全 文 ：收稿日期: 2002-03-04.
作者简介: 孙继周 ( 1944-) ,男 ,副教授 .
　　文章编号: 0455-2059( 2003) 02-0068-07
甘肃灯心草科植物种皮亚显微结构
研究及其分类学意义
孙继周 , 王中华
(兰州大学 生命科学学院 , 甘肃 兰州　 730000)
摘 要: 对甘肃灯心草科 ( Juncaceae)、地杨梅属 ( Luz ula )、 灯心草属 (Juncus ) 20个种及变种植物的种子形态和
种皮表面结构进行了光学显微镜和扫描电镜的研究 .结果表明: 在扫描电镜下 ,本科植物种子表面纹饰有 3种不
同的类型 ,即网纹型、条状突起型和纵条纹型 .电镜下的种皮表面纹饰为本科植物的分类提供了新的依据 .
关键词: 灯心草科 ; 种子形态 ; 种皮纹饰 ; 分类
中图分类号: Q949; Q748. 3　　　文献标识码: A
　　在微形态领域内 ,植物种子表皮结构的高度多
样性 ,日益为被子植物分类学提供新的有价值的信
息 [1～ 4 ] .因其受环境条件影响不大 ,通常具有一定的
稳定性 ,对较低级的植物分类学单位 ,诸如属、种乃
至种下等级的划分都有重要价值 .在灯心草科的研
究中 ,国内至今尚未见有关种子微形态方面的专门
研究 ,只是在一些植物志之中 ,对它们的形态有粗
略的描述 .本文对甘肃产灯心草科 20个种及变种
植物的种子 ,在光学显微镜和扫描电镜下进行了详
细的观察 ,探讨了它们在分类学上的意义 ,以期为
本科植物的分类提供新的依据 .
1 材料与方法
实验材料全部取自兰州大学植物标本室经植
物分类专家鉴定过的标本 ,每个种和变种取完全成
熟的种子 10粒 ,首先在光学显微镜下观察其形态、
颜色 ,测量大小 ;然后将种子用双面胶带纸固定于
样品台上 ,经真空镀膜后 ,在 HIT ACHIS-450型扫
描电镜下进行扫描观察 ,并放大拍照 .
2 观察结果
植物种子形状有卵形、椭圆形、长圆形、纺锤
状、锯屑状 ;长为 0. 45～ 2. 73 mm ,宽为 0. 20～
0. 86 mm ,颜色为棕褐色、红褐色、褐色、黄褐色、深
褐色 .地杨梅属的种子在种子一端具种阜 ,灯心草
属的 9个种的种子上下两端具附属物 (见表 1) ;在
光学显微镜下种子表面有突起条纹和凹沟或表面
光滑 .在扫描电镜下 ,种皮表面纹饰可分为以下 3
种类型 (见表 1) .
2. 1 网纹型
种皮表面的纹饰由网眼和网脊组成 ,属于这种
类型的共有 12种 ,但其网眼形状、大小 ,网脊的高
低 ,结构和层次都有差别 .
( 1)多花地杨梅 ( Luzula campestris DC. var
mult i f lora) 网纹不规则 ,网眼大而排列稀疏 ,网脊
短而弯曲 ,层次比较丰富 (图版Ⅰ -7, 8) ; ( 2)片髓灯
心草 (Juncus glaucus Ehrh. )网纹不规则 ,网脊弯
曲 ,网眼小而排列紧密 (图版Ⅱ -1, 2) ; ( 3)小灯心草
( J . bu f onius Linn. )网纹较规则 ,纵向网脊波纹状
弯曲 ,且明显增厚 (图版 Ⅱ -3, 4) ; ( 4)灯心草 (J .
ef f usus Linn)网纹不规则 ,纵向网脊双层 ,网眼底
部波纹较乱 (图版 Ⅱ -5, 6) ; ( 5) 野灯心草 (J .
setchuensis Buchen)网纹较规则 ,横向网脊明显 ,网
眼呈较规则的横长方形 (图版 Ⅱ -7, 8) ; ( 6)扁茎灯
心草 ( J . compressus Jacq)网纹不规则 ,纵向网脊明
显增厚 ,横向网脊不明显 ,网眼较大排列稀疏 (图版
Ⅲ -1, 2) ; ( 7)小花灯心草 (J . articulatus Linn) (图
版 Ⅲ -5, 6) ; ( 8) 星花灯心草 (J . diastrophanthus
Buchen) (图版 Ⅲ -7, 8)网纹规则 ,横向网脊排列紧
密 ,网眼很窄小 ,整体外表象编织物一样 ,排列整
齐 ; ( 9)展苞灯心草 (J . thomsonii Buchen)网纹不规
则 ,横向网脊薄或不明显 ,网眼大而多为纵向长方
形 (图版 Ⅲ -9, 10) ; ( 10)长苞灯心草 (J . leucomelas
Royle ex D. Don. )网纹较规则 , 纵向网脊明显增
第 39卷第 2期
2003年 4月
兰 州 大 学 学 报 ( 自 然 科 学 版 )
Journal of Lanzhou Univ e rsity ( Natura l Sciences)
Vol. 39 No. 2
Apr. 2003
DOI : 10. 13885 /j . i ssn. 0455 -2059. 2003. 02. 019
粗 ,网眼大而多为纵向长方形 (图版 Ⅲ -11, 12) ;
( 11)长柱灯心草 (J . prez walskin Buchen)网纹不
规则 ,网眼没有横向或纵向排列之区别 ,而呈重叠
状排列 (图版 Ⅳ -7, 8) ; ( 12) 分枝灯心草 (J .
modestus Buchen )网纹不规则 ,横向网脊不明显 ,
纵向网脊明显而疏密不等 (图版Ⅳ -3, 4) .
2. 2 条状突起型
种皮表面具有纵向长条状突起 ,突起平滑或具
有波纹 ,整个轮廓为负网型 (网脊下陷不明显 ) .属
于这种类型的有 4个种: ( 1)羽毛地杨梅 ( L .
plumosa E. May )突起呈纵向长方形 ,上有不规则
波纹 (图版 Ⅰ -1, 2) ; ( 2)单枝灯心草 ( J . potaninii
Buchen) (图版 Ⅳ -1, 2) ; ( 3) 甘 川灯 心 草 (J .
leucanthus Royle ex D. Don)条状突起不规则 ,长
短不一 ,高低不等 ,突起之间距离较大 (图版Ⅳ -5,
6) ; ( 4)散穗地杨梅 (L . ef f usa Buchen)条状突起
整齐 ,表面光滑 (图版Ⅰ -3, 4) .
2. 3 纵条纹型
种皮表面只具有纵向排列疏密不等的条纹 ;基
本没有横向条纹 ,轮廓呈纵条形 .属于这一类型的
有 4 个 种: ( 1 ) 葱 状 灯 心 草 ( J .all ioides
Franch ) (图 版 Ⅲ -3, 4) ; ( 2) 栗花 灯 心草 (J .
castaneus Smith) (图版 Ⅰ -9, 10) ; ( 3)喜马灯心草
( J . himalensis Klo tzsch) (图版Ⅰ -11, 12) ; ( 4)硬杆
地 杨 梅 ( L. campestris DC. var. f rigida
Buchen. ) (图版Ⅰ -5, 6) .
3 小结和讨论
a灯心草科在地杨梅属 (Luz ula )植物的种皮
纹饰中 ,以条状突起型为主 ( 2个种 ) ,而纵条纹型和
网纹型次之 (各 1个种 ) ;在灯心草属 (Juncus )植物
的种皮纹饰中 ,以网纹型占绝对优势 ( 11个种 ) ,纵
条纹型次之 ( 3个种 ) ,条状突起型最少 ( 2个种 ) ,见
表 1.
表 1 灯心草科植物种子形态特征
Table 1 Characters of seed morphology of Juncaceae
属 亚属 种 形状 颜色 大小 /m m
附属物或种
阜大小 /mm
顶部 柄部
电镜下种皮
纹饰类型
凭证标本采集
地、人、采集号
地
杨
梅
属
顶阜亚属 羽毛地杨梅 扁球形 红褐色 1. 47× 0. 86 0. 23 条状突起型 陕西太白山　彭泽祥 423
无阜亚属 散穗地杨梅 卵圆形 棕褐色 1. 38× 0. 70 条状突起型 康县　无人 326
基阜亚属 硬杆地杨梅 长圆形 褐色 1. 16× 0. 68 0. 14 纵条纹型 卓尼　彭泽祥 927多花地杨梅 卵形 暗褐色 1. 16× 0. 58 0. 14 网纹型 卓尼　房盛 275
灯
心
草
属
假侧生花
亚属
片髓灯心草 长圆形 红褐色 0. 54× 0. 21 网纹型 天水　彭泽祥 7020
灯心草 椭圆形 黄褐色 0. 54× 0. 26 网纹型 天水　张国梁 79100
野灯心草 长圆形 棕褐色 0. 49× 0. 30 网纹型 文县　彭泽祥 3807
无根茎亚属 小灯心草 长圆形 褐色 0. 45× 0. 27 网纹型 兴隆山　高万里 238
单生花亚属 扁茎灯心草 斜倒卵形 褐色 0. 65× 0. 33 网纹型 玉门　综考 59
隔膜亚属
葱状灯心草 锯屑状 黄褐色 1. 60× 0. 22 0. 47 0. 51 纵条纹型 碌曲　洮河队 290
小花灯心草 卵圆形 褐色 0. 52× 0. 21 网纹型 天水　张国梁 79042
星花灯心草 椭圆形 褐色 0. 52× 0. 21 网纹型 文县　宋之刚 0514
高山亚属
展苞灯心草 锯屑状 深褐色 2. 04× 0. 29 0. 61 0. 73 网纹型 玛曲　马德俊 45
长苞灯心草 椭圆形 褐色 0. 68× 0. 21 0. 08 0. 12 网纹型 玛曲　草原队 无号
单枝灯心草 纺锤状 褐色 0. 65× 0. 21 0. 12 0. 16 条状突起型 莲花山　实习队 25
分枝灯心草 纺锤状 褐色 0. 82× 0. 23 0. 14 0. 18 网纹型 洮河　宋之刚 493
甘川灯心草 锯屑状 黄褐色 1. 10× 0. 28 0. 25 0. 29 条状突起型 榆中　张耀甲 152
长柱灯心草 长圆形 黄褐色 1. 27× 0. 52 0. 21 0. 23 网纹型 玛曲　短训班 399
栗花灯心草 锯屑状 黄褐色 2. 63× 0. 24 0. 90 1. 09 纵条纹型 碌曲　洮河队 195
喜马灯心草 锯屑状 黄褐色 2. 73× 0. 20 1. 02 1. 20 纵条纹型 碌曲　洮河队 273
　　 b从以上观察可以看出 ,灯心草科植物在种子
大小和形状 ,附属物或种阜的有无、着生位置和大
小 ,种皮表面纹饰等方面具有明显的区别 ,其综合
特征 ,可作为种间的分类依据 ,对区分变种也有一
定的价值 .如多花地杨梅和硬杆杨梅为平野地杨梅
( L . campestris ( L. ) DC. )的两个变种 ,前者种子表
面为网纹型 ,而后者为纵条纹型 .
c观察结果表明 ,电镜下的种皮表面纹饰与德
国植物分类学家 Buchenau[5, 6 ]建立的世界灯心草科
分类系统和中国灯心草属植物分类系统 [7, 8 ]有一定
69第 2期　　　　　　　　　孙继周等: 甘肃灯心草科植物种皮亚显微结构研究及其分类学意义　　　　　　　　　　
图版Ⅰ 说明　 Explanation of PlatesⅠ
1, 2羽毛地杨梅 Luz zula. plumosa E. May 1: 75× 2: 300× ; 3, 4散穗地杨梅 L . ef f usa Buchen 3: 75× 4: 300× ;
5, 6硬杆地杨梅 L . campestris DC. var. f rigida Buchen 5: 170× 6: 800× ; 7, 8多花地杨梅 L . campestris DC. var .
multif lora 7: 60× 8: 240× ; 9, 10栗花灯心草 Juncus. castaneus Smith 9: 28× 10: 500× ; 11, 12喜马灯心草 J . hi-
malensis Klo tzsch 11: 40× 12: 500×
70　　　　　　　　　　　　　　　兰 州 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )　　　　　　　　　　　　　　　第 39卷
图版Ⅱ说明　 Explanation of PlatesⅡ
1, 2片髓灯心草 J . glaucus Herh 1: 60× 2: 240× ; 3, 4小灯心草 J .bufonius Linn 3: 160× 4: 800× ;
5, 6灯心草 J . ef f usus Linn 5: 160× 6: 750× ; 7, 8野灯心草 J . setchuensis Buchen 7: 150× 8: 900×
71第 2期　　　　　　　　　孙继周等: 甘肃灯心草科植物种皮亚显微结构研究及其分类学意义　　　　　　　　　　
图版Ⅲ说明　 Explanation of PlatesⅢ
1, 2扁茎灯心草 J . compressus Ja cq 1: 130× 2: 500× ; 3, 4葱状灯心草 J . allioides Franch 3: 60× 4: 240× ;
5, 6小花灯心草 J . articulatus Linn 5: 150× 6: 550× ; 7, 8星花灯心草 J . diastrophanthus Buch en 7: 150× 8: 550× ;
9, 10展苞灯心草 J . thomsonii Buchen 9: 33× 10: 400× ; 11, 12长苞灯心草 J . leucomelas Royle ex D. Don 11: 110×
12: 460×
72　　　　　　　　　　　　　　　兰 州 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )　　　　　　　　　　　　　　　第 39卷
图版Ⅳ说明　 Explanation of PlatesⅣ
1, 2单枝灯心草 J . potaninii Buchen 1: 130× 2: 500× ; 3, 4分枝灯心草 J .modestus Buchen 3: 100× 4:
400× ; 5, 6甘川灯心草 J . leucanthus Royle ex D. Don 5: 75× 6: 420× ; 7, 8长柱灯心草 J . prezwalsk ii
Buchen 7: 64× 8: 450×
73第 2期　　　　　　　　　孙继周等: 甘肃灯心草科植物种皮亚显微结构研究及其分类学意义　　　　　　　　　　
一定的出入 ,发现该科不同属和亚属的种具有相同
的种皮表面纹饰 ,如隔膜亚属的葱状灯心草与高山
亚属的栗花灯心草种皮表面纹饰都是纵条纹型 ;而
一些亲缘关系较近的种却具有不同类型的种皮纹
饰 ,如同属高山亚属的长苞灯心草与单枝灯心草 ,
种皮纹饰类型分别为网纹型和条状突起型 .这种种
子微形态特征与传统分类学不一致的现象 ,是否是
趋同和趋异演化的结果 ,尚有待于对本科植物种皮
形态演化做进一步的研究后方可定论 .
参　考　文　献
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[ 2]　陆兆华 .中国东北牦牛儿苗科种子形态特征及其分类
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A study on the submicroscopic structure of testa of
the Juncaceae from Gansu and its signif icance for taxonomy
SUN J i-zhou , W ANG Zhong -hua
( Schoo l of Life Sciences, Lanzhou Univ er sity , Lanzhou, 730000, China)
Abstract: A microscopic and electron microscopic study on the seed mo rpholog y and testa surface st ruc-
ture of 20 spp. has been ca rried out and va r. of the Juncaceae f rom Gansu has been sor ted out. The resul t
show ed that under the SEM ornamentation o f testa o f species of the Juncaceae has 3 types: longi tudinal
lined type; linear process type and reticul te type, which provides new scienti fic basis for classi fica tion of
the Juncaceae.
Key words: Juncaceae; seed morpho logy; o rnamentation o f testa; classification
74　　　　　　　　　　　　　　　兰 州 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )　　　　　　　　　　　　　　　第 39卷