全 文 ：　　　　 天然产物研究与开发　 　　　　　
　　　　　　　　　　 NATU RAL PRODUCT RESEARCH AND DEVELOPMENT　 2004　Vo1.16　No.1
　
　
　
　
　　收稿日期:2003-01-20　　　修回日期:2003-06-03
＊云南省农业生物技术重点实验室开放基金(2001B-1)和高
等学校博士学科点专项科研基金(20010019006)资助项目
＊＊通讯联系人(Corresponding author).
Tel:010-62893609;Fax:010-62891013;E-mai l:lgzhou@cau.
edu.cn
茄科植保素的研究进展＊
李　端1 　周立刚1＊＊　王蓟花1 　李健强1 　张仲凯2
(1.中国农业大学农学与生物技术学院　北京　100094;
2.云南省农业生物技术重点实验室　昆明　650223)
摘　要　本文综述了茄科植保素的种类 、分布 、提取 、检测和诱导 ,并对茄科植保素的研究进行了展望。
关键词　茄科;植保素;诱导
　　各种胁迫因子 ,如温度变化 、日光暴晒 、机械损
伤 、化学伤害 、微生物入侵等致使植物产生和累积具
抗菌活性的次生代谢产物 ,这些胁迫代谢物被称为
植保素(Phy toalexin),如豆科植物产生的异黄酮类
化合物 、茄科植物产生的萜类化合物 、菊科植物产生
的聚乙炔类化合物等 。在国内 ,植保素也称为植物
保卫素 、植物抗毒素 、植物防卫素。
19世纪末或 20 世纪初 ,一些科学家认为植物
如同动物一样也能抵御病原的入侵 ,植物能产生类
似蛋白质的抗体 ,能与病原结合 ,产生免疫反应 ,后
来认为植物产生的抗体是丹宁[ 1] 。Bernard(1911)
报道一种进入兰花胚中的真菌自身生长受到抑制而
最终瓦解 ,胚芽获得抵抗真菌侵染的抗性。后来研
究表明真菌与兰花细胞之间存在着特殊的生理生化
反应 ,兰花细胞释放化学物质 ,能在培养基中扩散 ,
抑制真菌的生长。此后 ,植物产生各种防御性物质
来抵抗真菌的侵染备受人们的关注[ 2] 。
植保素的概念最早是在 1940年由 Mǜller 和 B ?
rger研究茄科植物马铃薯与晚疫病菌(Phy tophtho-
ra infestans)相互作用中提出来的 ,经过几十年的争
论[ 3 ～ 6] ,多数学者认为植保素是植物受病原微生物
或非病原微生物以及其它因素刺激 ,而在受感染或
受刺激的部位及其周围产生和积累的具有抗菌活性
的低分子量化合物 ,是植物受病原菌侵染后防卫反
应在生化上的重要表现 ,植保素形成和积累是植物
的一种抗病机制 。研究植保素最多的应属茄科植
物 ,原因可能是茄科植保素实验体系易于建立 ,植保
素种类多 ,且易分离 、鉴定和检测 ,加之多数茄科植
物是重要的经济作物 ,病虫害严重影响着茄科作物
的稳产和高产 , 因此茄科植保素的研究备受重
视[ 7] 。本文对茄科植保素的研究进展进行简要的
综述。
1　种类和分布
茄科植物产生的植保素主要为乙炔类 、苯丙素
类 、萜类化合物(见表 1),其中以萜类植保素为主。
这些化合物累积到一定浓度时对多数真菌和细菌表
现出抑制作用 。茄科植保素种类多 ,即使在同一种
植物中也含有许多种植保素 ,如番茄能产生苯酚类 、
聚乙炔类 、萜类植保素 。许多真菌及其提取物能诱
导茄科植物产生植保素 ,细菌 、病毒以及其它因素
(如紫外线 、伤害 、金属离子等)也能诱导植保素的形
成 。总之 ,植保素形成的种类和累积量因侵染的组
织 、侵染的真菌种类 、侵染或处理后持续时间的不同
而不同 。表 1列举了几种主要茄科植物产生的植保
素种类及其胁迫诱导因子。
2　提取 、分离与检测
2.1　提取与分离
从新鲜的或冰冻干燥的茄科植物组织里提取植
保素可参考有关文献[ 7] 。通常采用柱层析分离粗
提物 ,通过制备性高效液相色谱或制备性薄层层析
获得纯化合物。茄科植保素薄层层析多采用硅胶作
为吸附剂。分离不同植保素组分所采用的展开剂和
显色剂可参考相关文献[ 7 , 15 ,16] , 如分离日齐素和
Phytuberin的展开剂为环己胺∶醋酸乙酯(1∶1 , v/
v),常用的显色剂有 Carr-Price 试剂 、硫酸高铈溶
液 、Ehrich试剂 、香兰素-硫酸溶液等 。
84
DOI :10.16333/j.1001-6880.2004.01.024
表 1　茄科植物产生的植保素
Table 1　Phytoalexins in Solanaceous plants
植物
Species
植保素
Phytoalexins
胁迫因子
St ress
参考文献
References
辣椒
Capsicum frutescens 酚类 、辣椒醇 Monil inia f ruct iocola侵染 、细菌侵染 、冷害 [ 8]
曼陀罗
Datura
st ramonium
鲁比素 、氧化鲁比素 、辣椒醇 、
2 , 3-Dihydroxygermacrene Monil inia f ruct iocola [ 9]
番茄
Lycoper sicon
escu lentum
肉桂酸衍生物 、Tomatine 、日齐素 、Falcarinol、Fal-
carinol cis-t et radeca-6-ene-1 , 3-dyne-5 , 8 diol
Sep tor ia lycotoria 、 S.solanacearum 、 Ver ticil lium
sp.、F usar ium sp.、Cladosporium f ulvum [ 10]
烟草
Nicot iana tabacum
氯缘酸 、咖啡酸 、阿魏酸 、香豆酸 、奎宁酸及其葡
萄糖甙 、辣椒醇 、日齐素 、粘霉素 、鲁比素 、芦丁 、
Scopolin 、S copolet in 、Phytuberin 、Rhytuberol
烟草花叶病毒(TMV)、P.hyoscyami f.sp.tabaci-
na 、烟草坏死病毒(TNV)、Peronospora tabacina 、P .
parasit ica var.nicotianae 、 Pseudomonas lachry-
mans、P.parasi tica var.nicotiana 、P.lachrymans
[ 11]
烟草
Nicot iana g lut inosa
Glutinosone 烟草花叶病毒(TMV) [ 12]
茄子
Solanum melongena
鲁比素 、Aubergenone、 9-Oxonerolidol、9-Hydrox-
ynerolidol、11-Hydroxy-9 , 11-dehyd ronerolidol Monil inia f ruct iocola [ 13]
马铃薯
Solanum tuberosum
苯酚类 、软木脂和木质素 、生物碱配糖体 、非倍半
萜和倍半萜类 、甾醇和正二十八烷醇 真菌毒素 、创伤等 [ 14]
2.2　检测
茄科倍半萜类植保素多采用分光光度比色法测
定 ,测定日齐素含量的步骤如下[ 17] :用环已烷浸泡
冰冻干燥的马铃薯块茎组织 ,然后加入硫酸混匀 ,低
速离心 2 ～ 3分钟 ,硫酸层于 500 nm 处测定光吸收
值。亦可采用半微量气液色谱(GLC)法分析萜类植
保素的含量 ,测定步骤如下[ 18] :取马铃薯样品 ,用甲
醇提取 ,浓缩后用水溶解 ,然后用乙酸乙酯萃取 ,浓
缩后用甲醇溶解 ,即可进行GLC分析 。
3　植保素的诱导形成因素
植保素的形成与累积不仅依赖于寄主和病原的
关系 ,还依赖物理 、化学和生物等其它因素 ,这些因
素可以诱导植物细胞累积植保素[ 19 , 20] ,因此被称为
诱导子或激发子(elici tor)。物理激发子有创伤 、冷
害 、紫外光 、可见光 、低氧 、超声波等;化学激发子有
水杨酸 、BH 、寡糖 、多糖 、汞制剂或其它重金属盐 、硫
酸盐 、半胱氨酸和各种硫制剂 、乙烯 、环状 AMP 、
DNA插入突变剂 、蛋白质 、多胺 、真菌和昆虫的提取
物;生物激发子包括真菌 、细菌 、病毒 、昆虫等 。
3.1　物理因素
紫外线是一种能广泛诱导植保素产成的物理激
发子 。紫外线能诱导离体辣椒叶片表达倍半萜环化
酶活性 ,紫外线交联处理 45 s诱导 10叶期辣椒植
株 ,倍半萜环化酶活性最高 ,可以推测紫外线能诱导
辣椒合成植保素[ 21] 。用致病疫霉处理马铃薯发现 ,
同时用光照射比不用光照射能诱导马铃薯产生更多
的日齐素 、鲁比素和 phy tuberol[ 22] 。
控制储藏条件也可诱导植保素的产生 。在 4 ℃
下贮存和25 ℃下贮存相比 ,萜类植保素更容易受紫
外光的诱导 ,而新鲜收获的马铃薯 ,其萜类植保素几
乎不受紫外光的诱导。低温冷藏马铃薯块茎容易感
染晚疫病菌 ,马铃薯切片在 19 ℃下保存 ,变褐的程
度 、日齐素和糖生物碱的积累要明显快于在 25 ～ 30
℃下保存。但温度低于14 ℃或高于 37 ℃均未见糖
生物碱的积累 ,糖生物碱是伤害诱导的特征性植保
素[ 23] 。
3.2　化学因素
采用化学物质诱导植物产生植保素的研究越来
越受到重视 ,重金属盐如AgNO3 、CuCl2均能明显地
诱导马铃薯块茎产生日齐素 ,能诱导辣椒果实产生
辣椒醇。嘌呤霉素(puromycin)单独处理马铃薯块
茎并不能影响日齐素的产生 ,当与乙酸汞或 UV 同
时处理时 ,能诱导形成大量日齐素[ 23] 。睾酮能有效
地诱导日齐素的产生。用卤代烷烃类化合物处理马
铃薯块茎 ,溴代烷烃比氯代烷烃能更有效地诱导萜
类植保素产生[ 24] 。
用 Ca2+、Sr2+处理马铃薯块茎组织 ,能诱导日
齐素的积累[ 25] ,用 Cr3+ , Co2+ , Ni2+ , Zn2+ , Al3+ ,
Cd2+和Pb2+均能诱导曼陀罗产生植保素 ,钙活化可
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能在植保素的诱导表达中起着重要的作用 ,此外过
氧化氢亦能诱导植保素的形成[ 26] 。
马铃薯块茎组织用脱落酸处理后 ,能明显地促
进日齐素和鲁比素的积累 ,并增加对晚疫病菌和瓜
枝孢(Cladosporium cucumerinum)的抗性[ 27] 。马
铃薯块茎组织用乙烯利处理后 ,再分别接种长蠕孢
(Helminthosporium victoriae)、炭色长蠕孢(H .
carbonum)或非亲和性致病疫霉病菌 ,能明显地积
累 phy tuberin 、phy tuberol。用乙烯利处理马铃薯块
茎组织 ,再用灭菌的瓜果腐霉(Py thium aphanider-
matum)无细胞提取物处理 ,能诱导萜类 phy tuberin
和 phy tuberol的积累[ 28] 。
真菌 、细菌提取物对植保素的产生也有激发作
用。研究发现通过真菌细胞壁提取物 、真菌蛋白等
诱导子都能够诱导马铃薯中辣椒素 、phy tuberin 、
phy tuberol、glutinosone 的积累 ,用酵母提取液加入
到番茄细胞培养液中也能诱导日齐素的大量积
累[ 29] 。将链核盘菌(M .f ruct icola)的孢子悬浮液
接种到辣椒叶片的下表面 ,在 24 ℃下培养 72小时 ,
结果诱导辣椒叶片中辣椒醇的积累 ,这主要是由于
链核盘菌中花生四烯酸和二十碳五烯酸的诱导作
用[ 30] 。
3.3　生物因素
与亲和性致病疫霉菌相比 ,非亲和性致病疫霉
菌能显著增加茄科植保素的合成。采用非亲和性致
病疫霉菌侵染马铃薯块茎组织 ,能检测到日齐素 、鲁
比素等化合物 ,而在健康组织或用亲和性致病疫霉
菌侵染马铃薯块茎组织 ,形成的日齐素可能转化为
其它化合物[ 31] 。研究发现非致病的病原菌接种到
马铃薯块茎上亦能诱导产生日齐素和其它萜类植保
素。几乎所有的致病疫霉无细胞提取物均能诱导萜
类植保素的积累 。
辣椒果实和马铃薯块茎在被泪状绿细菌(Pseu-
domonas lachrymans)侵染后 48 ～ 96小时 ,萜类化合
物大量积累 ,而烟草叶片在被泪状绿细菌侵染 12 ～
24小时 ,萜类植保素诱导含量就达到最大值。烟草
叶片接种 TMV 后 , 也能诱导累积产生 capsidiol 、
phy tuberin 、phytuberol等萜类植保素[ 32] 。
晚疫病菌在孢子萌发 、芽管生长 、附着胞形成过
程中 ,植保素尚未形成。在侵入钉(penetration peg)
侵入植物组织后 ,便形成吸器 ,此时诱导子作用于寄
主细胞膜 ,寄主植物开始形成植保素 ,以抵抗真菌的
侵入。归纳起来 ,植保素作用于真菌可分为两种情
形:(1)直接反应 ,在寄主细胞外 ,植保素直接作用于
真菌;(2)间接反应 ,通过调节寄主细胞抑制病原菌
的侵染 。
4　展望
通过侵染反应诱导植保素的累积被认为是茄科
植物抵抗病原菌的机制之一 。茄科植保素研究主要
集中在日齐素 、鲁比素 、茄香根酮 、phytuberin 、phy-
tuberol等化合物上 ,研究重点是植保素的生物合成
途径和关键酶的基因克隆[ 33] 。许多萜类植保素还
需要进行更深入的研究 ,以便全面评价其在抗病中
的作用。随着茄科植物新植保素的不断发现 ,尤其
是配糖化萜类植保素的发现 ,将激励人们对这些化
合物进行化学的 、生物化学的 、生物学等方面的深入
研究。研究植保素的立体化学结构与生物活性之间
关系有助于阐明其具体作用机理 ,其它一些方面还
包括实验材料的选择 、植物与病原之间的相互作用 ,
生物合成途径 、病原菌受抑制的机制 、生物测定 、植
保素的纯化和结构鉴定等。
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RESEARCH PROGRESS ON THE CYCLOTIDES
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DOU Hui , DI Ying-tong , DING Li-sheng
(Chengdu Institute of Biology , Chinese Academy of Sciences , Chengdu　610041)
Abstract　This review described the study on the resource , activity and st ructural determination of the cy-
clotides f rom plant kingdom.
Key words　review ;plant;cyclotide;resource;activity;st ructure
(上接第 87页)
PROGRESS ON PHYTOALEXIN RESEARCH
OF SOLANACEOUS PLANTS
LI Duan1 , ZHOU Li-gang1 , WANG Ji-hua1 , LI Jian-qiang1 , ZHANG Zhong-kai2
(1.College of Agronomy and Biotechnology , China Agricultural University , Beijing　100094 , China;
2.Key Laboratory of Agrobiotechnology of Yunnan Prov ince , Kunming　650223 , China)
Abstract　This review outlines the prog ress of the types , occurrence , structures , ext raction , separation , bio-as-
say and induction of Solanaceous phy toalexins.The future perspective is also discussed.
Key words　Solanaceae;phytoalexin;induction
792004　Vo1.16　No.1 窦　辉等:植物大环寡肽研究进展