10列。具体
特征见表 2。(见图版 Ι:5、6)
2.2　霸王属(ZygophylumL.)叶片的解剖结构
2.2.1　霸王(Z.xanthoxylonMaxim.)　叶表皮由一
层近方形的小型细胞构成 ,细胞大小为 19.73μm×
22.70μm,气孔稍下陷 ,角质层较厚;叶肉组织为环
栅型;上表皮内侧有 2层 ～ 3层长柱形栅栏组织细
胞 ,下表皮内侧有 1 ～ 2层细胞;之间是特化为储水
组织的海绵组织;主脉发达 ,导管链状排列 , 7列 ～ 8
列 。具体特征见表 2。(见图版 Ⅲ:19、20)
2.2.2　石生霸王(Z.rosoviBunge)　叶表皮由一
层椭圆形或圆形的细胞构成 ,细胞大小为 41.44μm
×36.48μm,气孔稍下陷 ,角质层较厚;叶肉组织为
环栅型;上下表皮内侧各有 2层长柱形栅栏组织细
胞 ,细胞排列较紧密;主脉发达 ,导管链状排列 , 7列
～ 8列 。具体特征见表 2。 (见图版Ⅲ:17、18)
2.2.3　骆驼蹄瓣(Z.fabagoL.)　叶表皮由一层椭
圆形的细胞构成 ,细胞大小为 31.68μm×25.28μm,
气孔稍下陷 ,角质层较厚;叶肉组织为环栅型;上表
皮内侧有 2层长柱形栅栏组织细胞 ,细胞排列较紧
密 ,下表皮内侧有 1层 ～ 2层细胞 ,细胞排列较疏松;
主脉不突出 ,导管分布不规则 。具体特征见表 2。
(见图版 Ⅱ:15、16)
2.2.4　大花霸王(Z.potaniniMaxim.)　叶表皮由
一层椭圆形的细胞构成 ,细胞大小为 31.52μm×
23.12μm,气孔稍下陷 ,角质层较厚;叶肉组织为环
栅型;上下表皮内侧各有 2层长柱形栅栏组织细胞 ,
细胞排列较疏松;主脉不突出 ,导管分布不规则。具
51第 2期　　　　　　　　　　　高　强等:　蒺藜科 13种植物叶结构对环境适应多样性研究
体特征见表 2。 (见图版 Ⅱ:11、12)
2.2.5　草霸王(Z.mucronatumMaxim.)　叶表皮
由一层方形细胞构成 ,细胞大小为 32.64μm×22.96
μm,气孔稍下陷 ,角质层较厚;叶肉组织为环栅型;
上下表皮内侧各有 2层长柱形栅栏组织细胞;主脉
导管链状排列 , 7列。具体特征见表 2。 (见图版 Ⅰ:
7、8)
2.2.6　翼果霸王(Z.pterocarpumBunge)　叶表皮
由一层长方形的细胞构成 ,细胞大小为 42.4μm×
16μm,气孔稍下陷 , 角质层较厚;叶肉组织为环栅
型;上表皮内侧有 2层长方形栅栏组织细胞 ,下表皮
内侧有 1层 ～ 2层细胞 ,细胞排列较疏松;主脉导管
链状排列 , 8列 。具体特征见表 2。 (见图版 Ⅱ:9、
10)
2.2.7　戈壁霸王(Z.gobicumMaxim.)叶表皮由一
层长方形细胞构成 ,细胞大小为 63.36μm×21.92
μm,气孔稍下陷 ,角质层较厚;叶肉组织为环栅型;
上下表皮内侧各有 2层长方形栅栏组织细胞 ,细胞
排列较紧密;之间是特化为储水组织的海绵组织;主
脉导管链状排列 , 4列 ～ 6列 。具体特征见表 2。
(见图版 Ⅱ:13、14)
2.3　骆驼蓬属(PeganumL.)叶片的解剖结构
2.3.1　骆驼蓬(P.harmalaL.)表皮由一层近方形
细胞构成 ,上下表皮的气孔数目近等量 ,气孔稍下
陷 ,角质层较厚;叶肉组织为环栅型;上下表皮内侧
各有 2层 ～ 3层长柱形栅栏组织细胞 ,细胞排列较紧
密;主脉导管链状排列 , 6列 ～ 7列 。具体特征见表
2。 (见图版Ⅲ:24 )
2.3.2　多裂骆驼蓬 (P.harmalaL.var.multisecta
Maxim.)叶表皮由一层不规则的细胞构成 ,细胞大小
为 29.65μm×29.96μm,上下表皮的气孔数目近等
量 ,气孔稍下陷 ,角质层较厚;叶肉组织为环栅型;上
下表皮内侧各有 2层 ～ 3层长柱形栅栏组织细胞 ,细
胞排列较紧密;主脉导管链状排列 , 6列 ～ 9列。具
体特征见表 2。 (见图版Ⅲ:23)
2.4　四合木属(TetraenaMaxim.)叶片的解剖结构
本属仅 1种 ,即四合木 。四合木为强旱生小灌
木 ,是内蒙古东阿拉善特有种 ,它的分布面积日益缩
小 ,已处于濒危状态 ,被列为国家重点保护植物 。
2.4.1　四合木(T.mongolicaMaxim.)叶表皮由两
层近方形的细胞构成 ,细胞大小为 20.11μm×20.94
μm,气孔极度下陷;叶肉组织为环栅型;上下表皮内
侧各有 2层长柱形栅栏组织细胞 ,细胞排列较紧密;
之间是特化为储水组织的海绵组织;主脉不发达 ,导
管链状排列 , 6列。具体特征见表 2。 (见图版 Ⅲ:
21、22)
表 2　13种蒺藜科植物叶片的解剖结构特征比较
Tab.2TheContrastoftheanatomicalstructureofleavesofZygophylaceae13 species
属名 种名 叶片厚度(μm)
角质层厚度
(μm)
栅栏组织
细胞长宽比
栅栏组织 /
海绵组织
导管口径
(μm)
白刺属
大果白刺 594 3.36 5.3:1 0.92:1 88.78
小果白刺 403 2.88 4.3:1 1.58:1 65.35
球果白刺 435 3.20 4.4:1 1.48:1 85.59
霸王属
霸王 1 057 4.48 5.4:1 1.04:1 141.34
石生霸王 629 4.16 5.8:1 1.29:1 95.28
骆驼蹄瓣 478 4.16 4.9:1 1.15:1 113.78
大花霸王 650 3.36 6.1:1 1.28:1 116.54
草霸王 774 3.36 6.5:1 1.33:1 96.46
翼果霸王 877 4.48 6.3:1 1.29:1 90.35
戈壁霸王 796 3.36 6.8:1 1.46:1 116.93
骆驼蓬属 骆驼蓬 418 4.01 4.2:1 1.14:1 55.59多裂骆驼蓬 567 4.16 3.7:1 1.03:1 81.06
四合木属 四合木 736 3.36 4.9:1 0.9:1 45.67
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2.5　13种蒺藜科植物叶片的解剖结构特征数值分析
以 13种蒺藜科植物叶片的 5个解剖结构特征
值(叶片厚度 、角质层厚度 、栅栏组织细胞长宽比 、栅
栏组织 /海绵组织 、导管口径)为定量参数 ,对各样本
进行了最短距离法聚类分析 ,得到聚类结果图 1。
由聚类分析结果(图 1)来看 , 13种蒺藜科植物
聚成 4支:第 1支为骆驼蓬与多裂骆驼蓬聚合 ,再与
骆驼蹄瓣聚合 ,大果白刺与四合木聚合 ,最终聚为 1
支;第 2支为草霸图王与戈壁霸王聚合 ,再与大花霸
王聚合 ,石生霸王与翼果霸王聚合 ,最终聚为 1支;
第 3支为小果白刺与球果白刺聚为 1支;第 4支为
霸王单独聚为 1支。从各样品的分类地位看 ,同 1
属的植物大都聚为 1类 ,说明同 1属内的植物其叶
片解剖结构特征具有相似性。从各样品的采集地
看 ,大果白刺与四合木 、骆驼蹄瓣与骆驼蓬在地域上
具有相似的分布区 ,因此聚为 1类 ,这是由于植物长
期处于干旱荒漠环境中 ,其外貌形态 、内部结构等方
面都表现出相似的适应特性 。其中在各样品中 ,霸
王植株个体相对最大 ,其叶片解剖结构特征表现最
为突出 ,因此聚在聚类图的最外缘 ,单独聚为 1支。
图 1　蒺藜科 13种植物叶片的解剖结构特征聚类图
注:a1:大果白刺 , a2:小果白刺 , a3:球果白刺 , a4:霸王 , a5:石
生霸王 , a6:骆驼蹄瓣 , a7:大花霸王 , a8:草霸王 , a9:翼果
霸王 , a10:戈壁霸王 , a11:骆驼蓬 , a12:多裂骆驼蓬 , a13:
四合木
3　讨论
长期生活在干旱荒漠地区的蒺藜科植物 ,植物
的营养器官特别是暴露在空气中的叶 ,其组织结构
对环境条件的反应极为敏感。蒺藜科植物叶的形态
结构表现出许多适应干旱环境的特点 。 13种植物叶
的解剖结构具有共同的旱生结构特征:(1)叶片具有
较小的表面积 ,以减少蒸腾表面积 ,又不影响其光合
作用的正常进行;(2)表皮细胞的细胞壁加厚并角质
化 ,气孔普遍下陷 ,可有效防止水分的过度蒸腾 ,是
对荒漠区干旱环境条件的高度适应表现。 (3)叶肉
属环栅型 ,栅栏组织发达 ,光合作用面积相对较大 ,
可在减少蒸腾面积的同时保持高强度的光合作用 ,
以确保植物正常的生长发育 ,是对干旱环境条件的
又一高度适应表现。
在长期适应干旱环境的过程中 ,各种植物除表
现出共同的适应特征外 ,还表现出各自在适应途径
上的特点:(1)为缩小蒸腾面积 ,白刺属植物的枝端
常特化为刺 ,四合木属(四合木)植物形成肉质化的
短棒状叶 ,霸王属的叶不仅肉质化 ,而且整个植株常
平铺于地面(霸王例外),以防止水分蒸腾和强光照
的灼伤 ,适应极度干旱和光照十分强烈的环境条件;
(2)白刺属植物的叶呈灰白色 ,对强烈的阳光照射具
有一定的反射作用;而霸王属和骆驼蓬属植物的叶
表面角质层较厚 ,或略显革质 ,有光泽 ,以此来防止
叶肉细胞受到灼伤;(3)为高效率地利用水分 ,霸王
属和四合木属植物的叶相对其它属植物发生了明显
的肥厚肉质化 ,叶肉的海绵组织细胞特化为体积较
大的储水薄壁组织细胞 ,储存有大量水分 ,利于植物
有效地抵御干旱环境造成的水分危机;此外 ,霸王属
植物的输导组织相比其他属植物的更为发达 ,输导
效率更高。
在对蒺藜科 13种植物叶片的解剖结构特征进
行观察比较和特征指标量化聚类分析后可以看出 ,
植物的聚类与它们亲缘关系的远近有着密切的关
系 ,亲缘关系最为接近的植物(即同一属植物)在形
态解剖结构上具有很大程度的相似性 ,故其最先聚
为一类 ,这与在植物分类学上按照分类学特征将植
物划分为同一属植物相一致;而亲缘关系相对较远
的植物在解剖结构上的相似性程度有所降低 ,出现
分级聚类 ,这与分类学上按照分类学特征将植物划
分为不同的科植物相一致 。所以 ,植物解剖结构的
相似性在一定程度上反映了植物亲缘关系的远近 ,
也为确定植物的分类学地位提供了一定的依据 。
4　结论
通过对上述 13种蒺藜科植物叶结构对环境适
应多样性研究可以得出以下结论 。
4.1　蒺藜科植物的叶片对干旱环境表现出共同适
应特征 。植物叶的表面积明显缩小 ,且多肉质化;具
有较厚的角质层 ,气孔下陷;叶肉组织均为环栅型 ,
栅栏组织发达 ,海绵组织特化为贮水组织;输导组织
较为发达。
53第 2期　　　　　　　　　　　高　强等:　蒺藜科 13种植物叶结构对环境适应多样性研究
54 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报　　　　 　　　　　　　　2008年
55第 2期　　　　　　　　　　　高　强等:　蒺藜科 13种植物叶结构对环境适应多样性研究
56 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报　　　　 　　　　　　　　2008年
4.2　蒺藜科不同属的植物对干旱环境条件表现出
各自特有的适应途径 ,反映了植物对干旱环境的适
应多样性。
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更　　正
《内蒙古农业大学学报 》自然科学版 2008年第 1期 ,刘娟 《基于 GIS的淤地
坝规划设计系统研究与应用 》一文中第 3作者王文武的单位沈阳农业大学 ,应为
辽宁石油化工大学储运学院 。
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