全 文 ：水分胁迫下榆科 3种幼苗生理
生化指标的变化*
韦小丽1 ,2 ,徐锡增1* ,朱守谦2
(1.南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏　南京　210037;2.贵州大学林学院,贵州　贵阳　550025)
摘　要:为了解喀斯特地区榆科树种对水分胁迫的反应和适应 , 比较其抗旱性 , 采用人工模拟水分胁迫的方
法 ,研究了青檀 、朴树 、榔榆幼苗部分生理生化指标的变化 。结果表明:水分胁迫条件下 , 榆科 3 种幼苗抗旱生
理生化指标的变化趋势一致。随胁迫程度加剧 ,水分饱和亏缺增大 ,水势降低 , 质膜透性增大 ,膜伤害程度增
加 ,渗透调节物质脯氨酸含量增加 , 膜脂过氧化产物 MDA 含量表现出“增加→下降→再增加”的变化过程 , 但
各指标的变化程度因树种不同而异。用坐标综合评定法对 3 个树种幼苗抗旱能力的初步评价结果表明 , 榔榆
幼苗的综合抗旱能力最强 ,青檀次之 , 朴树较差。
关键词:榆科树种;水分胁迫;幼苗;生理生化指标;抗旱能力
中图分类号:S718　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1000 - 2006(2005)02 - 0047 - 04
Variation of Physiological and Biochemical Indexes in Seedlings
of Three Ulmaceae Species Under Water Stress
WEI Xiao-li1 ,2 , XU Xi-zeng1* , ZH U Shou-qian2
(1.C ollege of Forest Resources and En vi ronmen t Nanjing Forest ry University , Nanjing 210037 , C hina;
2. Fores try College Guizhou University , Guiyang 550025 , China)
Abstract:For know ing the reaction and adaptation o f Ulmaceae species in karst areas to wa ter
st ress and comparing their drought-resistant ability , the variation of phy siolog ical and bio-
chemical indexes in seedling s o f P terocelt is tatarinowii , Cel ti s sinensis andUlmus parv i folia
were studied by experiments o f simulating w ate r st ress. The resul ts show ed the tendency of
physiological and biochemical indexes in three seedling s under w ater st ress were sim ilar. The
relative w ater defici t(RWD), plasma membrance permeability ,proline content and injured de-
g ree of membrance raised as increasing o f w ater st ress level , and the xy lem w ater po tential
(ΧW) decreased. The content of MDA raised f irst , declined then , and increased continually
later ,but the variation level of indexes in three seedling s we re dif ferent. By coo rdinate com-
posi te evaluation , the results indicated that the drought-resistance ability of Ulmus parvi fo-
lia seedlings we re f irst , the Pterocelt is tatarinowii seedlings w ere second , and the Celt is
sinensis seedlings w ere inferior.
Key words:Ulmaceae specie s;Water st ress;Seedling;Physiolo gical and biochemical indexes;
Drought-resistance ability
喀斯特地貌是一种特殊的生境 ,由于土层浅薄 ,土体贮水能力低 ,加之岩石渗漏性强 ,不同程度的水
分亏缺频繁发生[ 1] 。榆科树种是贵州喀斯特森林群落的重要组成树种 ,多具有耐旱 、喜钙特性 ,适应能
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第 29卷第 2期
2005 年 3 月 　
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)
Journal of Nanjing Fo rest ry Unive rsity(Natural Science s Edi tion) 　
Vo l. 29 , No. 2　
M ar. , 2005
* 收稿日期:2004 - 01 - 05　　　　修回日期:2004 - 09 - 23
基金项目:国家自然科学基金资助项目(39560021)
作者简介:韦小丽(1969 -),女 ,副教授 ,现为南京林业大学博士生 ,主要从事森林培育的研究。
*通讯作者(Corresponding Author):徐锡增 ,男 ,教授 ,博士生导师。
力强 ,在石灰岩山地能形成稳定的混交群落 。以青檀(Pterocel tis tatarinowii)、朴树(Celt is sinensis)、
榔榆(Ulmus parvi f ol ia)3种幼苗为实验材料 ,人工模拟水分胁迫条件 ,研究其主要抗旱生理生化指标
的变化 ,目的在于阐明 3种对水分胁迫的反应和适应特征 ,比较其抗旱能力 ,为喀斯特地区人工造林进
行树种筛选提供科学依据 。
1　材料与方法
1. 1　供试种苗的处理
实验材料为青檀 、朴树 、榔榆当年生播种苗。试验用容器为口径 20 cm ,深 17 cm 的花盆 ,土壤为黄
色石灰土( pH =7. 16),过筛后装入盆中 ,每盆装入 2. 5 kg 风干土。于 2003年 3月播种 ,出苗后通过间
苗保留每盆每树种长势一致的幼苗各 2株 ,按常规管理 。
于 9月 6日(苗龄 175 d)进行处理 ,处理前试验材料的基本情况是:青檀平均高(61. 4±3. 2)cm ,平
均地径(0. 535±0. 104)cm;朴树平均高(53. 6±5. 5)cm ,平均地径(0. 486±0. 073)cm;榔榆平均高
(45. 2±3. 8)cm ,平均地径(0. 431±0. 053)cm 。为减小因苗木大小差异带来的误差 ,处理前将每种苗木
按大小均匀一致地分为 4组 ,每组 3盆(即 3个重复)。先充分浇透水 ,用塑料薄膜封住盆口 ,防止物理
蒸发 ,任其自然干旱 。以第 1组作对照 ,于浇水后第 2天测定各项生理生化指标 ,浇水后第 7 , 12 , 17天
分别测定其余3组苗木的生理生化指标变化 ,测定时每组从 3 个重复中分别取样测定。同时用取样烘
干法监测土壤含水量 ,并用称重法调控同一胁迫阶段 3个树种生长的土壤含水量一致。
1. 2　主要指标的测定
(1)水势(ΧW)用 ZLZ-5型压力室测定长度为 15 cm 的幼苗主枝水势。
(2)叶片水分饱和亏缺(RWD)测定参照文献[ 2]的方法。
(3)质膜相对透性用电导法测定[ 3] ,并以第 1组为对照计算膜伤害程度 。计算公式如下:
膜伤害程度=(P t - P ck) /(1 - Pck)×100%
式中 ,P t 为不同时间的质膜相对透性 , Pck为对照的质膜相对透性。
(4)脯氨酸含量 、丙二醛(MDA)含量均参见文献[ 4]的方法测定。
2　结果与分析
2. 1　水分胁迫下不同时期幼苗叶片水分参数的变化
植物组织水势(ΧW)和叶片水分饱和亏缺是衡量植物抗旱能力比较稳定的两个指标。植物总水势
是植物体内水分状态瞬息变化的最好尺度[ 5] 。它的变化调节着土壤 - 植物 - 大气连续体中的水分状
况 ,干旱条件下植物维持较高水势的能力是植物抗旱性的一个重要机制[ 6] 。而叶片水分饱和亏缺
(RWD)反映了在水分不足时植物组织在蒸腾时的耗水补充程度和恢复能力的差异 。在水分胁迫下 ,
RWD较低而相对含水率(RWC)较高的植物较耐旱 ,相反则不耐旱。
实验结果表明 ,在自然干旱过程中 ,青檀 、朴树 、榔榆 3个树种水分参数总的变化趋势是:随着土壤
含水率下降 ,水分胁迫程度增加 ,叶片水分饱和亏缺逐渐增大 ,枝条木质部水势降低 。但两个指标对水
分亏缺的反应不是一个线性过程 , 3个树种的RWD和 ΧW在自然干旱的2 ～ 12 d内变幅较小 , 随着干
表 1　水分胁迫不同时期 3 种苗木水分参数的变化
Table 1　The variation of water parameters on three
seedlings in different stages under water stress
自然干旱
时间 /d
土壤含
水率%
叶片水分饱和亏缺(RWD)%
青檀 朴树 榔榆
水势(ΧW) /MPa
青檀 朴树 榔榆
2 34 8. 8 10. 3 6. 7 - 0. 85 - 0. 65 - 0. 68
7 26 13. 9 14. 5 11. 3 - 2. 05 - 1. 47 - 0. 75
12 20 16. 2 18. 0 18. 6 - 2. 30 - 1. 83 - 2. 28
17 18 52. 8 59. 1 44. 6 - 3. 75 - 4. 05 - 4. 50
旱时间延长 , 土壤含水率降低到 18%时 ,各树种
RWD和 ΧW 变幅迅速加大 , RWD 的增加幅度从大
到小依次为朴树 、青檀 、榔榆;水势降低幅度从大到
小依次为榔榆 、朴树 、青檀(表 1)。方差分析表明 ,
3个树种的 RWD 在 2 ～ 12 d 内差异不显著(p >
0. 05),在 17 d 时差异显著(p <0. 05);ΧW 在 7 ～
12 d内差异显著(p <0. 05);而到 17 d时差异不显
著(p>0. 05)。
2. 2　水分胁迫下不同时期幼苗质膜相对透性的变化
在水分胁迫下植物由于脱水伤害 ,引起膜透性增大 ,导致细胞内电解质外渗 ,通过测定水分胁迫下
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 29 卷　第 2 期　
植物叶片的电导率值可了解质膜伤害程度(表 2)。表 2表明 , 3个树种幼苗的质膜相对透性在未遭受水
分胁迫时没有明显差异 ,随胁迫时间延长 ,土壤含水率逐渐降低 ,质膜相对透性也逐渐增大 ,各树种之间
的质膜相对透性差异达到显著水平(p<0. 05)。当土壤含水率降到 18%时 ,膜透性大幅度降低 ,膜伤害
程度达到最大 ,其伤害程度因树种不同而存在明显差异 ,其中朴树最大 ,青檀次之 ,榔榆最小 ,表明 3个
树种幼苗叶片原生质忍耐脱水能力不同 。
2. 3　水分胁迫下不同时期幼苗脯氨酸含量的变化
许多研究表明 ,植物在水分胁迫条件下体内的游离脯氨酸含量增加是对水分胁迫的一种适应[ 7] 。
实验结果表明 , 3种幼苗在未遭受水分胁迫时游离脯氨酸含量较低 ,随自然干旱时间延长 ,水分胁迫程
度逐渐加强 ,幼苗叶片游离脯氨酸含量显著增加 ,增加的幅度因树种和胁迫程度而异 。青檀在自然干旱
的各阶段体内游离脯氨酸含量增长都较平稳 ,朴树表现为“快—慢—快”的增长趋势 ,而榔榆则表现为初
期慢 ,中后期逐渐加快 ,严重干旱时 ,游离脯氨酸含量急剧增加(表 2)。可见 ,不同树种幼苗对水分胁迫
的渗透调节过程不同 。方差分析表明 , 3种幼苗的游离脯氨酸含量在各时期差异显著(p<0. 05)。
表 2　水分胁迫不同时期质膜透性 、膜伤害程度和脯氨酸含量的变化
Table 2　The variation of plasma membrance permeability , injured degree of membrance
and proline content on three seedlings in different stages under water stress
自然干旱
时间 /d
土壤含
水率%
质膜透性%
青檀 朴树 榔榆
膜伤害程度%
青檀 朴树 榔榆
脯氨酸含量(FW) /(μg g - 1)
青檀 朴树 榔榆
2 34 10. 5 13. 2 9. 5 22. 6 35. 0 80. 7
7 26 16. 4 17. 8 11. 5 6. 6 5. 3 2. 1 129. 0 410. 1 315. 7
12 20 19. 7 21. 9 11. 7 10. 3 11. 1 2. 4 492. 3 448. 1 817. 6
17 18 30. 4 37. 6 23. 0 28. 6 39. 1 17. 5 850. 2 1 189. 9 2 627. 1
2. 4　水分胁迫下不同时期幼苗丙二醛含量的变化
图 1　干旱不同时期 MDA 含量的变化
Fig . 1　The variation of MDA content on three seedlings
in different stages under w ater str ess
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的产物 ,是膜系统
受到伤害的重要标志之一 。水分胁迫下 MDA 积累
越多 ,表明组织的保护能力越弱。自然干旱过程中
3种幼苗体内 MDA 含量变化均表现为:自然干旱第
7天 , MDA 含量呈增加趋势;自然干旱第 12 天 ,
MDA 含量下降;自然干旱到第 17 天时 ,水分胁迫程
度加重 , MDA 含量又显著增加(图 1)。MDA 的这
种“增加→下降→再增加”的过程 ,实际上反映了3种
幼苗膜系统对水分胁迫的适应过程 。水分胁迫第
7天 ,MDA 含量增加 ,表明膜系统受到伤害 ,为避免
进一步的伤害 ,植物启动自身的防御系统 ,膜脂过氧
化在一定程度上得到抑制 ,因而胁迫第 12天时 MDA含量有所降低。但植物自身的防御系统是有限度
的 ,当胁迫程度加剧 ,超过了植物本身的防御能力 ,植物的防御系统遭到破坏 ,膜脂过氧化加强 , MDA
含量再次增加。
2. 5　水分胁迫下 3种幼苗抗旱能力的综合比较
植物的抗旱性是一种综合性状 ,用任何单一的指标都很难确切地评定植物的抗旱性。笔者的实验
研究结果也表明在自然干旱过程中 ,3种幼苗的各项生理生化指标变化的排序也不总是一致的 ,这反映
了植物对水分胁迫适应性反应途径的多样性 。以该实验中胁迫程度最严重时的各项生理生化指标作为
评价参数 ,采用坐标综合评定法对 3种幼苗进行抗旱性评定的结果表明:榔榆抗旱性最强 ,青檀次之 ,朴
树较差(表 3)。在实验中观察到的一些现象也证明了这一点:青檀 、朴树幼苗在土壤含水率为 18%时大
部分叶片下垂 ,表现出明显的萎蔫状态 ,而榔榆幼苗叶片则能保持自然伸展状态 ,榔榆叶片开始萎蔫时
的含水率降为 17. 3%,可见榔榆幼苗比青檀和朴树幼苗抗旱性强。
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　2005 年　总第 116 期　　　　　　　　韦小丽等:水分胁迫下榆科 3 种幼苗生理生化指标的变化
表 3　3 种幼苗抗旱性评价指标及坐标综合评定结果
Table 3　The indexes of drought-resistance and result of coordinate composite evaluating on three seedlings
树种 ΧW /MPa 叶片水分饱和亏缺%
质膜透
性%
膜伤害
程度%
脯氨酸含量(FW) /
(μg g - 1)
MDA 含量(FW) /
(μmol g - 1) ∑P2i 排序
青檀 - 3. 75 52. 8 30. 4 28. 6 850. 2 2. 27 0. 690 9 2
朴树 - 4. 05 59. 1 37. 6 39. 1 1 189. 9 4. 11 1. 021 5 3
榔榆 - 4. 50 44. 6 23. 0 17. 5 2 627. 1 3. 05 0. 093 3 1
　　　　　注:∑P 2i 为坐标综合评定值。
3　讨　论
(1)在自然干旱条件下 ,3种幼苗抗旱生理生化指标的变化趋势都比较一致 ,表现为水分饱和亏缺
增大 ,水势降低 ,质膜透性增大 ,膜伤害程度增加 ,游离脯氨酸和 MDA 含量也增加 ,但不同树种幼苗在
胁迫的不同时期对水分胁迫的适应性反应存在一定差异。
(2)从对水分胁迫的综合适应能力看 ,相同程度的水分胁迫下 ,榔榆具有较小的水分饱和亏缺 ,水势
低 ,质膜伤害程度小 ,渗透调节能力强 ,故其抗旱能力强于青檀和朴树 ,坐标综合评定结果和胁迫期间的
形态观察都很好地证明了这一点。
(3)水分胁迫下植物脯氨酸含量能否作为植物抗旱性指标目前尚无定论 ,但从脯氨酸的作用看 ,无
论是其物理 、化学性质 ,还是对微生物的作用方面 ,它对植物的抗旱或渗透胁迫及胁迫解除后的恢复都
是有益的 。马宗仁等认为前人对水分胁迫下植物脯氨酸积累与植物抗旱性关系的研究之所以出现相矛
盾的结论 ,是没有充分考虑脯氨酸积累的变化过程和维持积累的时间 ,只有将两方面都结合起来分析才
能准确表达脯氨酸积累能力与植物抗旱性的关系[ 8] 。此次实验中 , 3种幼苗游离脯氨酸含量在水分胁
迫的各个阶段均增加较大 ,尤以严重胁迫时增加剧烈 ,从自然干旱开始 ,到干旱第 17天 ,3个树种幼苗
游离脯氨酸含量增加均超过 30倍 。可见 ,水分胁迫下 3种幼苗脯氨酸积累能力与其抗旱性关系密切 ,
3种幼苗体内游离脯氨酸的这种自始至终的持续积累能增强细胞的渗透调节能力 ,可能是构成 3种幼
苗耐旱性的内在机制之一 。
(4)在自然干旱过程中 ,随水分胁迫程度逐渐加剧 , 3种幼苗膜脂过氧化产物 MDA 含量表现出“增
加→下降→再增加”的变化过程 ,其实质上反映了幼苗膜系统从适应到破坏的过程 ,与保护酶系统的作
用有关 ,这与前人的研究结果一致[ 9] 。而 3种幼苗膜脂过氧化与保护酶系统的关系有待进一步研究 。
[ 参 考 文 献 ]
[ 1] 朱守谦.喀斯特森林生态研究(Ⅰ)[ M] .北京:中国林业出版社 , 1993.
[ 2] 谢寅峰 ,沈惠娟 ,罗爱珍 ,等.南方 7个造林树种幼苗抗旱生理指标比较研究[ J] .南京林业大学学报 , 1999 , 23(4):13 - 16.
[ 3] 西北农业大学植物生理教研室.植物生理学实验指导[ M ] .西安:陕西科学技术出版社 , 1987.
[ 4] 陈建勋 ,王晓峰.植物生理学实验指导[ M] .广州:华南理工大学出版社 , 2002.
[ 5] 郎格 O L.水分与植物生活———问题与研究[ M] .樊孟康 ,赵素娥.译.北京:科学出版社 , 1985.
[ 6] 江　龙.作物抗旱性研究法[ J] .贵州农业科学 , 1999 , 27(5):70 - 72.
[ 7] 汤章城.逆境下脯氨酸的累积及其可能意义[ J] .植物生理学通讯 , 1984(1):15 - 21.
[ 8] 辛国荣 ,董美玲.水分胁迫下植物乙烯 、脯氨酸的积累 、气孔反应的研究现状[ J] .草业科学 , 1997 , 14(1):64- 66.
[ 9] 陈永军 ,季淑梅 ,姜凤英.水分胁迫下玉米细胞膜伤害及其保护酶活性变化[ J] .生态农业研究 , 1998 , 6(4):16- 18.
(责任编辑　王国栋)
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 29 卷　第 2 期