全 文 ：收稿日期:2009-03-03
基金项目:国家林业局重点课题 “喀斯特地区造林技术选择和配置技术
试验示范 ”(2003-055-L55);中科院西部之光项目 “退化喀斯
特森林恢复过程中树种更替机理研究 ”。
作者简介:韦小丽(1969-),女 ,贵州省道真县人;教授, 博士 ,主要从事
种苗繁育 、林木栽培生理生态和喀斯特森林生态研究;
E-mail:gdwxl-69@126.com。
3个榆科树种种子发芽对水分胁迫的响应和适应策略
韦小丽 1 , 　方升佐 2 , 　喻理飞 1 , 　朱守谦 1 , 　徐锡增 2
(1.贵州大学林学院 , 　贵阳 550025;　2.南京林业大学森林资源与环境学院 , 　江苏 南京 210037)
摘要:采用聚乙二醇人工模拟水分胁迫进行种子发芽试验 ,研究了青檀 、朴树和榔榆 3个树种种子在干旱逆境下的种子
发芽和成苗特性。结果表明 ,水分胁迫下 3个树种的种子发芽率 、成苗率 、发芽速率和萌发幼苗胚根 、胚轴伸长以及幼苗
含水量均随环境水势的降低而下降 ,种子从发芽到成苗阶段对水分亏缺最敏感。 3个树种种子发芽能忍耐的最低环境
水势分别为 -0.49、 -0.32MPa和 -0.15MPa,种子成苗能忍耐的最低环境水势分别为 -0.32、 -0.32MPa和 -0.15
MPa。水分胁迫解除后 ,具有生活力的种子能够恢复发芽 , 但水分胁迫对种子发芽的影响具有后续作用。 3个树种种子
发芽对水分胁迫的适应策略主要表现为耐旱发芽和避逆发芽。
关键词:　榆科树种;种子发芽;水分胁迫;响应;适应策略
中图分类号:　Q948;　S792.19　　　文献标志码:　A　　　文章编号:　1001-4705(2009)07-0053-05
TheResponsesandAdaptiveStrategiesonSeedsGerminationof
ThreeUlmaceaeTreeSpeciestoWaterStress
WEIXiao-li1 , FANGSheng-zuo2 , YULi-fei1 , ZUShou-qian1 , XUXi-zeng2
(1.ForestryColege, GuizhouUniversity, GuizhouGuiyang, 550025, China;
2.ColegeofForestResourcesandEnvironment, NanjingForestryUniversity, JiangSu, Nanjing, 210037 , China)
Abstract:TheseedgerminationandseedlingestablishmentcharactersofPteroceltistatarinowi, Celtissinensis
andUlmusparvifoliawerestudiedbygerminationtestunderwaterstresscondition(simulatedbypolyethylene
glycol(PEG)).Theresultsindicatedthatthegerminationrate, seedlingestablishmentrate, germinationspeed,
lengthofembryonalrootandembryonalaxisaswelasseedlingwatercontentofthreetreespecieswerede-
creasedwithdecreasingenvironmentpotential.Itwasmostsensitiveperiodfromseedgerminationtoseedling
establishmenttowaterstres.ThelowestenvironmentpotentialforseedgerminationofPteroceltistatarinowi,
CeltissinensisandUlmusparvifoliawas-0.49MPa, -0.32 MPaand-0.15MParespectively, andthe
lowestenvironmentpotentialofseedlingestablishmentwas-0.32MPa, -0.32MPaand-0.15 MPare-
spectively.Thevigorseedscouldgerminateagainafterderogatingwaterstress, buttheefectsofwaterstress
toseedgerminationexistedhysterotely.Theadaptivestrategiesforseedgerminationofthreetreespeciesto
waterstressmainlydisplayeddroughttolerancegerminationanddroughtavoidancegermination.
Keywords:　Ulmaceaetreespecies;seedgermination;waterstress;response;adaptivestrategy
　　种子是植物体中含水最少的器官 ,供给水分是种
子独立生活的第一步 ,从种子萌发到成苗过程中的水
分状况与其生命现象密切相关 。因此 ,在植物抗旱性
研究中 ,种子萌发对水分逆境的适应能力也越来越受
到关注 [ 2, 4, 10, 18] 。贵州喀斯特森林中小生境类型复杂
多样 ,临时性干旱频繁发生[ 19] ,成熟后的植物种子随
机散落到不同水分状况的生境中 ,种子萌发与成苗很
大程度上取决于生境中的水分供应情况。在水分逆境
下喀斯特森林树种的种子萌发对水分逆境的反应和适
应如何 ,水分逆境如何影响种子的命运 ,是一个值得探
讨的问题。本文以喀斯特地区常见树种青檀 (Ptero-
celtistatarinowi)、朴树 (Celtissinensis)、榔榆 (Ulmus
parvifolia)为研究对象 ,通过人工模拟水分胁迫进行发
芽实验 ,研究 3个树种在干旱逆境下的种子发芽和成
苗特性 ,以了解种子发芽和成苗对水分逆境的反应和
适应 ,并结合种子本身的特性进行分析 ,阐明种子发芽
和成苗对干旱逆境的响应和适应策略 。本研究对于揭
示喀斯特森林树种天然更新规律具有重要意义 。
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研究报告　　韦小丽 等:3个榆科树种种子发芽对水分胁迫的响应和适应策略
DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2009.07.077
表 2　不同 PEG处理对种子发芽各指标的影响
树种 水势 发芽率(%)
成苗率
(%) 发芽指数 活力指数
胚根长度
(cm)
胚轴长度
(cm)
含水量
(%) GIS
青檀 0 25.8±4.7 23.3±5.1 1.23±0.13 4.79±0.37 2.4±0.11 3.91±0.09 86.0±0.66 0.00
0.05 27.5±2.9 26.7±3.8 0.99±0.28 3.04±0.72 1.86±0.19 3.01±0.21 82.3±0.43 -0.06
0.15 17.5±3.4 16.2±3.1 0.51±0.06 1.10±0.12 2.10±0.16 2.54±0.38 79.5±0.69 0.32
0.32 17.5±2.0 15.0±3.8 0.44±0.12 0.74±0.20 1.18±0.35 2.04±0.14 77.9±3.1 0.32
0.49 6.7±1.2 0.0 0.74
0.73 0.0 1.00
F ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊
朴树 0 20.5±4.8 18.9±5.6 0.59±0.10 2.32±0.5 2.66±0.58 3.92±0.42 85.6±0.45 0.00
0.05 23.3±6.2 23.3±6.1 0.85±0.23 2.73±0.31 1.88±0.27 3.32±0.32 82.4±1.46 -0.04
0.15 16.7±4.7 16.7±4.7 0.51±0.06 2.13±0.47 2.01±0.22 2.50±0.10 77.1±2.45 0.19
0.32 10.0±4.3 7.7±3.8 0.36±0.01 0.90±0.3 1.72±0.38 2.23±0.03 73.0±0.5 0.51
0.49 0.0 0.0 1.00
F ＊ ＊ - ＊ - - ＊
樃榆 0 12.5±0.0 12.0±0.0 0.22±0.01 0.69±0.15 1.89±0.29 2.99±0.13 81.1±1.75 0.00
0.05 15.5±0.56 15.5±0.6 0.29±0.04 1.07±0.22 2.21±0.23 3.71±0.22 81.2±0.89 -0.24
0.15 10.0±3.15 9.6±3.1 0.21±0.02 0.65±0.08 1.76±0.16 3.12±0.28 80.8±0.89 0.20
0.32 0 1.00
F - - - ＊ - - -
　　　注:＊＊为差异极显著(p<0.01);＊为差异显著(p<0.05);-为差异不显著(p>0.05)。
1　材料与方法
1.1　试验材料
为 2003年 10月在贵州喀斯特地区采集的青檀 、
朴树 、榔榆种子 ,为减小遗传差异 ,各树种试验用种子
均从同一母树上采集 ,种子情况见表 1。
表 1　试验材料基本情况
树种 种源 贮藏方法 种子千粒重(g)
青檀 黎平 湿藏 2个月 23
朴树 贵阳 湿藏 2个月 35
樃榆 贵阳 湿藏 1个月 9.7
1.2　实验设计
以石英砂作发芽基质 , 用不同浓度的聚乙二醇
(PEG6000)溶液构成水势梯度(参照 Kaufrmann提出
的公式计算 [ 2] ):即 0 MPa(0)、 -0.05 MPa(5%)、
-0.15MPa(10%)、 -0.32MPa(15%)、 -0.49 MPa
(20%)、 -0.73MPa(25%)。每树种每个梯度设 3个
重复 ,每个重复各置 40粒种子 ,同一处理的 3个重复
均置于同一发芽盒中 。发芽条件为:光照强度 1 500
lx,光照时间 8h,有光照时温度为 28℃,无光照时为
18℃。
在实验期间 ,采用称重法每天在发芽盒中加入相
应浓度的溶液。每 5天换 1次石英砂 ,以保持砂的湿
润和清洁 , 防止水势变动 , 每天记录发芽情况 。对
-0.73MPa的处理置床 30天后复水 ,其余处理置床
50天后进行复水 ,并作好发芽记录 。
1.3　主要指标测定方法
1.3.1　种子发芽测定
从置床之日起 ,分别记载种子发芽和成苗情况。
种子发芽的标准是胚根突破种皮达种子长度的一半 ,
成苗的标准参照 《林木种子检验规程 》 (GB2772 -
1999)。
1.3.2　胚根 、胚轴生长及幼苗含水率 、干物质重量
测定
　　于复水前从每个处理各重复中各取 5株生长健壮
的幼苗 ,用直尺测胚根 、胚轴的长度(精确到 0.1cm),
求其平均值 。同时取幼苗测定含水量和干物质重量 ,
称量精度 1/1 000。
1.4　主要指标计算方法
1.4.1　种子发芽胁迫指数
种子发芽胁迫指数是指水分胁迫条件下种子发芽
指标偏离正常条件下发芽指标的程度 。公式:
种子发芽胁迫指数 GIS=
对照种子发芽率 -胁迫处理种子发芽率
对照种子发芽率 ×100%
1.4.2　种子发芽指数(GI)和活力指数(VI)
GI=∑(Gt/Dt)
VI=GI×S
式中 Gt为第 t天的种子发芽粒数 , Dt为相应的天
数 , S为幼苗生长势 ,用萌发后幼苗平均长度表示 。
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第 28卷　第 7期　2009年 7月　　　　　 　　 　　　　种　子　(Seed)　　　　　 　　 　　　　Vol.28　No.7　Jul.　2009
2　结果与分析
2.1　水分胁迫对种子发芽的影响
2.1.1　对发芽率和成苗率的影响
实验结果(表 2)表明 ,青檀等 3个树种的种子发
芽率和成苗率与环境水势变化紧密相关。随着环境水
势降低 ,种子发芽率和成苗率均逐渐降低 。 3个树种
种子萌发和成苗的最低环境水势各不相同 ,青檀 、朴
树 、榔榆种子萌发的最低环境水势分别为 -0.49MPa、
-0.32MPa和 -0.15MPa;成苗的最低环境水势分别
为 -0.32 MPa、 -0.32MPa和 -0.15 MPa,表明青檀
种子萌发能忍耐的环境水势最低 ,朴树次之 ,榔榆则要
求较高的环境水势。 3个树种种子萌发的最低环境水
势均低于成苗的环境水势 ,说明从发芽到成苗这一阶
段 ,对水分条件的要求更高。单因素方差分析的结果
表明 ,不同环境水势下青檀种子发芽率 、成苗率差异极
显著 ,朴树种子发芽率 、成苗率差异显著 ,而榔榆则没
有明显差异 。种子发芽中一个比较特殊的情况是 ,水
势为 -0.05 MPa的处理 3个树种的种子发芽率和成
苗率均略高于对照 ,虽然多重比较结果表明两种处理
的发芽率和成苗率均没有显著差异。但 3个树种都出
现相同的情况 ,这可能与 PEG的渗透调节功能有关。
许多研究表明 ,用 PEG处理种子能够降低种子在吸胀
期间的吸水量 ,使其控制在一定范围内造成水分缓慢
进入种子的环境 ,有助于膜和细胞器功能的修复 ,从而
促进种子萌发[ 3, 6, 7, 15, 16] 。
种子发芽胁迫指数(GIS)是衡量水分胁迫对种子
发芽影响程度的一个重要指标 。计算结果表明 ,随着
环境水势的降低 , 3个树种的种子发芽胁迫指数呈逐
渐增加趋势 。胁迫较严重的处理(-0.32MPa)中 ,朴
树和榔榆种子的发芽胁迫指数均大于青檀 ,表明青檀
种子忍耐水分逆境的能力强。
2.1.2　对发芽指数和活力指数的影响
实验结果表明 ,青檀种子的发芽指数和活力指数
均随环境水势降低而逐渐降低 ,不同处理间种子发芽
指数和活力指数的差异均达极显著水平。朴树和榔榆
的种子均表现为水势 -0.05MPa的处理最大 ,对照次
之 ,其它处理的发芽指数和活力指数则随水势降低而
降低。说明 -0.05MPa的 PEG处理不仅可提高朴树
和榔榆种子发芽率和成苗率 ,同时也有助于种子发芽
指数和活力指数的提高。单因素方差分析结果表明 ,
不同水势条件下 ,朴树和榔榆种子发芽指数差异不显
著 ,而活力指数差异显著。
2.1.3　对幼苗胚根 、胚轴伸长和幼苗含水量的影响
从表 2可看出 ,不同环境水势对幼苗胚根 、胚轴伸
长生长的影响因树种不同而异 。青檀和朴树幼苗的胚
根 、胚轴长度均有随环境水势降低而减小的趋势 ,其中
不同环境水势的青檀幼苗胚根 、胚轴长度差异极显著 ,
而朴树则没有明显差异。榔榆则表现为 -0.05 MPa
水势下胚根 、胚轴最长 ,而 0MPa和 -0.15MPa较短 ,
但不同处理间差异不显著 。由此说明水分胁迫对青檀
幼苗胚根 、胚轴伸长的影响较大 ,而对朴树 、榔榆的影
响较小 。在种子发芽中进行的形态观察表明 ,低环境
水势下部分种子萌动后 ,胚根不能正常伸展 ,出现胚根
生长迟滞现象 ,由于胚根不能正常伸展 ,部分长出胚芽
的种子因得不到水分供应而腐坏死亡 。
不同环境水势下 3个树种的幼苗含水量均表现为
随水势降低而降低。表明不同环境水势影响幼苗对水
分的吸收 ,导致幼苗含水量降低。单因素方差分析结
果表明 ,不同环境水势的青檀 、朴树幼苗含水量差异分
别达极显著和显著水平 ,而榔榆幼苗的含水量则没有
明显差异。
2.1.4　对种子发芽过程的影响
从发芽置床起 ,以 5 d为 1个时间段绘制种子的
发芽和成苗曲线(图 1),可以清楚地了解水分逆境下
3个树种的种子发芽和成苗过程 。不同环境水势下种
子发芽过程的差异集中体现在种子开始发芽时间 、发
芽持续时间和停止发芽时间不相同。
青檀种子对照和水势为 -0.05 MPa的处理均在
置床后第 5天开始发芽 ,其余处理种子开始发芽的时
间分别滞后 1 ～ 3天 。对照第 11天达到发芽高峰 ,第
15天终止发芽 ,发芽持续时间为 10d。其余处理发芽
没有明显高峰 ,随着环境水势的降低 ,青檀种子发芽终
止的时间分别比对照滞后 20 ～ 30天 ,发芽持续时间延
长 13 ～ 20d。说明水分胁迫延迟了青檀种子的发芽进
程 。朴树种子也表现为随环境水势降低 ,开始萌发时
间滞后的特点。对照在置床后第 4天开始萌发 ,而水
势为 -0.05、 -0.15、 -0.32MPa的处理种子开始萌
发的时间分别为 5、8d和 6d。与青檀发芽情况不同
的是随着环境水势降低 ,朴树种子发芽终止时间提前 ,
持续时间缩短。环境水势越低 ,种子发芽持续时间越
短 ,与对照相比 ,水势为 -0.32MPa的处理种子发芽
持续时间比对照短 12d。榔榆种子开始发芽的时间较
晚 ,对照 、 -0.05、 -0.15、 -15 MPa处理种子开始发
芽的时间分别为 12、12d和 14d,发芽终止时间分别
为 37、41 d和 43d,不同处理种子发芽持续时间没有
明显差异。水分胁迫下 3种种子发芽过程的差异与种
子特性有关 。
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研究报告　　韦小丽 等:3个榆科树种种子发芽对水分胁迫的响应和适应策略
图 1　不同环境水势下种子萌发和成苗曲线
表 3　各处理复水后种子发芽情况
树种 指标 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　水　势　(MPa)　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
0.00 -0.05 -0.15 -0.32 -0.49 -0.73
青檀 发芽率(%) 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 11.7±0.62
成苗率(%) 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 8.8±0.08
朴树 发芽率(%) 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
成苗率(%) 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
榔榆 发芽率(%) 32.5±5.20 17.5±1.86 22.5±3.20 10.0±0.68 0.0 0.0
成苗率(%) 27.5±2.62 15±2.35 20.8±3.08 7.8±0.55 0.0 0.0
2.2　复水后种子的发芽情况
试验中 ,当环境水势为 -0.73 MPa时 ,所有种子
均未发芽。青檀种子复水后 5天开始萌发 ,但发芽率
低 ,其平均发芽率为 11.7%,朴树和榔榆则没有种子
发芽。对水势为 -0.05 ～ -0.49MPa的处理复水后 ,
青檀和朴树种子没有再萌发。榔榆种子复水后除水势
为 -0.49MPa的处理外 ,其它各处理都有一定数量的
种子萌发 ,其发芽率和成苗率均比复水前高。
实验结束后对全部未发芽的种子进行检验的结果
表明 ,水分胁迫后种子的命运有两种:一种是仍然保持
生活力 ,青檀在 0 ～ -0.73MPa有生活力种子的百分
比分别为 66.7%、 34.8%、57.9%、37.9%、22.2%和
20.6%。这些种子在复水后仍不能发芽 ,可能与种子
休眠尚未打破有关;另一种是腐烂死亡 ,朴树种子复水
后 95%以上腐烂 ,各处理仅有不足 5%的新鲜粒;最后
不能发芽的种子榔榆种子 100%腐烂。
3　结论与讨论
研究结果表明:水分胁迫下 3个榆科树种的种子
发芽率 、成苗率 、发芽指数和活力指数 、萌发幼苗胚根 、
胚轴伸长和幼苗含水量均随环境水势的降低而下降 ,
种子从发芽到成苗阶段对水分亏缺最敏感 。 3个树种
中 ,青檀种子忍耐水分胁迫的能力最强 ,朴树次之 ,榔
榆种子最不能忍耐水分胁迫 。水分胁迫导致 3个树种
开始发芽时间滞后 ,发芽结束时间和持续时间因树种
不同而异。水分胁迫解除后 ,具有发芽能力的种子能
够恢复发芽 ,但水分胁迫对种子发芽的影响具有后续
作用 ,复水后种子的发芽仍受其影响 。
3个树种在水分胁迫解除前后的发芽特性反映了
种子对水分胁迫的适应策略不同 ,这与种子特性有关。
青檀 、朴树 、榔榆种子都具有休眠习性 ,但引起休眠的
原因和休眠的程度各不相同 。青檀种子具深休眠习
性 [ 11] ,属于生理性休眠 ,可通过低温层积和变温层积
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解除;朴树种子休眠程度较浅 ,但也需低温层积 2个月
左右[ 12] ;榔榆萌发的主要障碍来自种皮 ,同时胚也具
浅休眠习性 [ 13] ,在 0 ～ 5℃下层积 30 ～ 40d,在适宜条
件下即可萌发 。 3个树种的这种休眠特性 ,符合植物
抗逆性分类中的避逆类型 。其适应机制是通过休眠调
整种子萌发的时间 ,避开逆境的干扰 ,在适宜发芽的环
境中再发芽生长 。不同水分环境下的种子发芽也很好
地证明了这一点 。朴树种子休眠较浅 ,混沙湿藏 2个
月后休眠即打破 ,在不同程度的水分胁迫环境中 ,因得
不到适宜的水分 ,种子发芽和成苗受阻 ,长期的水分胁
迫导致种子大量腐烂 ,复水后种子不再萌发;青檀因种
子休眠较深 ,休眠时间长 ,一部分仍保持休眠的种子能
安全度过水分逆境 ,而深休眠的种子在复水后仍保持
生活力却不萌发 ,由于休眠程度不同使得青檀种子萌
发在时间上分散 。水分胁迫下榔榆种子发芽率低的原
因一方面是其忍耐水分胁迫的能力差 ,另一方面可能
是因为种子休眠未完全解除 。复水后 ,大部分种子休
眠解除 ,加上适宜的水分供应 ,榔榆种子又迅速恢复发
芽 ,但因水分胁迫对种子萌发有后续作用 ,种子恢复发
芽的能力受到限制。
休眠种子的萌发取决于种子休眠的打破与环境条
件的匹配 ,环境条件适宜 ,种子休眠未解除 ,不能萌发;
种子休眠解除 ,但环境条件不适宜 ,也不能很好地萌
发;只有种子休眠解除和适宜的环境条件匹配 ,种子萌
发才得以顺利完成。由于这种匹配关系 ,使得具休眠
习性的种子在萌发时间上分散 ,扩大了种子的萌发期 ,
使逆境危害的风险降低。
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研究报告　　韦小丽 等:3个榆科树种种子发芽对水分胁迫的响应和适应策略