全 文 ：藓类植物真藓科(Bryaceae)系统发育研究进展
汪琛颖 1 ,赵建成 2 (1.郑州师范学院生命科学系 ,河南郑州 450044;2.河北师范大学生命科学学院 ,河北石家庄 050016)
摘要 回顾了真藓科植物经典分类及其分子系统学研究进展 ,根据基因组的结构特性 ,选择适用于不同分类阶元的基因及内含子或基
因间隔区DNA序列 ,并开展多基因联合分析 ,再结合形态学研究提供的系统发育的信息证据 ,以期最终合理解释真藓科的系统发育规律。
关键词 真藓科;形态学;DNA序列;系统发育
中图分类号 S682.39 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2010)33-18631-05
TheResearchProgressonthePhylogeneticDevelopmentofMossesFamilyBryaceae
WANGChen-yingetal (DepartmentofLifeScience, ZhengzhouNormalUniversity, Henan, Zhengzhou450044)
Abstract TheresearchprogressontheclassicalclassificationofBryaceaeplantsandit smolecularsystematicswerereviewed.Basedon
structuralcharacteristicsofgenome, geneandintronwhatsuitablefordifferenttaxonomiccategoriesorgeneintervalsectionDNAsequence
werechose, polygenesconjointanalysiswascarriedout, andcombinedwiththeinformationevidenceofphylogenyprovidedbymorphological
research, soastoexplainthephylogenylawofBryaceaereasonablyatlast.
Keywords Bryaceae;Morphology;DNAsequence;Phylogeny
基金项目 国家自然科学基金资助项目(30670152);河北省自然科学
基金资助项目(C2008000158);郑州市科技计划资助项目
(10PTGN449-6)。
作者简介 汪琛颖(1968-),女 ,河南南阳人 ,博士 ,副教授 ,从事苔藓
植物分子系统发育研究。
收稿日期 2010-07-19
苔藓植物约 13 000种 ,是继被子植物后的第二大陆生植
物类群 [ 1] 。真藓科(Bryaceae)隶属于藓纲(Musci)真藓目
(Eubryales)真藓亚目(Bryineae)。
1801年 , Hedwig[ 2]以真藓 BryumargenteumHedw.为模式
标本建立了真藓属 BryumHedw.。Schwaegrichen[ 3]以此为基
础建立了真藓科 BryaceaeSchwaegr.。
1 基于形态学特征的真藓科植物分类学研究
1.1 科内属级水平研究 19世纪 ,人们主要依据配子体的
特征对大多数藓类植物定义类群 [ 4] 。Philibert[ 5-15]在 1884 ～
1902年间发表了一系列富有创意的文章 ,描述藓类孢子体蒴
齿结构变化并将一些大类群区分为许多基本类型 。据此 ,
Fleischer[ 16]对爪哇岛及邻近地区藓类植物多样性进行了全
新分类。这种分类上的变化几乎应用于整个 20世纪。其
中 ,受 Philibert的观察结果和 Fleischer的分类学概念影响最
深的是构成当时藓类植物分类基础的 Brotherus系统 [ 17] 。
Fleischer[ 16]以及 Brotherus[ 18]认为 ,对于较高级分类阶
元 ,应以孢子体的孢蒴及蒴齿特征作为分类的主要依据 ,而
配子体的结构特征则处次要考虑地位 。Brotherus[ 19]依据孢
蒴的着生方式和蒴齿的结构等形态特征将真藓科划分为 3
个亚科 ,即真藓亚科(Bryoideae)、缺齿藓亚科(Mielichhoferi-
oideae)及直齿藓亚科(Orthodontioideae)。其中真藓亚科包
括:AcidodontiumSchwaegr., AnomobryopsisCard.,银藓属(Ano-
mobryumSchimp),短月藓属(BrachymeniumSchwaegr.),真藓
属(BryumHedw.),小叶藓属(EpipterygiumLindb.),薄囊藓
属(Leptobrium(Schimp.)Wils.),广口藓属(MniobryumLim-
pr.),平蒴藓属 (PlagoibryumLindb.), 丝瓜藓属 (Pohlia
Hedw.),拟丝瓜藓属 (PseudopohliaWiliams)和大叶藓属
(Rhodobryum(Schimp.)Limpr.)等 12属。
Andrews[ 20]与 Grout[ 21]均认为真藓科可以分为 2个亚
科 ,即丝瓜藓亚科(Pohlioideae)及真藓亚科(Bryoideae),共计
7属:即直齿藓属(Orthodontium),缺齿藓属(Mielichhoferia),
薄囊藓属 ,丝瓜藓属 ,短月藓属 ,真藓属和大叶藓属。在此分
类系统中 ,原由 Brotherus划分的直齿藓亚科和缺齿藓亚科的
种被划入丝瓜藓亚科内 ,而银藓属被放置在丝瓜藓属内 ,不
再作为单独的属存在。
Dixon[ 22]记录了真藓科的 5个属:Webera, Oreas,薄囊藓
属 ,平蒴藓属和真藓属。广口藓属和小叶藓属被划入 Webera
属 ,而银藓属和大叶藓属被归入真藓属中 。
Nyholm[ 23]根据 Brotherus的藓类系统将真藓科划分为 3
个亚科:直齿藓亚科 ,缺齿藓亚科和真藓亚科 ,记录了 8个
属:即缺齿藓属 ,直齿藓属 ,薄囊藓属 ,丝瓜藓属 ,平蒴藓属 ,
银藓属 ,真藓属和大叶藓属 ,而广口藓属被放在丝瓜藓属中
以一个组的形式存在。
Ochi[ 24]同意 Andrews将真藓科划分为 2个亚科的观点 ,
但不同意 Andrews将无性芽孢细长和叶细胞窄的种归入丝
瓜藓属中的观点 ,认为这些特征同样存在于真藓属和短月藓
属中。同时不同意其他学者提出的一个雌苞中同时成熟发
育成两个或多个孢蒴的种一定是隶属大叶藓属的观点 ,他强
调这些特征不是区别大叶藓属和真藓属的主要特征。另外 ,
他将银藓属和大叶藓属作为真藓属的亚属 ,而将短月藓属和
平蒴藓属作为单独的属 ,小叶藓属和广口藓属被当作丝瓜藓
属的组下分类单位。这与 Andrews的观点有所不同 ,更接近
于 Dixon的观点。
陈邦杰 [ 25]以 Brotherus系统为基础 ,将真藓科植物分为
缺齿藓亚科 、直齿藓亚科和真藓亚科 3个亚科。
Smith[ 26]将真藓科植物划分为 3亚科 ,共计 9属:缺齿藓
属 ,直齿藓属 ,薄囊藓属 ,丝瓜藓属 ,小叶藓属 ,平蒴藓属 ,银
藓属 ,真藓属和大叶藓属。
Gangulee[ 27]同意 Andrews和 Ochi将真藓科分为丝瓜藓
亚科和真藓亚科 2个亚科的观点 ,认为丝瓜藓亚科包括缺齿
藓属 、薄囊藓属 、小叶藓属 、广口藓属和丝瓜藓属;真藓亚科
包括短月藓属 、真藓属 、银藓属 、平蒴藓属和大叶藓属。他不
同意将银藓属和大叶藓属放入真藓属内 ,而视其为单独
的属。
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2010, 38(33):18631-18635, 18637 责任编辑 朱淼 责任校对 李岩
DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2010.33.001
Spence[ 28]对真藓科的属下分类群:银藓属 ,短月藓属和
真藓属进行了重新分类 ,他认为真藓属(Bryum)应包括银藓
属以及在短月藓属和真藓属中一些与银藓属配子体特征相
似的种 ,并提出了 2个非正式的 “Cernuibryum”和 “Rosulobry-
um”类群 。
Crosby等 [ 1]指出真藓科包括 11个属:Acidodontium,银藓
属 ,短月藓属 ,真藓属 ,平蒴藓属 ,大叶藓属 , Mniobryoides,
Orthodontopsis, Personia, Pleurophascum, Rosulabryum。其中
将 Webera和广口藓属移至丝瓜藓属 ,而丝瓜藓属则被移至提
灯藓科(Mniaceae)。
Iwatsuki[ 29]将丝瓜藓属划入真藓科 ,并同意世界藓类名
录中将 Rosulabryum作为真藓科一个独立属对待 。
黎兴江等 [ 30]指出全世界真藓科约有 16属 ,我国先后记
录的有 11属。
Spence[ 31-32]以及 Spence和 Ramsay[ 33]认为传统上以孢
子体孢蒴的取向和蒴齿的特征界定的真藓科内的各属是不
能显示种上或组水平的进化关系的 ,而配子体特征可以提供
一个有价值和相对稳定地划定自然类群(属)的基础。为保
留 Bryum这个属名及其模式种 Bryumargenteum, Spence主
要根据对配子体世代特征的研究 ,重提古老的 Ptychostomum
Hornschuch属 ,用以包括真藓属的 Amblyophylum及 Caespiti-
bryum组中的种(即那些包括在 Cernuibryum中的真藓属种),
截至 2007年 ,共计 44种 ,并提出 2个新属 ———Gemmabryum
和 Ochiobryum。Gemmabryum包括那些真藓属和短月藓属中
具有以下特征的种:叶片中部及末梢细胞伸长 ,近基部细胞
宽短 ,叶呈覆瓦状排列 ,通常缺乏叶缘 ,中肋有主细胞 ,出现
许多不同类型特化的无性芽孢 ,即真藓属的 Alpiniformia,
Apalodictyon和 Doliolidium组以及短月藓属的 Dicranobryum
组的种 ,并认为 Gemmabryum为真藓科中最大的属 ,全世界约
125种;Ochiobryum包括真藓属中叶片呈平列状的 2个独特
种 Bryumblandum及 B.handeli。
1.2 属下分类水平研究 真藓属(BryumHedw.)是藓类植
物中种数最多的属之一 ,也是藓类中形体变异最复杂的类
群 [ 26] 。Walther[ 34]认为真藓属有 796种 ,但 Nyholm[ 35]指出
Walther描述的许多真藓属的种的分类不明确。 Fleischer[ 16]
根据蒴齿发育情况将该属分为 2亚属:Cladodium和 Eubryum
及 13组。Brotherus[ 21]提出真藓属包括褶口亚属 Ptychosto-
mum(Hornsch.)Amann和真藓亚属 Bryotypus(Hag.)Amann2
个亚属和 22个组 ,并提出 Fleischer定义的 Cladodium和 Eu-
bryum2个亚属应是 Bryotypus亚属中的组。 Dixon[ 23]提出
Ptychostomum, Cladodium, Leucodontium和 Eubryum 4个组及
大量的亚组。但一些覆盖有限地理学区域的植物志并不认
同 Brotherus和 Fleischer定义的亚属 ,认为真藓属应分为 4个
组 ,如 Nyholm[ 23]将真藓属分为 Ptychostomum, Leucodontium,
Eubryum和 Rhodobryum4组。Ochi[ 24]提议大叶藓属应作为
真藓属的一个组。尽管他将银藓属包括在 Eubryum中 ,但他
并不认同 “Fleischer-Brotherus”分类系统中的亚属 ,却认同
Brotherus[19]所提出的 Eubryum和 Ptychostomum组。另外 ,他
认同 Brotherus的 Eubryum组中的 Leucodontium组。Ochi[ 36-37]
提议银藓属和大叶藓属应被视为真藓属的亚属。Ochi[37]提出
真藓属包括银藓亚属 ,真藓亚属和大叶藓亚属。真藓亚属又
分为 Apalodictyon, Bryum, Caespiticia, Capilaria, Doliolidium,
Leucodontium和 Limbata组。银藓亚属包括 Anomobryum及
Yasudaea2个组 。大叶藓亚属包括 Rhodobryum及 Gigantea2
个组。短月藓属(BrachymeniumSchwaegr.)包括 5个组:即
Dicranobryum、Leptostomopsis、Globosa、Brachymenium及 Rostra-
ta。Gangulee[ 27]提出这些亚属分类过于复杂 ,将真藓属分为
两亚属:Cladodium和 Bryum(Eubryum),但未在组下作进一
步区分。
Pedersen[ 38]在研究真藓科的系统发育关系时 ,以解剖学
和形态学特征着重评价了真藓属 ,研究发现薄囊藓 、Osculatia
和大叶藓出现在一个包括真藓属种的分支中 ,小叶藓是 Ro-
elia的姊妹群。真藓属不是单系类群。
Pedersen和 Hedenäs[ 39]研究发现大叶藓被包括在一个含
有真藓属成员的分支中。Anomobryumjulaceum是真藓(B.
argenteum)的姊妹 ,银藓属与真藓及双色真藓(B.bicolor)关
系近。A.julaceum-B.argenteum分支的特征是孢子冬天成熟
以及叶中肋无主细胞 ,这一特征在所研究的其他真藓属种中
未见。另外 , A.julaceum和真藓配子体的相似之处是茎呈长
穗状及鳞状叶强烈凹入。由短月藓 ,缺齿藓 , Osculatia,平蒴
藓和 Synthetodontium组成的分支中包括真藓属的一些种 ,如
柔 毛 真 藓 (B.celulare)和 B.flaccum。 Pedersen和
Hedenäs[39]同意 Spence[ 28, 40]提出的 B.bilarderi,细叶真藓
(B.capilare), B.donianum, B.rusulum和 Rhodobryumken-
iae以及其他真藓属的种还有短月藓属的一些种 ,应被包括在
Rosulabryum新属中的看法 ,并认为 Spence[ 28]重新定义的真藓
属是并系类群 ,但他们的研究结果并不支持 Cernuibryum属。
2 基于 DNA序列分析并结合形态学特征的真藓科系统发
育研究
Cox和 Hedderson[ 41]利用叶绿体基因组的 trnL-trnF区和
rps4基因以及核基因组的 18S核核糖体基因对节齿藓类的
系统发育重建的研究结果 ,颠覆了许多长期建立起来的 ,特
别是有关真藓科分类的概念。薄囊藓属(Leptobrium)出现在
寒藓科(Meesiaceae)。历来被认为是真藓科核心属的缺齿藓
属(Mielichhoferia),丝瓜藓属 ,短月藓属和真藓属 ,均未构成
一个单系类群 。丝瓜藓属和缺齿藓属以及广口藓属的种出
现在一个包括传统上属于提灯藓科种的分支中 ,使得真藓科
成为仅包含真藓属及相关属的有限类群。研究还发现直齿
藓属与提灯藓和真藓科的世系都无关 ,但与侧蒴藓种类关系
更近。分析结果显示出 2个由来自传统的真藓科的种所组
成 ,但为并系类群的分支:第一个分支 ,由来自银藓属 ,短月
藓属 ,真藓属和大叶藓属的种 ,构成分布于南半球的 Leptos-
tomataceae的姊妹群;第二个分支包括的种来自丝瓜藓亚科 、
缺齿藓亚科和提灯藓科。此研究结果后来由 Cox等 [ 42]利用
叶绿体基因组的 rbcL, rps4, trnL-trnF和核 18SrRNA基因序
列对双齿层互生藓进行系统发育分析的研究所确认。 Buck
和 Gofinet[ 43]认为第一个分支是真藓科 ,而第二个分支是提
灯藓科。重新限定的真藓科包括 Acidodontium(南美特有
属),银藓属 ,短月藓属 ,真藓属 ,平蒴藓属和大叶藓属。
Cox和 Hedderson[ 44]利用叶绿体 rps4和 trnL-trnF区
18632 安徽农业科学 2010年
DNA序列研究真藓科系统发育关系 ,结果显示:真藓属 、短月
藓属和大叶藓属不是协同进化和相互独立的类群。部分短
月藓属和真藓属种出现在一个具强支持率并代表这个科主
要世系的分支中 ,此分支包括平蒴藓属 , Acidodontium, Mieli-
chhoferiamacrocarpa,真藓属的组 Bryum, Apalodictyon, Limb-
bata(部分), Leucodontium, Caespiticia, Ciapilaria(Capilaria
组),短月藓属的 Dicranobryum组 。余下的短月藓属和真藓
属的种以及一个并系的大叶藓属形成一个分支。与其他短
月藓属组相比 , Dicranobryum组与真藓属组关系更近 , Mieli-
chhoferiamacrocarpa和 M.himalayna亦是如此 。Acidodonti-
um的种与 Anomobryumjulaceum形成一个分支。Mielichhofe-
riamacrocarpa和 M.himalayna被移至真藓属 ,分别被命名
为 Bryumporsildi和 B.caucasium。研究认为 Ochi[ 24 , 36-37, 45]及
Spence[ 28, 40]对短月藓属和真藓属的属下分类均为复系类群。
Pedersen和 Hedenäs[ 46]根据解剖学和形态学特征进行的
系统发育分析结果显示:传统上认为属于提灯藓科的 Leptos-
tomummacrocarpum却表现为 Acidodontium的姊妹。茎叶强
烈扭曲是 L.macrocarpum与 Acidodontium, Bryumbilarderi,细
叶真藓 , B.donianum, B.rusulum和大叶藓分支的共源性
状。这与 Cox[ 47] , Cox及 Hedderson[ 41]认为 L.macrocarpum是
一个包括真藓科的多数属的分支的姊妹的结论不一致。
Cox[ 47]研究认为小叶藓属和 Roelia比真藓科其他成员更接
近于丝瓜藓和提灯藓科。Pedersen和 Hedenäs[ 46]的研究支持
此假说的部分内容并提出一个嵌套在真藓科 ,包括小叶藓 ,
薄囊藓 ,广口藓 ,丝瓜藓 ,拟丝瓜藓 , Mnium和 Roelia的分支。
另外 , Cox[ 47]提出包括 Bryumbilarderi, B.rusulum和 Rhodo-
bryumkeniae,暖地大叶藓(Rhodobryumgiganteum)并与大叶
藓(Rhodobryumroseum)构成姊妹的分支是包括短月藓属种
的分支的姊妹。这一假说在 Pedersen和 Hedenäs[46]研究中
得到部分支持 ,因为 Rhodobryum似乎与 B.bilarderi和 B.
rusulum关系近 ,这些种具有一些在其他真藓属中少见或缺
失的特征 ,如匙形的茎叶在茎顶集中成明显蔷薇花型 。但是
短月藓属的种也出现在一个包括柔毛真藓(B.celulare), B.
flaccum, Mielichhoferia, Osculatia, Plagiobryum和 Synthetodonti-
um的分支中。Pedersen和 Hedenäs[ 46]与 Cox[ 47] , Cox及 Hed-
derson[ 41]关于真藓属不是单系的研究结果一致 ,但以解剖学
和形态学特征为基础的系统发育分析得出的拓扑学结论与
以上提及的分子研究并不一致 。研究结果显示 ,解剖学和形
态学提供的系统发育信号数据与具有好的支持的分子分析
拓扑学相比(例如 , Cox[ 47] )要弱 。研究者认为出现低支持率
分支的可能原因之一是使用的联合特征数据高度类似和特
征数目相对较少。因此 , Pedersen和 Hedenäs[ 46]提议:若想获
得真藓属种类和相关属的系统发育关系的稳固基础知识就
需要把解剖学 、形态学以及分子数据结合在一起进行分析。
Pedersen和 Hedenäs[ 48] 利用叶绿体 rpl16, trnL-trnF,
trnG, atpB-rbcL, rps4, rbcL以及 psbA等 7个区域的 DNA序列
数据 ,结合解剖学和形态学数据特征的最大简约法(MP)和
最大似然法(ML)及贝叶斯推论分析的真藓科系统发育研
究 ,均支持在内类群中的 2个主要的分支。第一个分支包括
平蒴藓 Plagiobryumzieri及真藓属的 Apalodictyon, Caespiti-
cia, Capilaria和 Leucodontium组的成员。其中 Plagiobryum
以相对低的支持率与在形态学上存在显著差异的圆叶真藓
(B.cyclophylum)和 B.meesioides聚在一起。而 Plagiobryum
有 11个独征 。另外 ,这个分支在 trnL-trnF区有 14个插入碱
基 ,茎叶的中肋不贯顶。第二个分支包括除 Capilaria组外
的所有真藓属组 ,还有 Acidodontium,银藓属 ,短月藓属组 Di-
cranobryum和 Haplodontium。单系属 Acidodontium与 Cox和
Hedderson[ 45]的分子分析一致。此分支虽没有形态学的共源
性状支持 ,但在 trnL-trnF区的 10个插入碱基或许可作为这
个分支的共源性状 。另外研究结果还确定一个由银藓属的
种和 Haplodontium组成的具有强支持率的分支 ,且具有茎叶
强烈凹入及长穗状生长习性。研究结果显示短月藓属组 Di-
cranobryum与真藓属的种关系近 ,而且 Dicranobryum组为并
系类群。所有分析均强烈支持双色真藓(Doliolidium组)与
Ochi[ 37]划归 Caespiticia组的丛生真藓(B.caespiticium)和宽
叶真藓(B.funki)关系近 ,这一结果与 Pedersen和 Hedenäs[ 48]
认为双色真藓与丛生真藓和宽叶真藓关系远的结论不一致。
整个数据分析支持双色真藓作为细叶真藓的姊妹群。
Pedersen和 Hedenäs[ 48] 的研究结果与 Pedersen和
Hedenäs[46]的形态学分析结果不一致。后者认为包括
Brachymenium,柔毛真藓和 Plagiobryum分支的最优化的共源
性状是外蒴齿强烈减少 ,但这个分支在前者研究中未得到支
持 ,说明外蒴齿的减少在真藓科发生了许多次。考虑到研究
中使用大量的叶绿体基因 , Pedersen和 Hedenäs[ 48]认为 ,为使
这些分类关系得到解决 ,对核和 /或线粒体基因标记的研究
是必要的。
Pedersen和 Hedenäs[ 48]的研究明确支持 Spence[ 28]提出
的短月藓属 Dicranobryum组与真藓属 Bryum组关系近的假
设 ,并认为研究中用到的 Dicranobryum组中的种应被调到真
藓属。研究结果显示 Plagiobryum深嵌套入 Bryumcapilare-
B.radiculosum分支中 ,但因真藓属的模式种真藓出现在研究
确定的另一个主要的分支中 ,所以研究结果并不表明要将
Plagiobryum移到真藓属 ,否则 ,研究中所涉及的内类群的种
Acidodontium, Anomobryum和 Haplodontium将不得不被调到
真藓属 。因此 Pedersen和 Hedenäs[ 48]建议:将由细叶真藓 ,
Bryumorthothecium,圆叶真藓 , B.meesioides, B.donianum,狭
网真藓(B.algovicum),拟三列真藓(B.pseudotriquetrum), B.
lisae及球根真藓(B.radiculosum)组成的分支中的种全部移
至平蒴藓属 。另外 ,还提议建立一个新属 ,包括由高山真藓
(Bryumalpinum),蕊形真藓(Bryumcoronatum)组成的分支 。
Pedersen和 Hedenäs[ 49]及 Pedersen[ 50]对 Cox和 Hedder-
son[ 44] , Pedersen等 [ 51]和 Pedersen、Hedenäs[ 48]的系统学分析
结果进行研究 。Pedersen和 Hedenäs[ 52]将狭网真藓 , B.arch-
angelicum,细叶真藓 , B.bimum,圆叶真藓 , B.donianum, B.
lisae, B.mesioide, B.orthothecium,灰黄真藓(B.palens),黄
色真藓(B.palescens),紫色真藓(B.purpurascens),垂蒴真藓
(B.uliginosum)和圆蒴真藓(B.wrighti)等 13个真藓属的种
移至平蒴藓属 , Brachymeniumacuminatum, B.philonotula和 B.
preisianum3个短月藓属的种移至真藓属。高山真藓(B.alpi-
num), B.blandum和 Bryummuehlenbecki组成 Imbribryum属。
1863338卷 33期 汪琛颖等 藓类植物真藓科(Bryaceae)系统发育研究进展
Pedersen[ 50]将高山真藓和 2个关系近的种归入 Imbribryum属。
Pedersen等 [ 52]利用叶绿体基因组的 trnL-trnF, trnG,
atpB-rbcL,线粒体基因组的 nad5以及核基因组的 26SDNA
序列数据重建真藓科的系统关系 ,确定了 3个主要的分支:
第一个分支包括瘤根真藓(B.bornholmense), B.rubens,丛生
真藓和平蒴藓;第二个分支包括 Acidodontium、银藓属和 Hap-
lodontium;第三个分支包括真藓属的核心种和 Imbribryum。
其中 B.subapiculatum和 B.tenuisetum形成 Imbribryum的姊
妹分支。后 2个分支与 Pedersen和 Hedenäs[ 50]的研究一致 ,
不同之处在于:由沙氏真藓(BryumSauteri), B.subapicula-
tum, Imbribryumalpinum,真藓 , B.violaceum,球根真藓 , B.
ruderale,双色真藓 , B.gemmiparum, B.versicolor,蕊形真藓 ,
B.bamesi, B.dyfrynense, B.gemmiferum组成的大 Bryum-Im-
bribryum分支 ,和由 Haplodontiummegalocarpum, H.reticula-
tum, Acidodontiumheteroneuron, A.ramicoia, A.seminerve, Ano-
mobryumjulaceum, A.humilimum及 A.prostratum组成的分
支是姊妹群。对于这后一分支 , Pedersen和 Hedenäs[ 48]认为
包括银藓属及 Haplodontium,而 Pedersen等 [ 52]研究显示银藓
属与 Acidodontium聚在一起 ,此分支中属级水平的关系问题
未解决。所以这一分支的系统发育关系仍未确定 。研究还
发现包括真藓属核心种的(B.argenteum-B.gemmiferum)的
分支与 Pedersen和 Hedenäs[ 48]的一致 ,与其不同的是真藓属
分支在 Pedersen等 [ 52]中未得到很好的支持 。研究者认为其
原因可能是由于 2个研究中种的取样不同 ,但更可能是由于
分子取样的差异。
Pedersen等 [ 52]研究发现丛生真藓(B.caespiticium)嵌套
在平蒴藓属分支中。但在 Cox和 Hedderson[ 44] , Pedersen
等 [ 51]以及 Pedersen和 Hedenäs[ 48]的真藓科系统发育分析中 ,
丛生真藓放置在真藓属分支而且与 B.gemmiparum和 B.
funkiSchwaegr关系近。研究者认为其原因可能是将丛生真
藓与 B.versicolor弄混了。
Pedersen和 Hedenäs[ 48]研究设定的内类群在形态学上没
有共源性状。但 Pedersen等 [ 52]在内群节点上重建了 14个形
态学上的共源性状。从形态学的观点来看 , P.capilare, B.
bornholmense, B.rubens, P.pseudotriquetrum, P.cyclophylum
以及平蒴藓分支是由不同种聚合而成。其中平蒴藓明显不
同于这个分支其他成员的形态学特征是孢蒴突起和外蒴齿
稍减少以及网状叶空隙松散。平蒴藓有 18个独征 ,而且 ,其
配子体有长穗状生长习性 ,而丛生真藓 , B.bornholmense, B.
rubens和 P.capilare的茎叶呈蔷薇花状聚集在茎顶排列 ,同
时 P.cyclophylum和 P.pseudotriquetrum的茎叶沿茎更均匀
地排列。分析认为此分支的一个共源性状是茎叶基部呈红
色 ,然而 P.cyclophylum,平蒴藓和 B.rubens叶基却是绿色
的。因此 ,除了核苷替代外 ,仅有的明确共源性状是 Plagio-
bryum在 trnG区有一个碱基的插入。因此要探知此分支的
形态学共源性状 ,需要进一步的形态学及更适合的细胞学和
超微结构研究。
Pedersen[ 50]定义的 Imbribryum属中的种包括以前被包括
在真藓属中的部分 。Pedersen和 Hedenäs[ 52]的研究显示一个
强支持的分支包括 I.Alpinum, B.subapiculatum和 B.tenuise-
tum,表明这 2个真藓属种应被包括进 Imbribryum。然而 ,在
进行任何分类学的重新调整之前 ,有 2个主要的问题需解
决 。①虽然 3个主要的分支与 Pedersen和 Hedenäs[ 48]的结果
一致 ,但 Pedersen等 [ 52]的分析中 Imbribryum-Bryum分支的支
持率高 ,但缺乏对真藓属核心种分支的支持。②Pedersen和
Hedenäs[48]的分析不支持 Pederse等 [ 52]将 Acidodontium-Ano-
mobryum-Haplodontium分支作为 Imbribryum-Bryum分支的姊妹
这一推论。另外 ,沙氏真藓(B.sauteri)作为 Imbribryum分支姊
妹的位置存在疑问。因为把 B.sauteri包括进 Imbribryum中会
导致 Imbribryum支持弱 ,但选择仅把 B.subapiculatum和 B.te-
nuisetum包括进 Imbribryum将导致真藓属是多源的结论。
3 真藓科植物分类研究现状及存在的问题
回顾真藓科植物分类的研究历史 ,清楚地认识到在决定
某些分类群的范围和相对等级时存在一些分歧 ,尤其是真藓
属 ,短月藓属 ,银藓属 ,丝瓜藓属及大叶藓属等。产生分歧的
可能原因之一是真藓科植物遍布世界各地 ,包含大量的在形
态学上变化多样的种和杂种 [ 23] ,而对于真藓科的分类是建
立在不同假设基础上的 。传统上 ,对真藓科系统发育的研究
主要是根据可比较的形态学特征 ,带有高度的推测性 [ 37] 。
由于单倍的配子体及二倍的孢子体世代都是其生活史中高
度复杂的阶段 ,所以基于一个世代构建的分类学假设就会与
基于另一个世代的假说相冲突 [ 22] 。比如 , Dixon[ 22]指出 ,尽
管孢子体的特征应用于解决其他科的分类问题时很有效 ,但
蒴齿的特征在真藓科内是高度变化的 ,若以其作为分类基
础 ,一些关系近的种 ,其蒴齿可能就有很大的不同。正是基
于此 , Dixon[ 53]提出有关真藓科分类上的观点与 Andrews[ 20]
的相反。若以配子体世代的特征作为分类依据 ,对于那些具
有两个属中间状态的种的归属问题就会出现 Ochi[ 37]的解决
办法 ,如将银藓属认为是真藓属的亚属 ,真藓属和短月藓属
均为多系类群。Spence[ 40]认为根据孢蒴形态和蒴齿特征进
行分类 ,会模糊真正的系统发育关系 ,所以建议利用配子体
的特征对真藓科分类 ,所以他新提出 Cernuibryum, Rosulobry-
um及 Bryum属涵盖真藓属 ,银藓属 ,短月藓属和大叶藓属的
种类。Pedersen和 Hedenäs[ 39]也提出配子体的特征能够解决
真藓属与其他属的关系问题 ,而孢子体的特征(如蒴齿减少)
仅能解决关系远的种的分类问题。另外 ,在较低级分类阶
元 ,大多依据配子体的大小和分枝方式 ,叶型 ,枝叶和茎叶是
否分化 ,中肋的有无 、数目和长短 ,细胞大小及形状等形态学
性状进行分类 ,各位分类学者的侧重点(标准)不同 ,也是分
类上出现分歧的原因之一。更值得注意的是 ,藓类植物传统
的系统学研究是建立在对类群的形态学等性状分析基础之
上的 ,类群范围的划定要根据其鉴定特征。由于这些性状特
征是遗传物质表达的结果 ,属表现型 ,常会受到发育时期和
周围环境的影响而产生差异 ,并且表现型的差异并不完全等
同于遗传基础上的差异 。
20世纪 80年代以来 ,分子生物学手段 ,特别是建立在聚
合酶链式反应技术(PCR)基础上的 DNA测序方法的应用 ,
加上计算机软件的开发和系统分析能力的提高 ,分子系统学
得到了异常迅速的发展。分子生物学资料 ,特别是 DNA序
列 ,被认为是一类比非分子性状更为精确的具潜在系统发育
18634 安徽农业科学 2010年
信息的性状 ,因此广受系统学家和进化生物学家的关注 ,并
使他们得以从分析和比较进化的基本单元——— DNA序列入
手研究植物的系统发育并且验证先前从形态学等特征得出
的假说。植物分子系统学作为分类学中一个新的生长点获
得了前所未有的迅猛发展。
但正如前述那样 , Cox和 Hedderson[ 41, 44] , Cox等 [ 42]根据
分子数据以及 Pedersen和 Hedenäs[ 48] , Pedersen等 [ 52]根据分
子数据结合形态学数据对真藓科的研究 ,在使人们对真藓科
植物进化模式的理解发生巨大改变的同时 ,根据系统发育分
析得出的真藓科分类也显示出与经典分类系统的巨大分歧。
Holyoak和 Pedersen[ 54]利用来自叶绿体基因组的 3个 DNA
序列的研究发现 ,传统分类上属于真藓属 Apalodictyon组在
形态学上极为相似的 2个成员 Bryumrubens和 B.subapicula-
tum,分子数据分析结果显示两者的关系却很远 ,前者因与
B.capilare关系近而被放在 Ptychostomum属 ,而后者与 B.
alpinum近而安置在 Imbribryum属 。据此他们提出对于一些
属的安排若完全依据形态学特征就会因为形态上的趋同进
化而严重误导系统发育研究结果。另一方面 ,由于在一些分
支上发生形态上的快速分化 ,导致原来属于平蒴藓属的 Pla-
giobryumzieri划归 Ptychostomum属 。这些研究进一步印证
Pedersen和 Hedenäs[ 50]提出的不能单独根据形态学特征对真
藓科植物进行分类观点。
DNA测序方法已为建立系统发育和评估形态学的特征
进化提供了丰富的数据 ,尽管不同学者在重建真藓科系统发
育关系时 ,在分类学的取样幅度 、数量和数据多样性以及应
用的重建方法上存在差异 ,但他们的许多研究结论是一致
的。有的分子系统学研究结论与经典形态学会发生冲突 ,但
分子数据至少提供藓类植物形态学和解剖学继续研究的新
方法 [ 55] 。分子性状最大的优点是数据量大 ,提供的信息非
常丰富。用分子分析对大类群进行分类研究时出现趋同性
问题 ,也能够因为可获得的分子性状数目众多 ,以及趋同性
引起的影响可以被更多信息位点所替代而得到解决 [ 56] 。
可以预见 ,随着适用于不同分类阶元的基因及内含子或
基因间隔区 DNA序列的开发和选用 ,并开展多基因联合分
析 ,再结合形态学研究提供的系统发育的信息证据 ,真藓科
的系统发育研究中出现的有争议的问题终将得到解决 ,最终
得到一个自然 、真实地反映真藓科系统发育的 “进化树 ”[ 57] 。
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(下转第 18637页)
1863538卷 33期 汪琛颖等 藓类植物真藓科(Bryaceae)系统发育研究进展
4-甲氧基苯甲酸溶解在 58 ml乙醇中得悬浮液 ,边搅拌慢慢
加入 7.68 ml80%水合联氨 , 0.93 g活性炭和 0.3gFeCl3(溶
解在 3 ml乙醇)溶液。混合物加热回流 10 h, TLC检测反应
终点。过滤 、减压蒸馏乙醇 ,残渣用 47 ml5 mol/LNaOH和
117 mlH2O和 0.93g活性炭加热脱色 ,过滤 ,滤液用 19ml冰
乙酸酸化 ,冷却搅拌 2 h,过滤 ,水洗 ,干燥 ,得类白色粉末
6.12g(熔点 176 ～ 178℃),产率 61%[ 4] 。
2 结果与分析
2.1 中间体 1 合成时氨基是强邻对位定位基 ,因此必须使
其完全溶解在 H2 SO4中生成铵盐 ,硝化时反应在甲基的邻
位 ,中和铵盐时反应会放出大量的热 ,铵盐容易氧化 ,控制反
应温度 <30℃可以得到纯度较高的中间体 1,无需分离。中
间体 1的鉴定结果为1 HNMR:(400 MHz, CDCl3 , TMS),
δppm:2.46(s, 3H), 3.81(s, 2H), 6.80(dd, 1H), 7.09(d,
1H), 7.28(d, 1H);EI-MSm/z(%):[ M+] 152(100), 135
(97), 107(84), 77(83)。
2.2 中间体 2 合成时要控制红色完全焦油凝结时才停止
反应 ,过滤时 ,滤液要迅速冷却 ,否则会影响收率 ,产物为黄
色晶体 ,熔点 77 ～ 78 ℃,产率为 47%,纯度较高。产物 2的
鉴定结果为1 HNMR:(400 MHz, CDCl3 , TMS), δppm:2.52
(s, 3H), 6.01(s, 1H), 7.04(dd, 1H), 7.20(d, 1H), 7.50 (d,
1H)。EI-MSm/z(%):[M+] 153(43), 136(100), 108(37),
77(66)。
2.3 中间体 3 4-甲基 -3-硝基苯甲醚合成比较顺利 ,产率为
83%。产物 3的鉴定结果为1 HNMR:(400 MHz, CDCl3 ,
TMS), δppm:2.52(s, 3H), 3.85(s, 3H), 7.06(dd, 1H), 7.22
(d, 1H), 7.50 (d, 1H)。EI-MSm/z(%):[ M+] 167(52),
150(100), 122(73), 91(43), 77(37)。
2.4 中间体 4 2-硝基-4甲氧基苯甲酸合成时无特别注意
的地方 ,产率 46.4%。中间体 4的1 HNMR:(400 MHz,
CDCl3 , TMS), δppm:3.89(s, 3H), 7.27 (dd, 1H)7.48(d,
1H), 7.87(d, 1H), 13.52(s, 1H)。EI-MSm/z(%):[M+]
197(100), 151(36), 108(35), 95(43), 77(12)。
2.5 目标产物鉴定 目标化合物 5,即 2-氨基-4-甲氧基苯
甲酸的氢谱清晰显示出苯环上氢及甲氧基上氢的结构特征
峰(400 MHz, DMSO-D6 , TMS), δppm:3.71(s, 3H)为甲氧
基中甲基氢 , 6.10(dd, 1H, J= 9;2.4)为 6-H, 6.24(d, 1H, J
=2.4)为 3-H, 7.61(d, 1H, J= 8.4)为 5-H;EI-MSm/z
(%):[M+] 167(69), 149(100), 122(39), 107(12);分子离
子峰及裂解碎片符合目标化合物的结构特征;IR:820, 834,
916, 1215, 1240, 1 660, 2 535, 2 605, 3 100(ArCOOH), 1 025,
1 240(ArOCH3 ), 1 504, 1 560, 1 600(Ar), 1 630(ArNH2 ), 3 350,
3 450cm-1 (NH2), IR谱中出现所有基团的特征吸收峰。
3 结论
该研究具有 2-氨基-4-甲氧基苯甲酸合成路线简单 、收率
适中 、原料易得 、总生产成本低的优点 ,为进一步设计合成生
物碱类药物 ,提供了参考依据 。
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