全 文 ：＊通讯作者 , E-mai l:huyuegao@cau.edu.cn
收稿日期:2007-03-22;修回日期:2007-04-17
基金项目:国家“十一五”科技支撑计划“农田地表覆盖保护性关
键技术研究”(2006BAD15B02)
作者简介:王旭(1977-),女,在读博士研究生 , E-mail:wangx-
uhello@126.com.
文章编号:1673-5021(2007)04-0092-07
豆科与禾本科牧草混播效应研究进展
王　旭 ,曾昭海 ,胡跃高＊ ,朱　波
(中国农业大学农学与生物技术学院 , 北京　100094)
摘要:混播技术 、种群性状 、生产优势 、混播方式与土壤肥力间的关系等方面是观察与认识豆科与禾本科饲草混
播方式的基本内容。过去大多数研究集中在该体系的地上部及现象方面的研究 , 今后应加强该体系内地下部种间
相互作用与土壤养分吸收利用之间的关系以及种间差异与根际过程调控等方面相关机理的研究 , 如禾本科与豆科
牧草混播种间养分竞争能力差异的生理生态基础研究 , 种间竟争和促进作用的基因型差异研究 , 微生物群落及数量
变化等方面的研究。通过这些深入研究间混播的资源吸收利用特点与混播因果关系 , 为禾本科与豆科牧草混播种
植方式的进一步发展提供理论基础。
关键词:豆科;禾本科;混播技术;混播效应
中图分类号:S54　　　文献标识码:A
　　豆科牧草与禾本科牧草混播人工草地以其提高
饲草产量 、改善饲用品质 、减少土壤侵蚀 、降低病虫
草害等优势在世界上许多地区倍受重视 ,特别是在
高寒或寒冷地区 。本文着重总结禾本科和豆科牧草
混播的研究情况 ,并讨论该种模式目前研究中存在
的一些问题 ,展望今后的研究方向 ,旨在对我国人工
混播草地的发展有所借鉴 。
在禾本科 、豆科牧草混播组合中 ,禾本科牧草多
为燕麦 、大麦及黑麦等 ,豆科牧草多为豌豆 、箭筈豌
豆 、红三叶 、白三叶与苜蓿等。目前 ,关于豆科和禾
本科牧草混播的研究主要集中在以下几个方面:
1　混播技术
1.1　刈割期
确定适宜刈割期 ,以获取单位面积营养物质最
大产量 ,这是调制高产优质干草时需要考虑的重要
因素之一 。在确定最适宜刈割期时 ,必须考虑牧草
生育期内地上部分生物量的增长和营养物质积累动
态。关于燕麦单播或与豆科牧草混播何时刈割调制
干草 ,国内外研究看法不一。国外一般认为[ 1 ～ 3] 在
乳熟期 、蜡熟期刈割可获得较高的干物质 ,而国内研
究了在河北坝上地区燕麦和箭筈豌豆混播群落 ,结
果表明[ 4] 燕麦单播或与豆科牧草混播时 ,最佳刈割
期应为燕麦乳熟末期至蜡熟期;而在高寒牧区进行
的试验[ 5 ～ 8]表明 ,燕麦单播和豆科牧草混播最佳刈
割期为抽穗期 、开花期 、灌浆期 。在燕麦与豌豆混播
中 ,粗纤维含量一直增长至燕麦进入乳熟期 ,豌豆进
入结荚期 ,此后粗纤维含量降低[ 5] 。一般认为 ,多年
生牧草随生长发育饲草品质下降 ,一年生牧草进入
乳熟期后 ,其子实部分的增加抵消了一部分营养物
质的损失[ 5 , 9 , 10] 。无芒雀麦与苜蓿混播草地 ,在苜蓿
盛花期 、无芒雀麦孕穗期刈割 ,刈割两次草地稳定性
最好;刈割一次有利于苜蓿生长 ,但降低无芒雀麦的
比例 ,刈割三次则严重影响其生长发育[ 11] 。
1.2　混播比例
混播草地是通过混合牧草种子来进行的 ,因此
豆科 、禾本科牧草种子所占比例直接影响种群的生
长 、产量和品质。就生物量而一言 ,在群落密度相同
的条件下 ,混播比例的变化所引起的差异 ,因不同种
群而不同 。
阿拉斯加的研究表明[ 12] ,豌豆与燕麦混播比例
以 1∶1和 13∶7可获得最高的产草量 、干物质量和
粗蛋白质产量。箭筈豌豆与大麦以 4∶1 为好[ 13] 。
在高寒地区进行的燕麦与豌豆混播组合研究表明 ,
燕麦与豌豆以 1∶1或 3.5∶6.5混播是高寒牧区较
为理想的混播组合[ 8] 。在南方地区 ,紫云英与黑麦
草以 1∶1 为好[ 14] 。箭筈豌豆与燕麦最适比例以
3∶7[ 15] 或 2∶3[ 16]最佳 ,在土壤肥力高时 ,适当加大
燕麦比例 ,可获得更高的生物量 。豌豆与燕麦为
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第 29 卷　第 4 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2007 年 7 月
　 Vo l.29　No.4　 　　　　　　　　　Chine se Journal o f G rassland　　　　　　　　　　Jul.2007 　
3∶7[ 17] 较好;毛苕子与燕麦最适比例为 8.5∶1.5[ 18] ;
为获取较多粗蛋白质 ,应增加豆科牧草比例 ,箭筈豌豆
与燕麦混播最适比例为 3∶1 、1∶1或 1∶2 ;红豆
草与箭筈豌豆为 3∶1[ 19] 。播种比例以燕麦与豌豆
1∶1产草量高 ,品质好 ,便于调制优质干草[ 12] 。燕
麦和箭筈豌豆不同混播比例试验研究结果表明 ,燕
麦与箭筈豌豆 5∶3 的比例比同等条件下其它比例
增产效果明显[ 20] 。孙爱华等(2003 年)在高寒阴湿
地区进行的燕麦和箭筈豌豆混播复种试验表明 ,燕
麦和箭筈豌豆以 l∶1混播复种 ,产草量比单播燕麦
提高 40%[ 21] 。无芒雀麦与苜蓿混播播种比例为
1∶1或 1∶3较佳 [ 10 , 22 , 23] 。在卓尼高寒地区的研究
结果表明 ,以 1∶1 的混播组合产草量最高[ 24] 。总
结国内外豆科 、禾本科牧草混播比例 ,认为大种子的
豆科牧草与禾本科牧草最佳混播比例为 1∶1 或
3∶1;而小种子豆科牧草与禾本科牧草最佳混播比
例则为 1∶3 。
2　混播草地种群性状
2.1　植株高度及冠层结构
混播群体增产的物质基础主要取决于茎 、叶在
空间上的分布是否能有效地接受光辐射 ,群体受光
面积增大 ,叶面积指数增加 。箭筈豌豆与燕麦混播
使箭筈豌豆较其单播增高16cm ,提高 85.2 %,比燕
麦单播增高7.52 %;黑麦与箭筈豌豆混播较黑麦单
播增高 3.9 %,较箭筈豌豆单播增高 16.2 %;豌豆
与燕麦混播使两者株高都有所提高 ,提高幅度分别
为 4.3 %和 3.1 %[ 4 , 19] 。饲用豌豆与燕麦 、冬牧 70
黑麦混播 ,禾本科牧草抽穗期和豆科牧草盛花后期
草层高度均在 130cm 左右 , 豆科牧草高度平均
60cm ,比单播高度增加 20 cm[ 22] 。豌豆与燕麦混
播 ,其叶片占有量随豌豆比例的增加而减少;箭筈豌
豆与燕麦混播处理茎分布在 0 ～ 50cm 草层中 ,叶片
主要分布在 0 ～ 60cm 草层内 ,花序主要分布在 40 ～
70cm 层内;豌豆与燕麦混播中茎则分布在 0 ～
100cm 层内 ,叶片分布在 20 ～ 110cm 层内 ,而花序
主要分布在 90 ～ 120 cm 层内[ 26 , 27] 。
2.2　混播群体种间竞争
燕麦(黑麦)与箭筈豌豆混播的研究表明 ,箭筈
豌豆在混播群落中表现为竞争弱势 ,燕麦(黑麦)一
直处于优势;箭筈豌豆的生长严重受到燕麦的抑制;
燕麦和豌豆混播 , 燕麦也一直在竞争中占优
势[ 22 , 26] 。禾本科茎秆叶片粗壮直立能支撑豆科牧
草枝叶的攀缘生长 ,枝叶交错立体配置 ,增加资源利
用空间 ,减少了叶片损失 ,增加叶面积 ,增加光合作
用能力和有机物积累 ,豆科通过固氮作用向燕麦提
供氮素 ,促进其生长[ 28] 。
3　混播优势
3.1　提高饲草产量
混播牧草具有较单播牧草高而稳定的产量[ 29] ,
通常产草量提高 14%～ 25%左右[ 30] 。豆 、禾牧草混
播提高牧草生物量的幅度因混播种群类型而变化。
国外试验表明:箭筈豌豆与黑麦草混播较箭筈豌豆
单播提高产量 34.0%～ 59.2%[ 31 , 32] ,箭筈豌豆与大
麦混播比单播箭筈豌豆高[ 33 ～ 35] 。紫云英与黑麦草
混播种群地上生物量分别比其单种种群提高产量
16.9%～ 71.1%和 16.6%～ 48.2%[ 36] 。毛苕子与
燕麦在土壤氮素水平低时混播 ,其产草量比单播分
别提高 62.5%和 45.9%[ 1 , 26] 。豌豆 、燕麦混播比单
播提高 12.2%和 26.5%[ 17] 。金花菜与黑麦草混播
比单播分别提高 35.1%和 62.6%[ 37] 。毛苕子与黑
麦草混播比其单播分别提高 70.1%和 57.2%[ 18] 。
在高寒牧区 ,箭筈豌豆与燕麦混播较其单播提高产
量 12.0%～ 62.4%和 16.7%～ 44.9%[ 38] 。宁夏的
混播试验表明 ,混播组合牧草产量均高于单播 ,其中
沙打旺与老麦芒组合产量最高 ,分别比沙打旺与披
碱草 、沙打旺与无芒雀麦 、沙打旺及禾本科牧草单播
高 12%、29.4%、44.1%和 100%～ 200%[ 39] 。箭筈
豌豆与燕麦较箭筈豌豆单播产草量提高 96 % ,比
燕麦单播提高 44.5 %;箭筈豌豆与大麦比箭筈豌
豆单播产量高 67.5 %;豌豆与燕麦则比各自单播产
量提高 7%～ 34.3 %;冬牧 70 黑麦与箭筈豌豆混
播 ,较其单播分别提高 17.4 %和 60.7%[ 4 , 19] 。毛
苕与燕麦混播 , 比单播燕麦和毛苕子分别增产
4.2 %和 16.1%[ 13] 。大通县燕麦与箭筈豌豆混播
试验表明:混播比单播燕麦增产 6.4%,比单播箭筈
豌豆增产 29.2%[ 40] 。阿尔岗金与无芒雀麦混播产
量明显高于单播 ,比对照增长 61.9 %[ 41] 。贵南县
燕麦与箭筈豌豆混播试验 ,其鲜草产量比单播燕麦
增产 29.5% ,比单播箭筈豌豆增加 20.2%[ 21] 。卓
尼县燕麦与豌豆混播增产幅度比单播燕麦高
27.9%,比单播豌豆增产 25.4%[ 42] 。
3.2　改善种群饲草品质
豆科牧草含有较高蛋白质和钙等营养元素 ,禾
本科牧草有较多碳水化合物 ,间混作后改善了种群
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王　旭　曾昭海　胡跃高　朱　波　　豆科与禾本科牧草混播效应研究进展
饲草的营养成分 ,粗蛋白质 、无氮浸出物分别比自然
草场平均提高 90.5 %和 11.6 %,粗纤维下降
12.6 %[ 30] ,提高了牧草的利用率 。
紫云英与黑麦草以及黑麦草与金花菜混播的试
验[ 17]结果表明 ,混播群落单位土地面积上粗蛋白质
产量比单播黑麦草提高 201.2%和 81.5%,比紫云
英提高 161.7%,但比金花菜降低 28.9%,代谢能混
播也高于各自的单播 。毛苕子与黑麦草混播的结果
表明 ,毛苕子与黑麦草混播比单播黑麦草粗蛋白质
产量提高 103.1%。毛苕子与燕麦混播比单播燕麦
提高 46.3%,比单播毛苕子降低 7.8%[ 18] ,这一结
论与马春晖[ 19] 在河北坝上承德地区对燕麦和箭筈
豌豆混播群落进行动态研究结果相同。黑麦与红三
叶混播 ,群体中粗蛋白质含量较单播有明显提高 ,而
NDF 、ADF 含量降低[ 43] 。韩建国等[ 9] 进行的一年
生燕麦豌豆混播试验表明 ,混播组合中随着豌豆播
量的增加 ,粗蛋白质含量也随之增加。燕麦与豌豆
混播 , 比燕麦单播 ADF 增加 3.5 %, NDF 降低
8.9%,粗蛋白质产量增加 14.7%。黑麦与箭筈豌
豆混播 ,比黑麦单播粗蛋白质含量增加 65.6%,粗
蛋白质产量提高 66.5 %, NDF 、ADF 分别降低
18.9%和 17%[ 4 , 19] 。黑麦单播粗蛋白质产量为
1030kg/hm2 , 可消 化粗 蛋 白 质产 量 为 687.0
kg/hm2 ,而黑麦与豌豆混播比单播黑麦粗蛋白质产
量增加 18.45 %, 可消化粗蛋白质产量提高
31.15 %[ 9 , 19] 。无芒雀麦与苜蓿混播粗脂肪 、粗纤
维 、粗灰分 、总能和可消化能含量均高于单播 ,粗蛋
白质 、可消化蛋白质低于单播苜蓿 ,高于单播无芒雀
麦[ 22] 。库拉三叶草和百脉根分别与早熟禾 、无芒雀
麦和鸭茅混播的结果表明 ,与单播相比 ,豆禾混播能
明显提高牧草总蛋白质含量 ,降低 ADF 和 NDF 的
含量 ,库拉三叶草与早熟禾 、库拉三叶草与无芒雀麦
单位面积产奶量分别比上述禾本科牧草单播时增加
49%和 12%;百脉根与早熟禾 、百脉根与无芒雀麦
混播 ,分别比单播增加 28%和 20%[ 28] 。
4　混播与改土培肥
4.1　豆科作物间混作固氮效率明显高于单作
固氮效率受混播草地中草群比例 、产量以及生
长期的影响 ,从豆科作物转移到非豆科作物的氮素
量为 26 ～ 154kg/hm2 。
紫花苜蓿与鸭茅混播试验在收获期变化情况
下 ,紫花苜蓿固氮量占吸收氮总量的 91%,随着紫
花苜蓿干物质产量在总量中比例增加 ,紫花苜蓿固
定的氮量下降[ 44] 。苜蓿与老芒麦混作系统中苜蓿
的固氮效率比单作苜蓿的固氮 效率提高了
19.5%[ 45] 。在单作条件下 ,豌豆的生物固氮量为
60%～ 62 %,而在与大麦的间作条件下其固氮量提
高到 84%[ 46] 。在豆科作物与禾本科作物间作比例
为 1∶3时 ,间作的豌豆和三叶草的 BNF 较单作分
别提高 63%和 64%。当豆科作物与禾本科作物间
作比例为 3:1时 ,间作的豌豆和三叶草的 BNF 较单
作分别提高了 82%和 86%[ 47] 。如何使豆科作物保
持较高的生物固氮效率 ,调控和高效的利用系统中
氮素 ,使有限的氮素转化成作物的产量一直是间混
作研究的重要课题 。
4.2　间混作系统中氮素转移的研究
国外自 20世纪 80年代以来 ,在农业研究领域
中就开始研究氮素在间作系统的转移 ,以及在农田
生态系统中氮素循环的作用 ,这也是豆科与禾本科
作物间作系统的核心内容 ,至今仍然是研究热点。
豆科向禾本科作物转移氮素的数量 、时间直接影响
间混作系统的氮素效益 ,也是氮素能否高效利用的
关键 。很多研究者认为 ,豆科作物固定的氮素转移
到禾本科作物体内 ,起氮素肥料的作用[ 48 ～ 49] 。
利用播种比例与刈割频率来研究猫尾草与紫花
苜蓿混播 ,第 1年和第 2年猫尾草所吸收的氮素中
来自紫花苜蓿转移的氮素分别占 22%和 30%[ 50] 。
提高混播草地中紫花苜蓿的比例 ,有利于增加氮素
转移到猫尾草的量 。大量的15N 同位素标记试验表
明 ,不同的间作系统中氮素转移量的大致范围为 25
～ 155 kg/hm2[ 51] 。最先[ 52] 用15N 同位素标记技术
证明了豆科与禾本科牧草间作系统中发生了豆科氮
向禾本科牧草的转移 。用叶片喂饲15N 的方法 ,发
现在豆科/禾本科牧草间作系统中的三叶草体内
有 2.2%的氮直接转移给黑麦草[ 53 , 54] 。用叶片
饲喂15N 的方法和15N 稀释法研究了菜豆和玉米间
作中氮的转移 ,结果表明玉米氮的 20%～ 30%来源
于菜豆固定的氮 ,占菜豆固氮量的 10%～ 15%[ 55] 。
同年 Kenne th等人[ 56]用15N 叶片饲喂和15N 同位素
稀释法对菜豆/玉米间作系统研究发现 , 当用
(15NH4)2SO 4饲喂叶片时 ,菜豆固定的氮向玉米发
生了转移 ,但转移的量较小 ,一般低于菜豆固氮量的
5%。在玉米与苜蓿间作系统中 ,用15N 标记技术证
明 ,氮由豆科作物向非豆科作物转移的关键是豆科
作物的生长必须受到抑制 ,如果用化学除草剂抑制
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中国草地学报　2007年　第 29 卷　第 4 期
豆科作物生长 ,那么玉米从苜蓿中获得的氮素占其
总吸氮量的 8%[ 57] 。用15N 稀释技术研究也发现在
豆科/禾本科牧草间作系统中有相当数量的氮发生
了转移[ 58] 。
4.3　对后作植物生长的影响研究
在间混作系统中 ,一方面豆科作物通过对土壤
硝态氮吸收的减少 ,节约了土壤硝态氮 ,使土壤肥力
得到明显的改善 ,为下一茬作物提供养分;另一方面
豆科作物的残留物释放养分为后茬作物提供持续的
氮素营养[ 59] ,使土壤肥力得到改善。不同豆科作物
收获后土壤中增加的 NO3-N 为 25.4 ～ 48.5
kg/hm2 ,豆科牧草增加的 NO 3-N 为 23.5 ～ 65.5
kg/hm2[ 60] 。在种植豆科后的土壤上种植禾本科谷
类作物 ,产量通常比连续种植谷类作物产量增加
500 ～ 3000kg/hm2 ,增产幅度在 30%～ 35%之间 。
紫云英与黑麦草混播 、黑麦草与金花菜混播 、紫云英
单播 、金花菜单播及黑麦草单播的后作 ,水稻产量分
别为 7.2t/hm2 、7.1t/hm2 、7.6t/hm2 、7.8t/hm 2 及
6.7t/hm2 。用黑麦草作为豌豆与燕麦混播的后作
研究表明 ,混播及其单播的后作黑麦草产量分别是
7.5 ～ 8.4t/hm2 、9.3t/hm2 和 7.8t/hm 2 ;同时测得
混播的后作黑麦草 N 含量 4.8%[ 26] 。
5　小结与展望
间混作的兴起大多源于农民自己的经验 ,相关
研究较少 ,特别是对相互作用及过程方面的机理研
究很少。研究不同牧草间相互作用 ,明确资源竞争
和促进(补偿)原理 ,对提高资源高效利用和保护农
田生态环境具有重要意义 。
总结前人的研究发现 ,过去大多数研究集中于
现象多 、机理过程少 ,地上部相互作用多 、关于地下
因素涉及不多。总结国内自 1979年到 2007年 1月
文献发现 ,关于牧草混播方面的文章共 118篇 ,其中
涉及地上部 71篇 ,占 60%,而地下部仅 5篇;涉及
现象文章 60篇 ,占 50%,涉及机理文章 28篇 。这
种关于现象与机理 、地上部与地下部研究不平衡现
象 ,据 Snaydon[ 61 , 62]推测主要是由于地上部可见便
于观测 ,变化明显 ,易形成结论;而地下部不可见 ,研
究难度较大(如根系活性 、根系在土壤剖面的分布 、
水分 、养分在地下部作物种之间的相互作用以及根
系中生物间相互作用和影响等均难以测定),研究甚
少。随着对间混作认识的不断深入 ,研究手段的不
断改进 ,对地下部豆科和禾本科作物根系的相互作
用 、养分吸收利用特点为研究工作者所重视[ 63] 。因
此 ,为了更好的研究禾本科与豆科牧草间混作的理
论及技术体系 ,还应该加强该体系内种间相互作用
的机理方面研究 ,如禾本科与豆科牧草混播牧草养
分 、时间和空间生态位研究 ,生物它感作用的研究 ,
种间养分竞争能力差异的生理生态基础研究 ,种间
促进作用的基因型差异研究 ,微生物群落及数量变
化等方面的研究。通过这些深入研究间混作的资源
吸收利用特点与间混作因果关系 ,为禾本科与豆科
牧草间混作种植方式的进一步发展提供理论基础。
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Progress and Prospect on Mixture of Gramineae
Herbage and Leguminosae Herbage
WANG Xu , ZENG Zhao-hai , H U Yue-gao , ZHU Bo
(Collegeo f Agronomy and Biotechnology , China Agricul tural Universi ty , Bei j ing 100094 , China)
Abstract:Aspects such as mix ture seeding technolog y , population prope rties , producing advantages , mix-
ture modes and soil fertility relations are the fundamental content of g ramineae herbage and legumino sae
herbage mixture modes.The g reat majo ri ty studies focused on the above-g round and phenomenon , in the
future the studies on the mix ture advantage and the relative contribution o f above-and below -g round in-
teractions to the yield , nutrient uptaking and mechanism with rhizo sphere process in the mixture sy stem
should be reinfo rced , such as ecophy siolo gy basic researches of interspeci fic differences and the pro cesses of
nut rient nutrient induced rhizo sphere , geno type dif ference s of inter specif ic compet itio n and facili tation ,
changes of microorg anism communi ty and quantity.I t is a rationale in tne mix ture mode of g ramineae herb-
age and leguminosae herbage by going deep into studying the resource abso rbing characteristic and mix ture
causality.
Key words:Oat;Pea;Mix ture;Mix tures techniques;Mix tures effects
【责任编辑　刘天明】
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中国草地学报　2007年　第 29 卷　第 4 期