全 文 ：收稿日期:2005-11-18
基金项目:广东省科技计划项目(Z002A2070402);湛江市科技攻关项目(103).
作者简介:敬国兴(1981-)男 ,湖南常德人,湖南农业大学硕士研究生,从事分子生物学研究.
＊　通讯作者
　　 2005年 12月第26卷 第6期 湛江师范学院学报JOURNAL OF ZHANJIANG NORMAL COLLEGE
Dec., 2005
Vol.26　No.6
基因工程技术在茄科育种研究上的应用
敬国兴1 , 2 ,曾富华1 , 2 ＊ ,朱昌叁1 ,卢向阳2
(1.湛江师范学院 自然科学与技术研究中心,广东 湛江 524048;
2.湖南农业大学 生化与发酵工程实验室 ,湖南 长沙 410128)
摘　要:从转化受体、转化方法、转化频率和外源基因等方面对茄科作物转基因研究进展进行了综
述,并对茄科转基因研究进行了展望.
关键词:茄科;转化;基因工程
中图分类号:Q78　　文献标识码:A　　文章编号:1006-4702(2005)06-0077-06
茄科植物包括茄属(Solanum)、烟草属(Nico_tiana)、辣椒属(Capsicum)、番茄属(Lyco_persicum)和枸
杞属(Lycium)等 ,培育茄科作物的优良品种满足社会生产和生活等方面的需要 ,具有重大的理论和实
践意义.近年来利用常规育种技术来改良茄科作物品种存在选育年限过长 、远缘杂交不亲和等缺点 ,从
而导致理想品种选育困难.植物基因工程技术的兴起 ,为茄科作物品种的改良和选育提供了一条新途
径.目前利用茄科植物的不同转化受体和转化方式 ,已经得到很多茄科转基因植物.同时 ,在转化受体 、
转化方法 、不同外源基因的导入以及转基因植物获得等方法研究上也取得了重大进展.本文将从以上
几个方面对茄科植物转基因技术的研究进行简要综述 ,并对存在的问题及前景进行了讨论.
1　转化受体的研究
良好的植物受体系统的建立 ,是成功实现基因转化的首要条件之一.茄科植物的转化受体主要是
直接取自植物的组织 ,包括无菌的下胚轴 、子叶柄 、子叶 、根 、叶等;也有人以花药 、小孢子等花器官组织
作为转化受体.其中有文献对番茄[ 1～ 3]和茄子[ 4]的不同外植体再生能力进行了比较.这些外植体具有
再生能力强 、取材方便 、转化简便 、快捷等优点 ,曾被广泛利用.但是由于容易得到嵌合植株 ,所以人们
开始利用原生质体进行基因转化.原生质体为单细胞结构 ,作为基因转化的受体具有独特的优点.现已
从番茄[ 5] 、烟草[ 6] 、辣椒[ 7] 、茄子[8] 、马铃薯[ 9] 、枸杞[10]等的原生质体获得转基因植株.原生质体的游离
也是原生质体培养中一个重要环节 ,通常利用酶解法[ 6]将质壁分离.由于原生质体再生体系的建立比
较困难 ,再生频率较低 ,它的应用也因此而受到了一定的限制.为了避免组织 、器官再生体系建立的困
难 ,人们提出了用种子 、完整植株等作为转化受体.实验结果表明 ,种子或完整植株也可以作为转化受
体而获得转基因植株 ,但转化频率非常低 ,并且需要大量的种子或完整植株.但是 ,该方法具有获得转
基因植株时间短 、方法简单 、成本低等优点.然而不管是利用植物的组织 、器官和细胞 ,还是利用种子或
完整植株进行基因转化 ,得到的皆为二倍体植株 ,后代会发生分离.而利用单倍体的小孢子为外植体进
行基因转化 ,就可以获得纯合后代.现已从茄子[ 8] 、枸杞[ 10]等的小孢子获得转化植株或愈伤组织.
2　转化方法的研究
基因导入植株的方法有DNA间接转化法 、DNA直接导入法 、花粉管通道转化法等.
2.1　DNA间接转化法
间接转化法又称载体介导转化法 ,该方法主要是利用农杆菌(根癌农杆菌和发根农杆菌)作为介
体进行转化.载体介导基因转化法作为最常用的基因转化方法 ,其转化受体广泛 ,转化技术较成熟 ,尤
其在茄科植物上已取得很大的成功.罗齐军[ 11]利用农杆菌GV1301将萝卜抗真菌蛋白(RS_AFP2)基因
导入保加利亚尖椒 ,检测已成功转入辣椒.WUSCHEL(WUS)是近年报道的一个重要的干细胞调控基
因 ,李俊华等[ 12]用RT_PCR技术从拟南芥(Arabidopsis thaliana L.)中克隆到其 cDNA并构建了双增强的
CaMV 35S启动子驱动的超表达载体 pBKB ,借助农杆菌介导转化烟草 ,获得转基因植株.PCR和 RT_
PCR鉴定分别证明 ,外源WUS已整合到烟草基因组并已表达.钟瑾等[ 13]用 RT_PCR方法从川鄂爬山虎
中克隆了与葡萄芪合酶基因(STS)有较高同源性的芪合酶编码区 ,通过农杆菌介导将其转化烟草 ,
Northern blot及HPLC等分析表明STS基因已整合至烟草染色体并正常转录 ,且表达的外源芪合酶在烟
草中可催化其底物合成白藜芦醇产物 ,转芪合酶基因植物获得更强的抗病性.周壮志等[ 14]分别构建了
含 cry3 A和 cry3 A +vhb基因的植物表达载体并通过根癌农杆菌介导转化了马铃薯.对转化再生植株
进行 PCR和DNA印迹分析表明 ,外源基因已整合到马铃薯基因组中 ,ELISA分析表明 cry3 A基因在转
基因植株中得到了高效表达 ,在单转 cry3 A植株中最高表达量达0.1%,转 cry3 A与vhb双基因株系中
为0.065%.现通过载体介导转化得到的茄科蔬菜有:辣椒[11] 、马铃薯[ 14 ,15] 、烟草[ 16 ,17] 、番茄[ 18] 、茄
子[19] 、枸杞[ 20] 、矮牵牛[21]等 ,从这些研究结果来看 ,农杆菌侵染外植体后会大大降低外植体的分化能
力 ,从而影响了转化频率.
2.2　DNA直接导入转化法
DNA直接导入转化就是不以农杆菌载体和其他生物媒体 ,将特殊处理的裸露DNA直接导入植物
体或离体组织 、细胞来实现基因转化的技术.主要包括显微注射法 、基因枪法 、超声波法 、聚乙二醇
(PEG)法 、激光介导法 、电击法 、脂质体法等.
Fromm等首次利用电穿孔法进行烟草原生质体的遗传转化.Shillito 等[ 22]研究发现把电击法和
PEG法结合起来比单独用 PEG法转化频率高 ,在45℃条件下热激处理5min可提高烟草原生质体的转
化频率 ,在转化之前用高压脉冲原生质体将大大地提高转化频率;袁天华等研究发现将 TMV_RNA用
阳离子脂质体处理后 ,再用电击法或PEG法转化烟草原生质体 ,其转化率比单独用电击法或PEG法高
10倍以上.王转斌等[23]用激光诱导将枸杞DNA分子导入番茄原生质体 ,得到176株番茄再生植株 ,各
种性状的转化率从 6.25%～ 18.2%不等 ,变异植株经分子原位杂交分析发现其基因组中含有外源基
因.超声波介导法转化率一直不高 ,贾士荣改善了这种转化法 ,其获得转基因植株的频率可达到
22.3%,其将 β_葡萄糖苷酸酶(gus)基因利用此法转进烟草和小麦的幼稚愈伤组织并获得瞬间表达.Jo-
ersbo M等[ 24]利用超声波介导法把氯霉素乙酰转移酶(CAT)基因导入甜菜和烟草的原生质体 ,获得了
瞬间表达 ,转化率比电穿孔法高7 ～ 15倍.邵耀椿等[25]利用激光辐照外源 DNA导入技术 ,用选择合适
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波长和剂量的激光 ,辐照供体DNA后 ,由于非线性作用 ,DNA断裂成片断 ,使得带有目的基因的 DNA
片断易于导入番茄 ,导入后能利于与受体靶基因的整合和表达几率的提高 ,可获得更好的转基因植株.
与载体介导法相比 ,DNA直接导入法具有技术要求简单 、时间短 、易得到转化体等多方面的优点.目
前 ,上述几种DNA直接导入的方法在茄科植物上都有成功的报道 ,但也存在转化率不高 、后代遗传稳
定性差的问题.
2.3　花粉管通道转化法
该方法不需建立离体培养体系 ,更简便易行.Hess等用外源DNA溶液浸泡受体花粉 ,利用花粉萌
发时吸收外源DNA ,通过花粉管进入受体胚囊 ,诱导烟草的花色叶发生变异 ,随后的几年中De wet 、Dh-
ta等进行了类似的研究 ,利用花粉管通道法将荷兰优良品种Caruso 和EA的 DNA转入番茄 ,使番茄座
果率提高 ,Vc含量提高.但是 ,此方法同样存在转化率不高 、遗传稳定性差等问题 ,而且此方法目前仍
处于研究阶段.
3　转化系统及转化频率的研究
转化频率是评价各种作物转化技术成熟程度的主要标志之一.而转化频率的高低又依赖于转化
体系.高效的再生体系 ,是转基因成功的前提之一.由于不同作物的转化受体不同 ,转化频率也差异很
大 ,重复性差.因此 ,在转基因前人们往往投入大量的时间来研究作物的高效再生体系.一般人认为 ,材
料基因型 、转化受体类型 、预培养时间 、共培养时间和添加激素等因素都影响转化频率.
张赛群[ 26]发现 ,同一品种的番茄经过预培养后的转化再生频率比未经过预培养的高 ,实验所用品
种A21的外植体经预培养进行转化的平均再生频率为5.7%,而对照的平均再生频率为 4.8%.刘艳军
等[27]试验证明番茄子叶不经过预培养比预培养的转化率高 ,可能是材料基因型不同所带来的不同结
果.胡忠等[ 28]对宁夏枸杞叶片和茎切段的遗传转化进行了初步研究.在一定条件下 ,叶片的发状根诱
导率为 48.9%,而只有13.6%的茎切段能诱导出发状根.司怀军等[ 29]在再生培养基中加入 2mg/L玉
米素 ,“鄂马铃薯 3号”和“甘农薯2号”的试管薯转化频率分别高达 45.5%和43.9%.张兴国等[ 19]发现
3月茄下胚轴在含1mg/L玉米素(ZT)和1mg/L～ 3mg/L BA的MS培养基上芽再生率可达 70%以上.罗
齐军[ 11]在萝卜抗真菌蛋白(RS-AF2)转化辣椒的试验中证明 100 μmol/L乙酰丁香酮(AS)和添加物
PT5ml/L能较高地提高转化率.胡忠等[ 28]添加100μmol/L AS对宁夏枸杞外植体诱导发状根有一定的
促进作用.但刘艳军[ 27]报道AS 和番茄提取液对番茄外植体转化率无明显影响.宋志红等[ 30]报道 AS
对烟草转化率影响不大 ,可能是烟草叶片受伤产生足够多的酚类物质 ,足以激活 vir基因促进 DNA向
植物基因组的转化.慕平利等[ 31]发现高比值的 IAA/BA处理有利于烟草K326叶片外植体愈伤组织和
根的形成 ,对植株分化和再生有抑制作用.在2种激素浓度较低且比值为 1时 ,可诱导胚状体的发生 ,
在一定的范围内 ,芽的发生频率随比值的减小而呈现增大的趋势 ,但激素浓度过高会导致芽的重新愈
伤化影响再生率.
4　目的基因的研究
随着转基因技术的日益完善和国际市场上转基因产品的逐步商品化 ,转化的目的基因越来越受
到人类的关注.植物中导入的目的基因主要有以下几类:
4.1　抗病目的基因
目前应用最广泛的抗病基因有外壳蛋白(CP)和抗菌肽基因等.Powell利用植物基因工程技术 ,首
次将烟草花叶病毒(TMV)外壳蛋白(cp)基因转入烟草和番茄 ,培育出能稳定遗传的抗病毒植株 ,在烟
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草大田试验中效果显著 ,对照区减产26%～ 35%,而转基因番茄基本上不受影响.据Murphy 等[ 32]报道 ,
用电击法转化将pepper mottle potyvirus(辣椒斑驳病毒)和 CMV病毒外壳蛋白基因转入Numes Rnaky等
5个辣椒品种的原生质体 ,成功获得了转基因辣椒.田长恩等[33]用花粉通道法将柞蚕抗菌肽D导入番
茄 ,证明转基因植株子一代有较强的抗青枯病能力.番茄和烟草在抗病方面还有许多成功的报
道[34～ 38] .
4.2　抗虫目的基因
目前经常使用的抗虫基因主要有 3种:一是从微生物苏云金杆菌分离出的苏云金杀虫结晶蛋白
基因 ,简称BT基因.二是植物凝集素基因(lection gene).罗青等[20]选用对蚜虫具有明显抗性的基因
———雪花莲外源抗凝集素酶基因 ,用宁枸1号的幼叶 、幼茎 、幼根与携带质粒的农杆菌共培养 ,获得完
整的抗蚜虫转基因枸杞.庞永珍等[ 17]首次报道了表达石蒜凝集素基因(lra)的烟草对蚜虫具有抗性.郭
洪年等[ 16]用桃蚜(Myzus persicae Sulzer)对转尾穗苋凝集素基因(aca)烟草离体叶片进行抗虫试验结果
表明显示 ,测试过78%的烟草对桃蚜蚜口密度增长的平均抑制率在75%以上 ,在抗性植株上观察到有
桃蚜若虫死亡的现象.三是从植物中分离出的昆虫的蛋白酶抑制剂基因 ,其应用最广泛的是豇豆胰蛋
白酶抑制剂(CpT1)基因 ,柳建军等将其转入辣椒 ,并在对转基因植株进行抗虫性研究后发现 ,R1代植
株对棉铃虫(Heliothis armigere Hubner)表现出一定的抗性 ,但不同转化体之间的抗性存在差异.
4.3　抗除草剂基因
除草剂基因在植物中作用有两种 ,一是消除除草剂的毒性 ,应用较多的是来源于潮湿链霉菌 bar
基因 ,它编码的蛋白可将除草剂磷丝菌素(PPT)乙酰化使其失去毒力.二是修饰除草剂作用的靶蛋白 ,
使其不敏感或过量表达稀释除草剂的作用 ,将编码谷氨酰胺合成抑制剂 pat的bar基因导入甜椒 ,可提
高对 PPT的耐受力.熊先军等将乙酰乳酸合成蛋白(ALS)转入番茄可获得对磺酰脲类除草剂的抗性.
4.4　选择标记基因
在茄科基因转化中应用的选择标记基因主要有:新霉素磷酸转移酶基因(nptⅡ)(能使受体细胞获
得对卡那霉素的抗性)、潮霉素磷酸转移酶基因(hpt)(能使受体获得对潮酶素的抗性)、GUS(β-葡萄糖
苷酸酶)基因以及能使受体具有对双丙氨磷产生抗性的 Bar基因.这些选择标记基因的存在对转基因
植株的安全性问题的影响也有待于进一步研究.
5　无选择标记基因转化的研究
目前转基因植物中普遍应用的选择标记基因是编码抗生素抗性的基因 ,其目的是为了方便检测
加入 ,对转基因是不必要的 ,而且携带选择标记的转基因植物对人体和环境存在潜在的危害 ,再者去除
标记基因可以减少目的基因沉默几率.因此 ,有必要消除或替换转基因植物中的选择标记基因.
目前比较常用地有通过共转化 、转座子 、染色体内重组和位点特异性重组消除选择标记等基因手
段培育无选择标记的转基因植物.Komari等[ 39]同两个不同的农杆菌菌株 LBA4404 ,其双元载体质粒上
分别带有 nptⅡ或hpt和 gus ,共培养烟草 ,经卡那霉素和潮霉素筛选 ,分别有 35%和 22%的烟草表现出
GUS活性.杂交后 ,分离到只含 GUS 的烟草的几率为 71%.最近 ,位点特异性重组有了很大的发
展[40 ,41] ,Guo等[ 42]利用位点特异性重组通过Cre/ lox 系统一次转化去除标记基因.
6　展　望
目前 ,利用同工酶和分子标记技术进行茄科的系统转化、遗传多样性等方面的研究还较少.今后 ,
应尽快利用 RFLP 、RAPD 、AFLP 、SSR等分子标记技术建立和完善茄科基因图谱 ,特别是鉴别和筛选与
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抗虫 、抗病 、丰产等重要性状有关的基因.在组织培养方面 ,应针对不同的品种和外植体来源建立更加
简便有效的高频植株再生体系.同时 ,开展茄科的高效遗传转化及重要性状的基因定位.茄科基因工程
在转化抗病和抗虫基因方面比较成功 ,目前应尽快进行食品和环境的安全性评估 ,尽早实现商业化开
发.此外 ,还应加强基因工程在茄科果实营养品质 、抗除草剂 、抗生物和非生物胁迫等重要园艺性状改
良方面的应用研究.茄科生物技术的研究进展较快 ,前景也非常光明 ,但是生物技术的应用仅是创造优
良种质或品种的一条新的重要途径.只有生物技术与育种学、病理学、栽培学等学科的密切结合 ,才能
进一步加快茄科品种遗传改良的进程 ,以满足市场对茄科品种多样化与专业化的需求.
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Abstract:The advance of transformation receptors , transformation pathways , transformation frequency and
foreign genes on Solanaceae genetic engineering was introduced in the paper.It suggested that the use of genetic
engineering technology have broad prospects in the variety improvement of Solanaceae.
Key words:solanaceae;transformation;genetic engineering
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