全 文 ：收稿日期:2012 － 06 － 13;修回日期:2012 － 07 － 09
基金项目:渭南职业技术学院科研重点项目资助(NO． WZYZ201102)
作者简介:李红芳(1975 －) ，女，博士，讲师，专业方向为系统与进化，E-mail:hflee@ 126． com;
doi∶10． 3969 / j. issn. 2095 － 1736． 2013. 01. 075
睡莲科(Nymphaeaceae)管状分子的研究进展
李红芳1，张小卉2
(1． 渭南职业技术学院 农学院，渭南 714000;2． 陕西师范大学 生命科学学院，西安 710062)
摘 要:睡莲科在被子植物中地位比较特殊，形态上复杂、多样，是系统研究的重要材料之一。一直以来，该科的解
剖学上无导管的特征倍受关注。基于 APG分类系统，对睡莲科的 6 个属的管状分子研究的现状做介绍和比较，并
就其中存在的问题做了分析，指出过渡态导管需要统一的判断标准;而睡莲科的管状分子有必要做进一步的研究。
关键词:管状分子;导管;睡莲科
中图分类号:Q944． 66 文献标识码:A 文章编号:2095 － 1736(2013)01 － 0075 － 03
Tracheary elements research of Nymphaeaceae:A review
LI Hong-fang1，ZHANG Xiao-hui2
(1． Weinan Vocation and Technical College，Weinan 714000;
2． College of Life Sciences，Shaanxi Normal University，Xian 710062，China)
Abstract:Nymphaceae is the important to systemtic study because its family is the especial position and morphological diversity is
complicated． The vesselless of the family was focused for a long time． The status of tracheary element research of the six genera belong-
ing to Nymphaceae was reviewed，and the problems and suggestions were pointed out．
Keywords:tracheary elements;vessels;nymphaeaceae
睡莲科是较原始的被子植物，其形态上复杂、多样
并且极其特殊。水生，常为多年生，但在北方较多的是
一年生。睡莲科的系统位置非常特殊，不仅分类有不
同的观点，甚至它到底属于双子叶植物，还是单子叶植
物都争论了很久。它的特殊位置使它在研究双子叶植
物的起源和被子植物的进化中都非常重要，成为很多
学者研究的方向。管状分子的特征在睡莲科非常特
殊，它一直作为一个次生无导管的典型，使得它在管状
分子的进化中变得非常重要。近年来，系统位置的变
迁又使得无导管是次生还是原始的争论，重新变得重
要起来［1］。
1 睡莲科的分类学变化与范围概念
睡莲科的系统位置一直是个有争议的问题。不同
学者有不同的看法。常见的睡莲科分类有两大主流:
一是归属于毛茛目(Ranales) ;二是归于睡莲目(Nym-
phaeales)［2 － 4］。不同的分类，自然所包含的范围也会
有所不同。莲属(Nelumbo) ，莼菜属(Brasenia)和水盾
草属(Cabombo)都曾属于睡莲科［5 － 6］。例如:按照 En-
gler系统［7］编制的《中国植物志》(现行版本)将睡莲科
分为三个亚科:莲亚科(Subfam Nelumboideae)、睡莲亚
科(Subfam． Nymphaeoideae)和莼菜亚科 (Subfam．
Cabomboideae)［8］。
现在大多数的学者已经公认莲属、莼菜属和水盾
草属三个属应该独立成为二科［3 － 4］，即莲属独立成莲
科(Nelumbonaceae) ，而莼菜属和水盾草属二个属共同
归属于莼菜科(Cabombaceae)。最新的研究结果表明，
已经将这二科独立出来。如以分子数据为基础的 APG
系统中，已独立出莲科，置于真双子叶的基部，归于山
龙眼目(Proteales)［9 － 11］;同样，在这个系统的两个版本
中(APGI，1998;APGII，2003) ，莼菜科都作为一个独立
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的科出现，直接置于被子植物的基部［9 － 10］，不属于任何
一个目，但可以与睡莲科选择合并［9 － 10］。APGШ 对莼
菜科做了小小的改动，将上述两个科，即莲科和莼菜
科，归为睡莲目，同时，原属于禾本目 Poales 的 Hydatel-
laceae也一同归为睡莲目［11］。
本文以 APG系统为依据，睡莲科是属于睡莲目的
一科，包括了 6 属:Barclaya、Ondinea、王莲属(Victori-
a)、芡属(Euryale)、萍蓬草属(Nuphar)和睡莲属(Nym-
phaea)。在睡莲科内的属间关系上，萍蓬草属被认为
是其他属的姐妹群［7］。不包括莲属(莲科)、莼菜属和
水盾草属(莼菜科)。
2 睡莲科管状分子研究现状
在 19 世纪初，研究者通过观察认为睡莲科是没有
导管的。此后的相当长一段时间，学者们一直不断地
争论睡莲科是原始无导管还是次生无导管的［12］。到
19 世纪后半期，看法已经基本一致，大多数的学者认
为睡莲科是次生无导管的［12］，导管退化的原因是睡莲
科植物生长于水生环境［12］。分子系统学的发展，使睡
莲科再次进入人们的视线。睡莲科是被子植物最早的
分支之一，是仅次于现有被子植物姊妹群 Amborallace-
ae之后分支出来的［9 － 11，12 － 17］。那么，在这么原始的地
位，无导管的特征是否为次生，也因此受到质疑。
虽然，曾经有人对于当时分类系统中属于睡莲科
的莲属及莼菜属(现有莼菜科)的导管有无提出过疑
问［1］。但现在分类系统中睡莲科的 6 个属，仅王莲属
曾被提到的纵切面上存在穿孔。这个结果是 Kosakai
在他的学位论文中提出的，没有进一步的验证，也没有
发表［16］。
所以，一直到 20 世纪 90 年代中期，睡莲科一直被
描述为无导管的科。1995 年开始，Schneider、Carlquist
教授以及他们的同事们，利用扫描电镜，对该科 6 属的
管状分子先后进行了再一次的研究［16 － 18］。
2. 1 Barclaya
该属所用材料为 Barclaya Rotundifolia Hotta。方法
为传统的石蜡切片法和不完全离析法，分别利用光学
显微镜和电子扫描显微镜观察。发现该种根中具圆到
椭圆的穿孔，但因为电镜下端壁与侧壁不容易区分，端
壁穿孔所占比例不好估计。总体来看，根中的端壁区
的穿孔很丰富［16］。茎中没有发现有穿孔［16］。
Barclaya根中存在导管，但是端壁比较原始，端壁
与侧壁形态没有明显分化［16］。
2. 2 芡属与王莲属
研究材料分别为 Euryale Ferox Salisb． 和 Victoria
Cruziana dOrb。此两属中，根的管状分子端壁横隔间
隔(Space)与侧壁不同，说明端壁与侧壁已经出现了分
化［17］。
王莲属中，管状分子端壁上有穿孔;芡属中，管状
分子端壁上没有穿孔。因此，芡属、王莲属都可以说根
中是有导管的［17］。
2. 3 萍蓬草属、睡莲属和 Ondinea
萍蓬草属与睡莲属根中的管状分子，端壁与侧壁
出现了分化。有小穿孔，但不普遍，也就是说比较
少［18］。可以说，萍蓬草属和睡莲属根中具有了初始的
导管。而 Ondinea 根中的管状分子上虽然没有穿孔，
但端壁与侧壁出现了分化［18］。
2009 年，该实验室再次对萍蓬草属研究，结果相
同，结论不同。认为上述结果［18］是无导管的类群［19］。
原因是，萍蓬草茎中的穿孔太小了，因而不足以称之为
导管分子［19］。而这些属中，端壁的多孔纹孔膜的存
在，只是获得导管的基本过程［19］。
3 存在的问题
3. 1 导管判断的依据
管状分子研究过程中，睡莲科是否存在导管，其判
断是来源于一个论述:导管判断有两个关键特征。1)
端壁与侧壁是否出现分化;2)端壁上是否有穿孔;3)
比未穿孔的管状分子粗。第三个特征仅仅出现在木本
植物中。这三个特征可以单独出现。哪个特征更重
要?有些人认为，第一个特征重要;而另外的人则可能
认为第二个特征才更加重要。因此，穿孔的出现是导
管分子进化的一个方面;同样，端壁与侧壁出现分化，
则是导管分子进化的另一方面［17］。
依据上述结论，芡属、王莲属和 Barclaya这三个属
导管都是存在的［17］。可是，在随后的萍蓬草属的研
究［19］中，对于上述研究结果［18］提出了完全不同的看
法:认为萍蓬草属是没有导管的。同样的研究者，在不
同的时间，却出现了自相矛盾的判断。原因在于，导管
最初的定义是在光镜下做出的，而并没有随着电镜有
进一步的发展。
那么，在技术进步以后，我们到底用什么标准来判
断是不是存在导管?对于过渡态的管状分子来说，无
疑是个全新的命题。
3. 2 睡莲科有导管吗?
睡莲科到底有没有导管呢?从以上自相矛盾的判
断中，我们发现，对于睡莲科有没有导管的判断 并不
是简单的问题。
1)上述研究结果中，管状分子上的穿孔都很少，甚
至有些属只是少量存在(如萍蓬草属和睡莲属)。那
么，存在少量的穿孔，是否可以认为存在导管?或者
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说，是不是导管的一个必要(或充分)条件?是否有必
要对穿孔的比例限定?
2)在电镜下，端壁与侧壁不容易看出来［16］，尤其
是石蜡切片所处理的材料。所以，现有对该科的研究
并不能充分说明其端壁与侧壁是否出现分化———横隔
间隔的不同，并不能完全说明端壁与侧壁是否分化。
解决这个问题，也许用离析法处理是最好的方法。
3)导管的判断。如上所述，如果我们用上面所讲
的两个关键特征来定义导管，即，端壁与侧壁出现分化
以及存在穿孔，那么，要这两点全部具备还是仅仅具有
其中的一点便可以定义为导管?这是一个值得探讨的
问题。
作为世界上导管研究的主力，Carlquist 和他的同
事们也在后来的研究中对于这点产生了不同的想
法［18］(如上所述)。
假定前述 6 个属的研究结果完全正确，用符合两
个关键特征来判断是否是导管的话，那么最起码应该
有三个属是不能称为导管的(芡属、王莲属、Ondinea)。
假如两个条件中，穿孔太少的不能成为导管;而端壁与
侧壁又没有出现分化的话，那么睡莲科导管的存在是
不成立的。
另外，在不同的研究条件(如电镜和光镜)下，是
否还有其他成为导管的充分条件也必须考虑，是值得
我们思考的问题。
4 结论
有没有导管或者说是不是导管的判断问题，不仅
仅存在于睡莲科，对于其他无导管的木本植物(例如，
金粟兰科(Chloranthaceae)的草珊瑚属(Sarcandra)和
昆栏树科(Trochodendraceae)或各种过渡态的管状分
子，也存在同样的问题，例如，Carlquist and Schneider曾
就草珊瑚茎的初生木质部发现导管便提出过疑问［20］。
综上所述，现有的研究并不能充分说明睡莲科是
不是有导管，这一点还需要有更多的研究来证明。同
时，对于导管研究者来讲，也需要更多明确的判断标
准。对于睡莲科管状分子的重新研究，不仅仅在于确
定其有没有导管，更重要的是对于导管的起源和演化，
甚至整个被子植物的演化都有重要的意义。
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