全 文 ：山 地农 业生 物学 报　24(1):17 ～ 2 1 , 2 005
Journal of Mountain Agriculture and Biology
4个榆科树种水分参数随季节和年龄的变化规律＊＊
韦小丽1, 2 , 朱守谦 2 , 徐锡增1
(1.南京林业大学 森林资源与环境学院 , 江苏 南京　210037;2.贵州大学 林学院 , 贵州 贵阳　550025)
摘　要:采用 P-V技术研究了青檀 、朴树 、榔榆 、白榆 4个树种水分参数随季节和年龄的变化过程。结果表明 , 4
个树种的 P-V曲线水分参数随季节和年龄的变化规律一致。随季节变化和母株年龄增长 , ψsats、ψtlps 和 ε逐渐降
低 , 而∣ ψsats -ψtlps ∣逐渐增加;AWC和 RCF则表现为 4月份 、10月份和苗期高于 6月份 、8月份及幼树。其变化
特点有利于增强树种的抗旱能力 ,反映了 4个树种在季节变化 、年龄变化中历经逆境锻炼 ,抗旱性由弱到强的形
成过程。 4个树种对水分亏缺的适应机制可归结为:随组织含水量或水势降低 , 潜在的细胞浓度增加 , 组织细胞
忍耐高渗透压的能力逐步增强 ,渗透调节能力增大 , 细胞壁弹性增加 , 维持膨压能力和原生质忍耐脱水能力增
强。坐标综合评定的结果表明 , 4个树种的抗旱能力从大到小的顺序是:青檀 >榔榆 >白榆 >朴树。
关键词:榆科树种;P-V曲线;水分参数;季节变化;年龄变化
中图分类号:S792.190.1　　文献标识码:A　　文章编号:1008-0457(2005)01-0017-05
ThechangeregularityofwaterparametersinfourUlmaceaetreespecieswithseasonandage
WEIXiao-li1 , 2 , ZHUShou-qian2 , XUXi-zeng1(1.ColegeofForestResourcesandEnvironment, NanjingForestry
University, JiangsuNanjing210037, China;2.ForestryColege, GuizhouUniversity, GuizhouGuiyang550025, China)
Abstract:Thechangesofmainwaterparameters, includingψsats(maximumosmoticpotentialatwatersaturationpoint),
ψtlps(osmoticpotentialwhenaplasmolysisjustemerges),∣ ψsats -ψtlps∣(differenceofosmoticpotential), Ftlp(relative
contentofosmoticwaterwhenaplasmolysisjustemerges), RWCtlp(relativewatercontentwhenaplasmolysisjustemer-
ges), AWC(relativewatercontentinapoplast), RCF(ratioofcombinedwatertofreewater)andε(holologicalelastic
modulusofbranches), inPteroceltistatarinowi, Celtissinensis, UlmusparvifoliaandUlmuspumilawithseasonandage
werestudiedbymeansofpressure-volumecurve.Theresultsshowedthatthesewaterparametersoffourtreespecies
changedinresponsetothechangesofseasonandage.Theψsats , ψtlps andεreducedwithseasonandage, however, the
changetrendof∣ ψsats -ψtlps∣ wasopposite.TheAWCandtheRCFwerehigherinApril, Octoberandinseedlingsthan
inJune, Augustandinyoungtrees.Thechangesofthesewaterparameterswerebeneficialtoenhancethedrought-resist-
antoffourtreespecies.Thedrought-resistantabilityofthembecomemoreandmorestrongerbyhardening.Theadaptive
mechanicofthesetreespeciestowaterdeficitwereratherconsistent.Thepotentialconcentrationofcellliquidandthee-
lasticityofcelwallincreased, boththeabilityoftissuecelltotoleranthighosmoticpressureandofosmoticadjustment
enhanced, andtheabilityofkeepingturgorpressureanddesiccationtoleranceofprotoplaststrengthened.Bycoordinate
compositeevaluating, theresultsindicatedthatthedrought-resistanceabilityofPteroceltistatarinowiiwasfirst, theUlmus
parvifoliawassecond, andtheUlmuspumilawasthird, theCeltissinensiswasinferior.
Keywords:Ulmaceaetreespecies;pressure-volumecurve;waterparameter;seasonchange;agechange
植物体内水分状况指标测定是植物抗旱性研究的重要内容之一。含水量 、相对含水量(RWC)、水分
饱和亏缺(RWD)和水势(ψw)等参数 ,均反映植物的现实水分状况 ,而对于植物内部的水分组成 、潜在的组
织最大渗透势和对水分胁迫的反馈调节能力及忍耐能力 ,却只有通过 P-V曲线求得的水分特征参数才
＊ 收稿日期:2004-12-10;修回日期:2004-12-18
基金项目:国家重点攻关课题资助项目(2004BA60A-09)
作者简介:韦小丽(1969-),女 ,贵州道真人 ,贵州大学林学院副教授 ,在职博士研究生 ,主要从事森林培育教学与研究工作。
DOI :10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2005.01.004
能加以阐明 。我国自 20世纪 80年代中后期开始应用 P-V技术 ,前人对 P-V技术的基本原理 、测定和
绘制方法 、主要参数的计算方法都进行过详细的论述[ 1, 2] ,张建国等[ 3] 、刘广权等 [ 4] 、朱守谦等[ 5]应用这一
技术研究了若干乔木树种的水分状况和抗旱性 。
榆科树种是贵州喀斯特森林群落的重要组成树种 ,多具有耐旱 、喜钙 、适应能力强的特点 ,在石灰岩山
地与其它树种能形成稳定的混交群落 。本文应用 P-V曲线技术研究 4个榆科树种的水分参数随季节和
年龄的变化 ,目的在于阐明 4个树种 P-V曲线参数变化在其耐旱性形成中的作用 ,以探讨榆科树种对水
分亏缺的适应和耐旱机理 。
1　材料与方法
1.1　实验材料
分为幼树和苗木 。幼树为生长在贵阳市花溪地区石灰岩山地上高 2m左右的青檀(Pteroceltistatari-
nowi)、朴树(Celtissinensis)、榔榆(Ulmusparvifolia)、白榆(Ulmuspumila)幼树;苗木为青檀 、朴树 、榔榆 1
年生盆栽实生苗 。
1.2　研究方法
分别于 4月 、6月 、8月 、10月的非雨天 18∶00左右 ,从选定的幼树样株上距地面 1.5m处截取长约
20cm、粗约 0.3cm的当年生枝条 ,保湿带回实验室。首先用 ZLZ-5型植物水分状况测定仪测定初水势 ,
用 1 /1 000电子天平称枝条原初重量 ,然后插入水中在黑暗条件下吸水至饱和 ,控制饱和水势在 -0.2MPa
左右。将饱和枝条装入压力室 ,露出枝条切口 2cm左右 ,以每次加压 -0.25MPa的速度对枝条进行分级
脱水 ,用装有脱脂棉的聚乙烯小管收集压出的水分 ,并称重。如此加压 10 ～ 13次 ,最后将枝条烘干测定干
重 。 1年生苗只在 8月份进行测定 ,直接截取 20cm左右的主枝作测定材料 ,测定方法同前 。以往的研究
表明 , P-V曲线特征参数在一段时间内比较稳定 ,故每树种每次只做 1次测定 。
以各平衡压下压出的水量作横坐标 ,平衡压的倒数作纵坐标绘制 P-V曲线 , P-V曲线的直线部分
借助回归直线而绘制 。根据 P-V曲线的一些特征点 ,参照李庆梅等 [ 6]的方法计算出枝条初始质壁分离
时的渗透势 ψtlps(曲线与直线交点时所对应的纵坐标水势)、枝条饱和时的最大渗透势 ψsats (直线延伸与纵
坐标相交的水势值)、初始质壁分离时的枝条相对含水量 RWCtlp及相对渗透水含量 Ftlp、枝条吸水饱和时的
质外体水的相对含量 AWC和枝条内的 RCF(束缚水 /自由水);枝条整体弹性模数 ε参照郑勇平 [ 7]的方法
计算。
2　结果与分析
2.1　幼树枝条 P-V曲线特征参数的季节变化
2.1.1　渗透势　渗透势是植物水势主要的组分 ,它反映了细胞的吸水能力 。植物根系吸水 、气孔开闭时
保卫细胞的吸水主要为渗透吸水。由 P-V曲线导出的渗透势参数包括初始质壁分离时的渗透势 ψtlps 、枝
条饱和时的最大渗透势 ψsats和渗透势差∣ ψsats -ψtlps∣ ,这 3个指标从不同角度反映了植物组织的渗透调
节能力 。
枝条饱和时的最大渗透势 ψsats可以说明某个生长阶段细胞可溶性物质所能达到的浓度 ,与植物的抗
旱能力有关 。其值越低(绝对值越大)细胞浓度越大 , 说明植物抗旱性越强 。从 4 ～ 8月 , 4个树种的 ψsats
均随季节变化逐渐降低(表 1)。 4月份树木处于展叶和嫩枝生长期 , ψsats值最高 ,而潜在的细胞浓度最低 ,
抗旱性最弱 。此后随着抗旱锻炼过程的进行 , ψsats 逐渐降低 ,生长末期枝条的 ψsats最低 ,潜在的细胞浓度最
高 ,抗旱性增强。 4个树种的 ψssat年平均值从小到大依次是白榆(-1.66MPa)、青檀(-1.455MPa)、朴树
(-1.275MPa)、榔榆(-1.205MPa),说明白榆枝条潜在的细胞浓度最高 ,榔榆最低。
植物的一切生命活动都在一定的渗透势环境中进行 ,当渗透势低于某一限度时 ,植物细胞的内部结构
18 山 地 农 业 生 物 学 报 　2005年
将受到破坏 ,质壁分离现象发生 ,植物的生命活动停止 。因此 ,初始质壁分离时的渗透势 ψtlps被认为是衡
量植物抗旱性的最佳指标 , ψtlps值越低(绝对值越大),意味着植物的抗旱性越强 ,它反映了植物组织细胞
内部忍耐高渗透压(低渗透势)的能力 。研究结果(表 1)表明 ,从 4 ～ 8月 , 4个树种枝条的 ψtlps逐渐降低 ,
枝条组织细胞忍耐高渗透压的能力逐步增强 ,其抗旱性随季节的变化递增 。 4个树种忍耐高渗透压的能
力从大到小依次是:青檀 >白榆 >榔榆 >朴树 ,说明青檀较之其它 3个树种 ,更能忍耐高渗透压 ,原生质忍
耐脱水能力强。
表 1　4个榆科树种 P-V曲线参数的季节变化
Tab.1　TheseasonchangeofmainwaterparametersinP-VcurvesoffourUlmaceaetreespecies
树　种 月　份 ψsats(-MPa)
ψtlps
(-MPa)
∣ ψsats -ψtlps∣
(-MPa)
RWCtlp
(%)
Ftlp
(%)
AWC
(%) RCF ε
朴　树
4月 1.00 1.25 0.25 83.9 79.9 53.3 0.67 15.22
6月 1.25 1.60 0.35 84.1 48.2 25.9 0.30 4.63
8月 1.33 1.75 0.42 74.7 73.4 31.6 0.30 2.52
10月 1.52 2.32 0.80 77.5 61.4 62.9 1.08 2.37
青　檀
4月 1.05 1.50 0.45 83.5 69.3 64.9 1.03 7.81
6月 1.28 1.75 0.47 79.9 73.7 53.3 0.70 6.84
8月 1.67 2.25 0.58 77.2 73.9 60.1 0.69 5.81
10月 1.82 3.00 1.18 75.1 60.1 73.1 1.17 2.54
榔　榆
4月 0.68 0.80 0.12 83.4 64.1 69.7 1.50 6.77
6月 0.90 1.25 0.35 75.4 60.7 70.2 1.12 5.82
8月 1.42 1.85 0.43 80.9 64.3 66.9 1.08 4.45
10月 1.82 2.50 0.68 82.9 74.1 74.8 1.12 4.22
白　榆
4月 1.00 1.33 0.33 83.1 72.1 63.6 0.64 4.76
6月 1.82 2.25 0.43 64.7 58.4 62.0 0.64 10.92
8月 1.82 2.50 0.70 69.4 63.3 57.5 0.69 4.85
10月 2.00 2.75 0.75 73.2 66.7 67.0 1.04 3.95
〗
　　植物渗透势的变化(渗透调节)是对外界环境变化的一种反馈 ,其变化幅度是反馈调节能力的一种象
征 [ 5] 。用两渗透势之差∣ ψsats -ψtlps∣可以衡量植物组织的渗透调节能力 ,其差值的绝对值越大 ,说明植
物的渗透调节能力越强 ,对水分亏缺的适应能力也越强。 4个树种枝条的∣ ψsats -ψtlps∣的变化规律与
ψsats 、ψtlps的变化趋势相同 ,随季节的变化绝对值逐渐增大 ,反映了 4个树种的渗透调节能力从弱到强的变
化过程 。以年渗透势差平均值进行比较 , 4个树种中青檀的渗透调节能力最强 ,朴树次之 ,白榆 、榔榆较
弱 。
2.1.2　含水量　初始质壁分离时的枝条相对含水量 RWCtlp及相对渗透水含量 Ftlp反映了植物细胞组织
在生命临界点时的水分状况。一般认为 ,初始质壁分离时 RWCtlp和 Ftlp越低 ,植物忍耐水分胁迫的能力越
强 。 4个树种的 RWCtlp和 Ftlp变化较复杂 ,其共同点是 4个树种的 RWCtlp均在 4月份最高 ,其 RWCtlp都在
83%左右 ,而且数值相当接近 ,说明 4个树种在此期间对水分亏缺最为敏感 ,在 RWC较高时就引起质壁分
离 。一个值得注意的现象是白榆和榔榆这两个同一属的树种在 RWCtlp和 Ftlp的季节变化上规律相同 ,均表
现为 4月份和 10月份高 ,而 6、8月份较低。 6、8两月正值树木生长旺盛期 ,空气湿度较小 ,植株蒸腾耗水
强 ,很容易引起水分亏缺 ,白榆和榔榆在此期降低 RWCtlp和 Ftlp,可增强其忍耐脱水的能力 ,提高抗旱性 。
青檀的 RWCtlp随季节变化而降低 ,青檀的 Ftlp、朴树的 RWCtlp和 Ftlp的季节变化没有明显规律。总而言之 , 4
个树种的 RWCtlp和 Ftlp在不同季节的复杂变化说明了这两个指标对外界水分变化非常灵敏 ,若作为评价植
物抗旱性强弱的指标应慎重 ,除非是在外界环境完全一致的条件下的测定结果。
质外体水是指存在于原生质体以外的水分 ,又称束缚水 ,与之相对应的是存在于细胞质和液泡之间的
渗透水(自由水)。通常认为 ,在溶质含量不变的情况下 ,质外体水相对含量 AWC越大 ,组织的渗透势越
强 ,吸水能力和保水能力也越强 ,植物的抗旱性也就越强 。 4个树种 AWC季节变化的总趋势是 4月份 、10
月份较高 ,而 6、8两个月较低 ,与之相对应的 RCF也明显地表现为 4月份 、10月份高 ,而 6、8两个月低的
19第 1期　 韦小丽 ,等:4个榆科树种水分参数随季节和年龄的变化规律
特点。植物旺盛的生命活动要求原生质浓度保持在一个较低的水平上 ,相应的质外体水含量也要维持在
一个低值上 ,以保证各种生理过程的顺利进行。生长初期植物生命活动处在复苏阶段 ,保持相对高的
AWC有助于抵御不良环境的危害;生长末期随着植物生命活动的减弱 , AWC增加 ,达到 1年中的最大值 ,
此时由于自由水减少 ,原生质浓度增加 ,粘滞性增强 ,有助于植物度过气候严寒而干燥的冬季。 4个树种
的 AWC和 RCF差异较大 ,以 4个月的平均值作比较 , AWC和 RCF从大到小的变化顺序是:榔榆 >青檀 >
白榆 >朴树 ,说明榔榆的持水能力最强 ,朴树最差。
2.1.3　枝条整体弹性模数　细胞壁的坚硬度可用容积弹性模数 ε表示 。 ε指的是细胞体内水分体积发
生一个单位变化时所引起的细胞内膨压的改变值 ,其计算公式如下:
ε=■ψp■V/V
ε越大 ,细胞壁越坚硬 ,细胞体积变化引起的膨压变化就越大;反之 , ε越小 ,细胞壁弹性越大 ,有利于
在低水势下保持膨压 ,原生质忍耐脱水能力强 。对于 1片叶或 1个小枝 ,按上述公式只能计算出某一组织
含水量或水势状况下的细胞容积弹性模数 ,难以说明 1片叶或 1个小枝整体的弹性模数。因此 ,可将 1片
叶或小枝的整体弹性模数 ε定义为 ψp随着含水量变化的速度参数 ,即 P-V曲线中曲线部分 ψp对应于
共质体水变化的回归直线斜率 ,参照郑勇平[ 6]的方法计算 。
从表 1可看出 , 4个树种枝条整体弹性模数的季节变化总趋势是随着季节变化 , ε逐渐减小。 4个树
种的枝条在生长初期细胞壁弹性小 ,随着枝条组织含水量或水势的下降 ,细胞膨压迅速下降以调节细胞液
浓度变化 ,而使细胞在逐渐失去膨压的条件下也能进行正常的生理和代谢活动 ,但原生质忍耐脱水的能力
较弱 ,易较早出现细胞质壁分离 。而随着生长期的延长 ,小枝细胞壁整体弹性增大 ,随着组织含水量或水
势的降低 ,细胞膨压变化减小 ,发生质壁分离的时间滞后 ,原生质忍耐脱水能力增强 ,相应的渗透调节能力
和小枝的耐旱性增强 。白榆枝条 6月份的整体弹性模数较高 ,其原因有待进一步研究 。
2.2　不同年龄植株枝条 P-V曲线特征参数的变化
朴树 、青檀 、榔榆 3个树种枝条渗透调节参数随年龄变化的规律是:ψsats 和 ψtlps随母株年龄增大而降
低 ,而∣ ψsats -ψtlps∣则随母株年龄增大而增加 。表明随母株年龄增大 ,枝条潜在的细胞浓度增加 ,组织细
胞忍耐高渗透压的能力和渗透调节能力增强 ,对水分亏缺的适应能力也加强 。
3个树种枝条的含水量指标 RWCtlp、Ftlp、AWC、RCF均表现为随母株年龄增大而降低 ,表明随母株年龄
增大枝条忍耐水分胁迫的能力越强 。在生长旺盛期 , 1年生苗木的 RWCtlp和 Ftlp均处于较高水平 ,主要通
过增大质外体水相对含量 ,降低组织渗透势 ,增强吸水能力和保水能力来适应水分亏缺。
表 2　不同年龄植株枝条的 P-V曲线参数
Tab.2　ThemainwaterparametersinP-Vcurvesofbranchesfromdifferentagemother-plants
树　种 母株年龄 ψsats(-MPa)
ψtlps
(-MPa)
∣ ψsats -ψtlps∣
(-MPa)
RWCtlp
(%)
Ftlp
(%)
AWC
(%) RCF ε
朴　树 1年生 1.25 1.50 0.25 90.6 84.6 62.1 1.02 9.80多年生 1.33 1.75 0.42 74.7 73.4 31.6 0.30 2.52
青　檀 1年生 1.49 1.67 0.18 91.3 84.6 66.2 1.17 6.40多年生 1.67 2.25 0.58 77.2 73.9 60.1 0.69 5.81
榔　榆 1年生 1.10 1.28 0.18 94.1 84.6 76.9 2.20 10.08多年生 1.42 1.85 0.43 80.9 64.3 66.9 1.08 4.45
　　3个树种枝条的整体弹性模数 ε也随母株年龄增大而降低 。在枝条含水量或水势下降的情况下 , 1年
生苗木主要通过调节膨压变化来适应水分亏缺 ,而多年生植株则主要通过增大细胞壁弹性 ,增强渗透调节
能力和原生质忍耐脱水能力来适应水分亏缺。根据对整体弹性模数 ε随季节和年龄变化的分析可知 ,整
体弹性模数 ε从大到小 ,细胞壁弹性增大 ,维持膨压能力和原生质忍耐脱水能力增强 ,植物的耐旱性逐渐
形成。从这种意义上来说 ,作为植物耐旱性评价指标之一 ,整体弹性模数 ε是越小越好。
2.3　4个树种耐旱性的综合分析
从前述的分析表明 , 4个树种的 P-V曲线特征参数无论是季节动态还是随年龄变化 ,各树种各指标
20 山 地 农 业 生 物 学 报 　2005年
的表现既有相同或相似之处 ,也有一定差异。 4个树种都属同一科 ,某些 P-V曲线特征参数随季节和年
龄变化相同或相似 ,反映了树种适应水分亏缺某些特征的趋同 ,尤其是同一属树种如榔榆和白榆 ,这种趋
同现象更为明显;而某些 P-V曲线特征参数随季节和年龄变化因树种而异 ,这反映了树种对水分亏缺的
趋异适应 ,这种趋异在不同属的树种中表现较明显 。无论是趋同适应还是趋异适应 ,都反映了树种适应水
分亏缺和途径的多样性。自然选择的压力使这些适应方式和途径殊途同归 ,其共同的目标都是为了适应
喀斯特地区频繁发生的水分亏缺 ,维持生长并完成其生命周期。
植物对水分亏缺的适应是多方面的 ,涉及到形态解剖结构 、生理 、生化 ,甚至到分子 、基因水平 ,而且其
适应方式 、途径在植物生长发育的各阶段 、植物生活史的不同过程各不相同 ,因此评价植物的耐旱性最好
的方法是多方面多指标综合评价 ,而且应考虑其动态变化 ,同时指标的选择也很关键 。由 P-V曲线所导
出的 ψsats 、ψtlps 、∣ ψsats -ψtlps∣ 、RWCtlp、Ftlp、AWC、RCF和 ε等特征参数从原生质忍耐脱水 、渗透调节 、保水
和低水势下保持膨压的能力等多方面反映了植物适应水分亏缺的能力 ,因此用 P-V曲线特征参数评价
树种的耐旱性具有极其重要的生态意义。考虑到 RWCtlp、Ftlp易受外界水分变化的影响 ,故评价中不考虑
这两个参数 。以 4个树种枝条的 ψsats 、ψtlps 、∣ ψsats -ψtlps∣ 、AWC、ε和 RCF等 6个 P-V曲线特征参数的季
节变化作评价指标 ,采用坐标综合法 [ 8]对 4个树种的耐旱性进行评定。其结果表明 4个树种的耐旱性排
序为:青檀 >榔榆 >白榆 >朴树 。
3　小结与讨论
3.1　4个树种的 ψsats 、ψtlps 、∣ ψsats -ψtlps∣ 、AWC、RCF和 ε等都有其季节性变化规律 ,且与树木的生长发育
规律 ,即与物候进程一致。随着四季变化 ,这些水分特征参数总的变化趋势是向有利于增强树种抗旱能力
的方向发展 。同样 , 4个树种的 ψsats 、ψtlps 、∣ ψsats -ψtlps∣ 、RWCtlp、Ftlp、 AWC、RCF和 ε等水分参数也随母株
年龄增长而向有利于增强树种抗旱能力的方向发展 。反映了这些树种在季节变化 、年龄变化中历经逆境
锻炼 ,抗旱性由弱到强的形成过程。研究的结果还显示了在抗旱性形成过程中 ,同一属树种的 P-V曲线
参数变化相同或相似 ,而不同属的树种差异较大 ,这反映了树种对水分亏缺的适应的趋同和趋异 。近缘树
种对水分亏缺适应的趋同表明树种适应特征的遗传稳定性 ,而亲缘关系较远的树种对水分亏缺适应的趋
异表明了树种适应特征的变异 。无论是趋同适应还是趋异适应 ,都反映了树种适应水分亏缺和途径的多
样性。
3.2　从对 4个榆科树种 P-V曲线参数随季节和年龄变化的分析可看出 ,尽管不同树种在个别指标的季
节变化中存在差异 ,但总的适应机制是相同的 。 4个树种对水分亏缺的适应机制可归结为:随组织含水量
或水势降低 ,潜在的细胞浓度增加 ,组织细胞忍耐高渗透压的能力逐步增强 ,渗透调节范围增大 ,细胞壁弹
性增加 ,维持膨压能力和原生质忍耐脱水能力增强 ,不同方面的适应特征相互联系 、相互促进。其中细胞
壁弹性增加 ,维持膨压能力和原生质忍耐脱水能力增强可以认为是植物耐旱性形成的较高阶段。坐标综
合评价的结果表明 , 4个树种中青檀的抗旱能力最强 ,榔榆 、白榆居中 ,而朴树较差。
3.3　弹性模数 ε是衡量植物抗旱性强弱的一个很好的指标。在前人的研究中 ,对于弹性模数的计算有
不同的方法 ,其中大多数是以计算细胞容积最大弹性模数来评价植物的细胞壁弹性大小 ,这只能表征某一
特定组织水分状况下的细胞壁弹性 ,不能反映测定枝条整体的细胞壁弹性变化。因此 ,笔者认为计算枝条
整体弹性模数才能更全面 、完整地反映植物细胞壁的弹性状况 ,但弹性模数的计算方法 、单位还有待统一 。
关于弹性模数与植物抗旱性的关系 ,前人有不同的认识。郭连生[ 9]认为 ,一个高的整体弹性模数是一种
耐旱特征。陈由强等 [ 10]研究认为 ,植物弹性模数 ε的大小与植物组织弹性 、抗旱性成负相关 ,抗旱性强的
植物总是有低的 ε。而冯金朝 [ 11]则得出结论 ,沙生植物在适应干旱环境的过程中 , ε逐渐减小 ,组织弹性
逐渐增大。本实验的结论也证明了这一点 。因此认为 ε越低 ,植物的抗旱性越强 。研究树木枝条的整体
弹性模数最好选择成熟枝条。
(下转第 47页)
21第 1期　 韦小丽 ,等:4个榆科树种水分参数随季节和年龄的变化规律
要比雌螨长 ,能达到 28d。二斑叶螨也是如此 。
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　　致谢:林学 2000级(2)班蔡丛健同学 、2001级刘双丽同学参加了测定,在此致谢。
参　考　文　献:
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